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Züchtungskunde, 77, (1) S. 3 –14, 2005, ISSN 0044-5401
© Eugen Ulmer Verlag GmbH & Co., Stuttgart
Die genetische Struktur der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes
Von G. BIEDERMANN*), O. POPPINGA**) und Inge WEITEMEYER**)
1 Einleitung
Die Rasse der Schwarzbunten Rinder hat in den zurückliegenden Jahrzehnten einen
drastischen Wandel erfahren. Der Mitte der 1960er Jahre beginnende und seit 1972 zur
Verdrängungszüchtung ausartende Einsatz von Holstein-Friesian (HF) Bullen aus Nordamerika ließ aus dem ehedem mittelrahmigen milchbetonten Zweinutzungsrind ein großrahmiges flach bemuskeltes Milchrind entstehen.
Eine Reihe von Züchtern versuchte – entgegen der allgemeinen „Holsteinisierung“ –
an den Schwarzbunten der ursprünglichen Zuchtrichtung, die zu einem kleinen Restbestand geschrumpft waren, festzuhalten. Allerdings wurde das Unterfangen durch die
Zuchtverbände sowie die Körverordnung zum damals gültigen Tierzuchtgesetz behindert, die infolge der Mindestanforderungen an den Zuchtwert von Jungbullen den Einsatz von Vatertieren des alten Typs zunehmend unmöglich machte. Dies hatte zur Folge,
dass nach 1990 außerhalb der Genreserve am Institut für Tierzucht und Tierverhalten in
Mariensee in Westdeutschland nur noch zwei lebende gekörte Bullen (Balduin, Wilko)
existierten. Diese Situation initiierte einerseits die Gründung der privaten Besamungsstation „Combibull“ für Bullen des alten Typs, andererseits die Entstehung des „Vereins zur
Förderung und Erhaltung des Alten Schwarzbunten Niederungsrindes“. Anlässlich seines
zehnjährigen Bestehens gab der Verein einen Bestand von 131 rein gezogenen Kühen
und 146 Kühen mit einem HF-Anteil von weniger als 50 % an. Dabei handelt es sich um
Züchter, die nie oder nur über einen sehr kurzen Zeitraum HF-Bullen einsetzten, sowie
um solche, die über eine Verdrängungszucht aus HF-blütigen Beständen erneut Herden
des alten Typs aufbauen wollen bzw. aufgebaut haben. In der Zwischenzeit hat sich das
Verhältnis zu den Zuchtverbänden entspannt. Die Oldenburger Herdbuch-Gesellschaft
und der Verein Ostfriesischer Stammviehzüchter, der zudem mit Combibull einen Kooperationsvertrag abschloss, bieten neuerdings Samen von Bullen des Schwarzbunten
Niederungsrindes an.
In der ehemaligen DDR begann 1971 unter Beteiligung von Jerseys und Holstein-Friesians der Umzüchtungsprozess der Schwarzbunten zum „Schwarzbunten Milchrind“
(SMR). Zweifel am Erfolg dieser Vorgehensweise veranlassten zur Einrichtung einer
„Genreserve des Alten Schwarzbunten Rindes“ (MÜGGE et al., 1999). Einige Nachfolgebetriebe entschlossen sich nach der deutschen Wiedervereinigung, an dieser Genreserve
festzuhalten, wobei die züchterische Betreuung mit erheblichem Einsatz vom Rinderzuchtverband Berlin-Brandenburg übernommen wurde. Zurzeit umfasst der Kuhbestand
der Genreserve ca. 1900 Tiere (ADLER, 2002).
Staatliche Fördermaßnahmen zur Bewahrung der Schwarzbuntpopulation alter Zuchtrichtung sind in der Erhaltung von Restbeständen tiefgefrorener Spermaportionen auf
verschiedenen niedersächsischen Besamungsstationen, der Haltung einer Milchviehherde am Institut für Tierzucht und Tierverhalten in Mariensee, im Aufbau einer Sperma-
*)* Fachgebiet Tierzucht, Universität Kassel, Nordbahnhofstr. 1a, 37213 Witzenhausen;
biederm@uni-kassel.de
**) Fachgebiet Landnutzung u. regionale Agrarpolitik, Universität Kassel, Nordbahnhofstr.
1a, 37213 Witzenhausen
4
Biedermann u.a.
und Embryonenbank am gleichen Institut sowie in finanziellen Fördermaßnahmen der
Länder Niedersachsen und Brandenburg zu sehen.
Infolge der besonderen Entwicklung der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes erschien es angezeigt, ihre derzeitige genetische Struktur einer Untersuchung zu
unterziehen. 1999 haben EHLING et al. bereits eine Analyse der genetischen Struktur und
Diversität der Rasse vorgelegt. Allerdings beschränkte sich diese auf die Auswertung der
Abstammungsdaten der damals 163 weiblichen paarungsfähigen Tiere der Institutsherde
in Mariensee, der 94 Bullen in der Spermabank Mariensee sowie der ehemaligen 38
Besamungsbullen mit Restportionen auf verschiedenen Besamungsstationen Niedersachsens.
In der vorliegenden Untersuchung wurde versucht, sämtliche Tiere der in den alten
Bundesländern verbliebenen Population zu erfassen und in eine Analyse der Verwandtschafts- und Inzuchtverhältnisse einzubeziehen.
2 Material und Methoden
Die erforderlichen dem Stand von 2003 entsprechenden Tierdaten für die Untersuchung
wurden vom VIT (Vereinigte Informationssysteme Tierhaltung e.V., Verden) bezogen.
Die Auswahl relevanter Kühe gestaltete sich problematisch, da erst seit wenigen Jahren
zwischen den Rassen Deutsche Holsteins (DH) und Deutsche Schwarzbunte (alte Zuchtrichtung, DSB) unterschieden wird. DH-Rinder werden mit dem Code 1 gekennzeichnet,
für DSB-Tiere wird der Code 10 benutzt. Allerdings wird diese Unterscheidung nicht
konsequent angewandt. Vor allem bei älteren DSB-Tieren, die ursprünglich mit dem
Rassecode 1 gemeldet worden waren, wird dieser in der Regel beibehalten, sofern der
Züchter nicht nachdrücklich eine Umcodierung fordert. Aus ca. 9000 Datensätzen lebender Kühe galt es jene herauszufiltern, die einerseits der Rasse DSB angehören und andererseits einen Fremdgenanteil von nicht mehr als 30 % aufweisen. Dies geschah anhand
von Aufzeichnungen des Vorsitzenden des Vereins zur Förderung und Erhaltung des Alten Schwarzbunten Niederungsrindes, Bullenkatalogen, Mitteilungsblättern diverser
Zuchtverbände und Angaben der Züchter.
Identifikationsmerkmale der Tiere erwiesen sich vielfach als sehr ungenau: Tiernamen
und Ohrmarkennummern stimmten insbesondere bei älteren Tieren nicht mit Angaben
auf Zuchtbescheinigungen oder in Bullenkatalogen des Fördervereins überein. Geburtsdaten fehlten zu einem großen Teil oder wurden in zahlreichen Fällen einheitlich auf
einen bestimmten Termin (01.01.1950) festgesetzt.
Als aktuelle Bullen wurden alle männlichen Tiere ausgewählt, die Vater einer der ausgewählten Kühe sind, als Deckbullen eingesetzt wurden und jünger als fünf Jahre bzw.
in einem aktuellen Bullenkatalog enthalten sind. Bullen, die als „schlummernde Reserve“ (Spermaportionen) bei diversen Institutionen vorhanden sind, blieben unberücksichtigt.
Insgesamt bezieht sich vorliegende Analyse auf 423 aktuelle Kühe mit einem Fremdgenanteil von nicht mehr als 30 % und 140 Bullen. Da sich ältere Vorfahrengenerationen
als recht lückenhaft erwiesen, wurden im Rahmen der Untersuchung generell nur fünf
Ahnengenerationen berücksichtigt. Für die Analyse wurde das Programm OPTI-MATE
Version 3.3 von SCHMIDT (2000) angewandt.
Da die Zuchtbuchauszüge keine Angaben zur Populationszugehörigkeit der Vorfahren
der aktuellen Tiere enthalten, war es nicht möglich, die entsprechenden Genanteile exakt
zu schätzen. Zudem musste auf die Berechnung der Generationsintervalle verzichtet werden. Einerseits waren, wie erwähnt, die Geburtsdaten der Tiere in vielen Fällen unbekannt, andererseits wurden mitunter bis zu 30 Jahre alte Spermaportionen eingesetzt, so
dass dadurch ein völlig unrealistisches Bild entstanden wäre.
Die genetische Struktur der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes
5
Der Schätzung von Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten diente die seit WRIGHT
(1923) bekannte Pedigree-Methode. Wegen unvollständiger Stammbäume verbinden sich
damit allerdings zwangsläufig Fehler, worauf WIGGANS et al. (1995), LUTAAYA et al.
(1999), BAUMUNG und SÖLKNER (2002) sowie PIRCHNER et al. (2002) ausführlich eingehen. Für die Schätzung der Inzuchtkoeffizienten wurde deshalb zur Minimierung von
Fehlern der von SCHMIDT (2000) beschriebene Vollständigkeitsindex (VI) zwecks Korrektur angewandt. Die Mittelung aller einzelnen Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten lieferte die entsprechenden durchschnittlichen Populationsparameter.
Die Schätzung der Inzuchtrate wurde unterschiedlich vorgenommen:
F1
Mittlere Inzuchtrate seit der 5. Ahnengeneration:
Ft
∆F1 = n –1
Ft = durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der aktuellen Population
n = Anzahl berücksichtigter Ahnengenerationen
F2
F3
Wie F1, aber unter Berücksichtigung der Pedigreevollständigkeit
Inzuchtrate in der letzten Generation:
= durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der aktuellen Population
Ft
Ft – Ft – 1
Ft –1
= durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der Elterngeneration
∆F3 = 1 – F
t–1
1 – Ft –1 = Restheterozygotie der Eltern
F4
F5
Wie F3, aber unter Berücksichtigung der Pedigreevollständigkeit
Erwartete Inzuchtrate aufgrund der effektiven Anzahl Väter und Mütter:
1
∆F5 = 8 M
· e
1
8 · Me
Me = effektive Anzahl männlicher Zuchttiere
We = effektive Anzahl weiblicher Zuchttiere
3 Ergebnisse
3.1 Verwandtschaft
Tabelle 1 gibt zu erkennen, dass die Kühe im Durchschnitt geringfügig enger miteinander verwandt sind als die Bullen; dementsprechend lässt sich für letztere ein merklich höherer Anteil Tierpaare feststellen, die keinerlei verwandtschaftliche Beziehung besitzen
(41 %), als dies für die Kühe zutrifft (21 %). Damit geht einher, dass nur 54 % aller Bullenpaare, hingegen 75 % aller Kuhpaare einen Verwandtschaftsgrad bis 20 % besitzen.
Tab. 1. Verwandtschaftskoeffizienten (oben) und deren Verteilung (unten; in %)
Degrees of relationship (above) and their distribution (below; %)
Verwandtschaft
Population
Bullen
Kühe
Bullen: Kühe
–
Mittl. Verwandtschaftskoeff. R (%)
Max. Verwandtschaftskoeff. Rmax (%)
–
Mittl. Vollständigkeitsindex VI (%)
4,58
75,29
80,64
4,08
75,29
68,57
4,72
75,00
84,85
4,44
75,20
76,29
0<R = 0
0 < R  10
10 < R  20
20 < R  30
30 < R  40
40 < R  50
50 < R
26,98
58,36
10,10
2,98
0,98
0,29
0,31
41,07
46,09
7,42
2,81
1,28
0,65
0,68
21,06
63,79
11,10
2,83
0,96
0,15
0,11
33,31
52,18
9,03
3,55
0,94
0,45
0,54
6
Biedermann u.a.
Die mittlere verwandtschaftliche Beziehung zwischen Bullen und Kühen ist mit 4,4 %
zwischen jenen innerhalb der Bullen und innerhalb der Kühe angesiedelt. 33 % aller verschiedengeschlechtlichen Tierpaare sind frei von verwandtschaftlicher Bindung, während 61 % aller Bullen-Kuh-Paare von einem Verwandtschaftskoeffizienten bis zu 20 %
gekennzeichnet sind. Die maximalen Verwandtschaftskoeffizienten betragen ca. 75 %.
3.2 Inzuchtkoeffizienten
Da die Kühe den größeren Anteil an der Gesamtpopulation einnehmen, unterscheiden
sich die für sie und die Bullen gefundenen Inzuchtkoeffizienten nur geringfügig (Tab. 2).
Nach Einbeziehung der Pedigreevollständigkeit (VI), die sich bei Kühen als deutlich höher erweist als bei den Bullen, erfahren die mittleren Inzuchtkoeffizienten gegenüber den
unkorrigierten Werten eine erhebliche Steigerung, die insbesondere bei den Bullen deutlich zu Buche schlägt. Die höchsten Inzuchtkoeffizienten wurden mit ca. 25 % gefunden.
Beruhend auf den unkorrigierten Inzuchtkoeffizienten stellen sich trotz höherer durchschnittlicher Inzucht mehr Bullen (51 %) als nicht inzuchtgezogen heraus als dies für die
Kühe (42 %) zutrifft.
Tab. 2. Inzuchtkoeffizienten (oben) und deren Verteilung (unten; in %)
Coefficients of in-breeding (above) and their contribution (below; %)
Inzuchtkoeffizient
–
Mittlerer Inzuchtkoeffizient F1 (%)
Maximaler Inzuchtkoeffizient (%)
–
Mittlerer Vollständigkeitsindex VI (%)
–
Mittlerer Inzuchtkoeffizient F2 (%)
0,00 1F1 = 0,000
0,001  F1  1,000
1,001  F1  2,000
2,001  F1  3,000
3,001  F1  4,000
4,001  F1  5,000
5,001  F1  6,000
6,001  F1  7,000
7,001  F1  8,000
8,001  F1  9,000
9,001  F1  10,000
10,001  F1  20,000
20,001  F1
Population
2,48
25,20
80,05
3,10
Bullen
2,52
25,20
68,74
3,67
Kühe
2,47
25,00
83,79
2,95
44,38
12,25
9,24
5,33
7,82
2,13
3,55
4,26
1,95
1,60
1,76
5,65
0,08
51,43
10,00
10,71
2,14
4,29
1,43
4,29
5,71
0,00
0,71
0,71
6,43
2,14
42,08
13,00
8,75
6,38
8,98
2,36
3,31
3,78
2,60
1,89
1,90
4,73
0,24
3.3 Bedeutende Ahnen und Inzuchtverursacher
Die durchschnittliche Verwandtschaft der Vorfahren zur aktuellen Population ermöglicht
es, die bedeutendsten Ahnen festzustellen. In Tabelle 3 werden die fünf wichtigsten
Ahnen unter Angabe ihrer mittleren Verwandtschaft zu den Tieren der aktuellen Population, der durchschnittlichen Generation und der Häufigkeit ihres Auftretens als Elter genannt. Erwartungsgemäß sind unter ihnen männliche Tiere häufiger zu finden als weibliche. Dies trifft z. B. für die Kuh Athene und ihre Tochter Athene I zu. Mit beiden ragt
die A-Linie heraus, die auf männlicher Seite vorrangig durch den Bullen Atlas-G. repräsentiert wird.
Tabelle 3 enthält zusätzlich die fünf bedeutendsten Inzuchtverursacher, die anhand ihres Beitrages zur durchschnittlichen Inzucht der aktuellen Population als solche erkannt
werden. Wie nicht anders zu erwarten, sind unter ihnen zum Teil dieselben Vorfahren an-
Die genetische Struktur der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes
7
Tab. 3. Die bedeutendsten Ahnen und Inzuchtverursacher
The most important ancestors and those with highest contribution to the inbreeding
of the probands
Bedeutendste Inzuchtverursacher
Geburt
durchschn. direkte
Verwandtschaft (%)
durchschn. Generation d.
Auftretens
Geburt
Anzahl Bindungen
Beitrag zur durchschn.
Inzucht (%)
Atlas-G.
Saturn
Lette
Energie
Alf
1955
1953
1967
1965
1990
11,31
6,50
6,24
6,16
5,83
Gesamtpopulation
4,34
1076
Atlas-G.
4,62
786
Saturn
3,64
326
Lette
2,58
184
Energie
2,01
118
Wilm
1955
1953
1967
1965
1980
510
187
47
14
34
28,20
8,51
7,70
5,48
4,71
Atlas-G.
Saturn
Athene I
Lette
Athene
1955
1953
1971
1967
1953
10,56
7,43
5,27
5,20
4,89
4,04
4,31
3,46
3,44
4,38
Bullen
191
167
63
54
116
Atlas-G.
Saturn
Athene II
Leila
Lette
1955
1953
1979
1991
1967
91
45
4
1
7
36,15
12,27
8,40
7,08
4,64
4,41
2,64
3,68
2,02
4,71
Kühe
885
163
272
101
619
Atlas-G.
Lette
Energie
Saturn
Wilm
1955
1967
1965
1953
1980
419
40
14
142
30
25,51
8,73
7,33
7,23
5,33
Atlas-G.
Energie
Lette
Alf
Saturn
1955
1965
1967
1990
1953
11,50
6,87
6,59
6,55
6,19
Name
Name
Häufigkeit des Auftretens
Bedeutendste Ahnen
zutreffen wie unter den bedeutendsten Ahnen, wobei wiederum der Bulle Atlas-G. herausragt, der bei den Kühen über 25 %, bei den Bullen sogar über 36 % zur Inzucht beiträgt.
Sämtliche in Tabelle 3 genannten Tiere stehen mehr oder weniger in verwandtschaftlicher Beziehung zueinander. Der besonders stark vertretene Bulle Atlas-G. von Saturn
aus der Athene ist in erster bis dritter Vorfahrengeneration in den Pedigrees aller übrigen
genannten Ahnen vertreten. Eine Ausnahme bildet lediglich der Bulle Energie, der als
Abkömmling von Saturn zumindest über diesen mit Atlas-G. verwandt ist. Erwähnt sei,
dass der Bulle Lette (F = 3 %) auf den Bullen Saturn, die Kuh Athene II (F = 25 %) von
Atlas-G. aus der Athene I, ebenfalls Tochter von Atlas-G., auf diesen ingezüchtet ist.
3.4 Inzuchtrate
Die Inzuchtzunahme je Generation im Durchschnitt der zurückliegenden fünf Generationen (F1) stellt sich bei den Bullen als kaum höher heraus als bei den Kühen (Tab. 4), sie
erfährt allerdings bei ihnen eine wesentlich größere Steigerung nach Berücksichtigung
8
Biedermann u.a.
Tab. 4. Inzuchtrate
Rate of inbreeding
Inzuchtrate
Gesamtpopulation
Bullen
Kühe
F1
F2
F3
F4
F5
0,62
0,78
1,26
1,35
0,18
0,63
0,92
1,48
1,92
0,15
0,62
0,74
1,06
1,12
0,23
des Vollständigkeitsindex (F2). Die größte Bedeutung kommt dem Inzuchtanstieg von
den Eltern zur aktuellen Generation zu, da er die derzeitige Situation der Population am
ehesten charakterisiert. Sowohl die unkorrigierten (F3) als auch die mittels Vollständigkeitsindices korrigierten Inzuchtraten (F4) fallen höher als 1 % aus, im Falle der Bullen
nähert sich F4 sogar dem Wert 2 %.
Basierend auf der effektiven Anzahl von Vater- und Muttertieren resultiert eine künftig zu erwartende Inzuchtrate (F5) sowohl innerhalb der Bullen als auch der Kühe (0,15
bzw. 0,23 %), die weit unter den in der Vergangenheit realisierten Inzuchtraten zu liegen
kommt.
4 Diskussion
Verwandtschaft und bedeutende Ahnen
Die für die Population des Schwarzbunten Niederungsrindes gefundenen Verwandtschaftsverhältnisse stellen sich als erheblich enger heraus als dies für andere Populationen nachgewiesen wurde. Dies gilt insbesondere für das württembergische Braunvieh (BOLLMEIER
et al., 1991) und die Hinterwälder (BIEDERMANN et al., 2003), für die mittlere Verwandtschaftsgrade in der Größenordnung von 2 % geschätzt wurden. Selbst die relativ hohen
Verwandtschaftskoeffizienten, die BIEDERMANN et al. (2004) für die Vorderwälder errechnet haben (ca. 3,5 %), werden übertroffen. Interessant ist der Vergleich mit Schätzungen,
die EHLING et al. (1999) ebenfalls anhand der Schwarzbunten alter Zuchtrichtung durchgeführt haben. Diese basieren auf sechs Vorfahrengenerationen, womit sich in der Tendenz höhere Verwandtschaftskoeffizienten verbinden, und beziehen sich – wie bereits erwähnt – auf Teilpopulationen der Rasse. Dabei stellte sich im Vergleich zu den
_ vorliegenden Ergebnissen für die weiblichen Tiere der Institutsherde in Mariensee (F = 5,1 %) ein
deutlich
höherer, für die Bullen, deren Samen in der Spermabank Mariensee gelagert ist
_
(F = 4,5 %), ein ungefähr vergleichbarer und für ehemalige Besamungsbullen
mit Portio_
nen in verschiedenen niedersächsischen Besamungsstationen (F = 2,8 %) ein erheblich
geringerer durchschnittlicher Verwandtschaftskoeffizient heraus.
In allen vorgenannten Untersuchungen handelt es sich um mehr oder weniger kleine
Populationen, in denen zwangsläufig relativ höhere Verwandtschaften erwartet werden
können. Dementsprechend schätzen ROUGHSEDGE et al. (1999) anhand der wesentlich
größeren britischen HF-Population einen mittleren Verwandtschaftskoeffizienten von nur
1,3 %. Allerdings können auch große Populationen von enger durchschnittlicher Verwandtschaft gekennzeichnet sein, wie dies für die große Holstein-Population der USA
zuzutreffen scheint, für die YOUNG und SEYKORA (1996) den sehr hohen Wert von 10,2 %
angeben. Derartige Fälle sind mit dem Einsatz nur weniger Vatertiere zu erklären.
Die engen verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Schwarzbunten Niederungsrinder müssen im Zusammenhang mit den Umständen gesehen werden, unter denen der Wiederaufbau der Zuchtbestände erfolgte, welcher längere Zeit unter dem
Zwang stand, Bullen nur einer Linie einsetzen zu können. Hinzu kommt, dass man sich
Die genetische Struktur der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes
9
auch in der vorangegangenen Zeit sehr stark auf den überragenden Bullen Atlas-G. und
dessen männliche Nachkommen konzentrierte.
Wie gezeigt wurde, beträgt sein durchschnittlicher Verwandtschaftsgrad zur aktuellen
Population nicht weniger als ca. 11 %. Die außerordentliche Leistungsfähigkeit vieler
seiner Töchter und seiner männlichen Nachkommen sowie deren zahlreiche Schauerfolge in den letzten Jahren vor dem Einsatz der Holstein-Friesian in der Schwarzbuntzucht
bestätigten eindrucksvoll die Richtigkeit des intensiven Einsatzes von Vatertieren der ALinie. In einigen Fällen haben Züchter bewusst Inzucht auf diese herbeigeführt. Mitunter sehr enge Inzuchtpaarungen fanden vor allem in einem Betrieb statt, aus dem die ALinie hervorging und der weltweit zu den Spitzenbetrieben der Schwarzbuntzucht gerechnet werden konnte.
Von den in vorliegender Untersuchung genannten fünf bedeutendsten Vorfahren machen sich innerhalb der Marienseer Kuhherde (EHLING et al., 1999) lediglich Atlas-G., allerdings nur mit 5,6 %, sowie Lette mit vergleichbaren 5,7 % durchschnittlicher Verwandtschaft zu den Probanden bemerkbar. Damit verbindet sich der Hinweis, dass dort
eine abweichende züchterische Richtung eingeschlagen worden ist als dies für die übrige Population zutrifft.
Bedauerlicherweise wurden nach Beginn der HF-Ära Spermavorräte von zahlreichen
bewährten Bullen der früheren Schwarzbuntzucht vernichtet. Für die 80er und die erste
Hälfte der 90er Jahre des vorigen Jahrhunderts wird von Züchtern berichtet, dass sich Besamungsstationen selbst dann weigerten, Samen bereitzustellen, wenn er noch im Depot
vorhanden war. Der Umstand, dass lediglich neu gezogene Bullen zur Verfügung standen, hat, von teilweise gewollter Inzucht abgesehen, zwangsläufig zur engen Verwandtschaft innerhalb der Population geführt. Es ist einer kleinen Anzahl von Besamungsbeauftragten und Zuchtverbandsmitarbeitern zu danken, dass sie während jener Jahre „ohne Auftrag“ Samen von Bullen des Schwarzbunten Niederungsrindes weitergegeben haben, womit wenigstens einige weitere Bullen zum Einsatz kommen konnten. In diesem
Zusammenhang seien vor allem die Eddo-Nachkommen Energie, Eros und Eduardo genannt, deren Nachkommen inzwischen eine wichtige Rolle spielen. Der Bulle Balduin
von Baldwin aus der Athene I war der erste Bulle, der nach langjähriger Sperre Anfang
der 1990er Jahre wieder als Besamungsbulle zum Einsatz gelangte.
Es kann angenommen werden, dass die engen Verwandtschaftsverhältnisse in Zukunft
vermehrt abgebaut werden können. Mitte der 1990er Jahre stellte das Institut für Tierzucht und Tierverhalten in Mariensee mehrfach Bullen für den Einsatz außerhalb seiner
eigenen Herde zur Verfügung (Molch 767, Emir, Hektor, Nordstern). Eine weitere Verbreiterung der Bullenlinien erfolgt durch den Austausch mit der Rinderproduktion Berlin-Brandenburg. Bisher haben vor allem die Bullen Solist und Renegat an Bedeutung
gewonnen. Schließlich erfährt derzeit die Zufuhr von Vatertieren aus den Niederlanden
eine neue Belebung. Seit Ende der 1990er Jahre gelangten vor allem die Bullen Dorus,
Sienas und Mynheer erneut zum Einsatz; derzeit finden die Bullen Rivelino 409 und Holwerda Jochem Verwendung.
Inzucht und bedeutende Inzuchtverursacher
Der Inzucht wird seit jeher besondere Aufmerksamkeit entgegengebracht. Dazu gibt die
Gefahr der Entstehung von Inzuchtdepressionen bzw. des möglicherweise vermehrten
Auftretens von Erbdefekten vor allem in kleinen Populationen besondere Veranlassung.
Hohe Inzuchtraten bzw. eine geringe effektive Populationsgröße verbinden sich gleichzeitig mit einem schleichenden Verlust an genetischer Variabilität (SIMIANER und KÖNIG,
2003). Andererseits kann Inzucht bewusst herbeigeführt werden, um besonders erwünschte Anlagen zu konsolidieren. Davon ist in Vergangenheit innerhalb der Schwarzbuntzucht seitens einiger Züchter wiederholt Gebrauch gemacht worden (s. o.).
10
Biedermann u.a.
Die für die Population des Schwarzbunten Niederungsrindes gefundene enge durchschnittliche Verwandtschaft lässt hohe Inzuchtverhältnisse erwarten. Tatsächlich übertreffen die mittleren Inzuchtkoeffizienten die meisten entsprechenden Schätzwerte, die
bei in- und ausländischen Rinderpopulationen gewonnen wurden und innerhalb der
Grenzen 0,3 und 1,7 % angesiedelt sind (HAGGER, 1988: schweizerisches Braunvieh;
MIGLIOR et al., 1990: kanadische Jerseys und Holsteins; BOLLMEIER et al., 1991: württembergisches Braunvieh; SCHMIDT et al., 1993: westfälische Rotbunte; NAVAJAS und
URIOSTE, 1995: argentinische Aberdeen-Angus; YOUNG und SEYKORA, 1996: US-amerikanische Holsteins; KROGMEIER et al., 1997: süddeutsches Gelb- und Braunvieh; ROUGHSEDGE et al., 1999: britische Holstein-Frisians; BIEDERMANN et al., 2003: Hinterwälder).
Zum Teil dürften die Schätzungen durch vorgenannte Autoren der aktuellen Situation der
jeweils untersuchten Population nicht mehr entsprechen, zum Teil gelten sie für wesentlich umfangreichere Populationen. Selbst sehr hohe Schätzwerte der durchschnittlichen
Inzuchtkoeffizienten, die in jüngster Zeit für die Vorderwälder ermittelt wurden (BIEDERMANN et al., 2004) (Bullen: 2,74 %, Kühe: 2,37 %), liegen unterhalb des Niveaus, welches
für das Schwarzbunte Niederungsrind nachgewiesen wurde. Allerdings sind Untersuchungen an großen Populationen – wie die von CASSELL et al. (2002a,b) an amerikanischen Holsteins und Jerseys – bekannt, die zum Teil noch höhere Inzuchtkoeffizienten
(2,4 % bzw. 5,1 %) hervorbrachten, obwohl es sich um relativ große Populationen handelt.
Hingegen haben EHLING et al. (1999) in ihrer Analyse an Schwarzbunten alter Zuchtrichtung für die weibliche Institutsherde in Mariensee eine sehr moderate Inzucht von
nur 1,27 %, für die Bullen der Spermabank in Mariensee mit 1,56 % ebenfalls relativ geringe Werte gefunden. Lediglich die an den niedersächsischen Besamungsstationen in
Form von Spermareserven vorhandenen Bullen erwiesen sich mit durchschnittlich
2,72 % stärker ingezüchtet. Dabei treten lediglich innerhalb der Marienseer Bullen Lette
und Atlas-G. mit einem relativen Beitrag von 9,9 bzw. 9,2 %, innerhalb der niedersächsischen Besamungsbullen der Bulle Saturn mit einem solchen von 11,3 % zur Gesamtinzucht hervor. Im Rahmen der vorliegenden Analyse ragt Atlas-G. mit einem Beitrag zur
Inzucht von über 36 % bei den Bullen, von über 25 % bei den Kühen eindeutig heraus;
Saturn und Lette kommt eine wesentlich geringere Bedeutung zu.
Die Umstände, die zu der insgesamt sehr hohen Inzucht geführt haben, wurden im Zusammenhang mit den Verwandtschaftsverhältnissen bereits erörtert. In jedem Fall muss
dafür gesorgt werden, dass über die Nutzung einer größeren Linienvielfalt diese Situation entspannt wird.
Inwieweit Inzucht zu Einbußen führt bzw. Gefahren heraufbeschwört, ist Inhalt zahlreicher Untersuchungen, die in jüngerer Zeit insbesondere anhand ausländischer Rinderpopulationen durchgeführt wurden. THOMPSON et al. (2000a) stellten an amerikanischen
Jerseys fest, dass Inzucht in allen für die Milchviehzucht bedeutsamen Leistungsmerkmalen, mit Ausnahme der Zellzahl der Milch, Verluste verursacht. Am deutlichsten machen sich diese hinsichtlich Konstitution und Fruchtbarkeit und somit Nutzungsdauer bemerkbar. Insgesamt scheinen Inzuchtdepressionen jedoch kaum dramatische Ausmaße
anzunehmen (THOMPSON et al., 2000a,b; BIFFANI et al., 2002; CARAVIELLO et al, 2003;
CASSELL et al., 2003a,b; UZMAY und AKBAS, 2003). SUJIT et al. (2001) zufolge werden
Reproduktionsmerkmale erst bei Inzuchtgraden über 12 % merklich beeinträchtigt; sie
empfehlen, Paarungen nur zwischen Tieren vorzunehmen, die mit weniger als 6 % verwandt sind.
Sowohl WEIGEL und LIN (2002) als auch SIMIANER und KÖNIG (2003) betonen die Notwendigkeit, für eine Balance zwischen Inzucht und Selektion bzw. Zuchtfortschritt zu
sorgen. NOMURA et al. (2001) empfehlen daher, eine Obergrenze beim Einsatz von Sperma je Bulle anzuwenden. Wie CAPPUCCIO et al. (2003) in ihren Untersuchungen an italienischen Holstein-Friesians mittels Mikrosatelliten feststellten, besitzen Bullen mit den
Die genetische Struktur der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes
11
höchsten Zuchtwerten die höhere genetische Diversität (Heterozygotie) bzw. den geringeren Inzuchtgrad im Vergleich mit jenen geringen Zuchtwertes. Daraus lässt sich ein
weiteres Indiz für die Notwendigkeit einer möglichst großen Linienvielfalt innerhalb einer Population ableiten.
Die Bedeutung von durch Inzucht begünstigten rezessiven Erbdefekten erfährt in der
Literatur weniger Erwähnung. Ungeachtet dessen muss darauf ständiges Augenmerk gerichtet werden. Immerhin berichten GENTILE et al. (2002) von dem gehäuften Auftreten
der Spastischen Parese innerhalb der relativ kleinen Population der Romagnola-Rinder
in Norditalien.
Inzuchtrate
Die Entwicklung einer Population steht in engem Zusammenhang mit der Inzuchtrate, d.
h. der Steigerung des durchschnittlichen Inzuchtgrades der Population je Generation. Die
Ansichten über die im Interesse des langfristigen Erhalts der Population zu sehende obere Grenze der Inzuchtrate sind in der einschlägigen Literatur nicht einheitlich (BREM et
al., 1990; DGfZ, 1992; SIMON und BUCHENAUER, 1993). Gemäß dem „Nationalen Fachprogramm zur Erhaltung und Nutzung tiergenetischer Ressourcen“ (GROENEVELD, 2003)
muss eine Population mit einer effektiven Populationsgröße von weniger als Ne = 200 als
stark existenzgefährdet betrachtet werden, so dass unmittelbar Erhaltungsmaßnahmen
getroffen werden müssten. Damit würde sich eine Inzuchtrate von ∆F > 0,25 % verbinden. Vergleicht man damit die für das Schwarzbunte Niederungsrind geschätzten Werte
der Inzuchtrate, so müssen diese bedenklich stimmen. Dies trifft vor allem für die in der
Vergangenheit realisierten mit den jeweiligen Vollständigkeitsindices korrigierten Inzuchtsteigerungen der letzten fünf Generationen (∆F2) und noch mehr für die Inzuchtrate seit der Elterngeneration (∆F4) zu. Damit verbindet sich die dringende Notwendigkeit,
züchterische Gegenmaßnahmen zu ergreifen.
Gemessen an der Zahl der Zuchtkühe und Bullen wäre eine bedeutend geringere Steigerung der Inzucht möglich, wie die zu erwartende Inzuchtrate ∆F5 in Höhe von akzeptablen 0,15 (Bullen) bzw. 0,23 % (Kühe) deutlich werden lässt. Allerdings setzt dies eine
in der Praxis kaum realisierbare gleichmäßige Verteilung der Vatertiere auf die Kühe voraus.
Für andere Rinderpopulationen wurden geringere, wenn zum Teil auch über besagte
Grenze von 0,25 % hinausgehende Inzuchtraten festgestellt, wie aus den Untersuchungen
von GRAML et al. (1988) an Murnau-Werdenfelsern, BOLLMEIER et al. (1991) am württembergischen Braunvieh, SCHMIDT et al. (1993) an westfälischen Rotbunten, MIGLIOR
und BURNSIDE (1995) an kanadischen Holsteins, YOUNG und SEYKORA (1996) an USamerikanischen Holsteins, KROGMEIER et al. (1997) am süddeutschen Gelb- und Braunvieh, HANSET et al (2002) an Weiß-Blauen Belgiern, PIRCHNER (2002) am bayerischen
Fleckvieh und Tiroler Grauvieh, BIEDERMANN et al. (2003, 2004) an Hinterwäldern und
Vorderwäldern hervorgeht. Selbst für die immerhin nur 163 weibliche paarungsfähige
Tiere umfassende Institutsherde in Mariensee haben EHLING et al. (1999) eine deutlich
geringere Inzuchtsteigerung von ∆F = 0,32 % in der jüngsten Generation ermittelt. Allerdings sieht die dort praktizierte Paarungsstrategie im Sinne einer Erhaltungszucht – bei
gleichzeitigem Verzicht auf hohe Zuchtfortschritte – vorrangig die Minimierung des
mittleren Inzuchtanstieges in der Herde vor.
5 Schlussbetrachtung
Wie gezeigt werden konnte, befindet sich die Population des Schwarzbunten Niederungsrindes im Hinblick auf ihre weitere Erhaltung und züchterische Entwicklung in
einer problematischen Situation. Wie oben ausgeführt, darf jedoch in nächster Zukunft
12
Biedermann u.a.
angesichts der vermehrten Einbeziehung von Bullen aus diversen bis vor kurzem nicht
genutzten Herkünften mit einer merklichen Verbesserung des derzeitigen züchterischen
Zustandes der Population gerechnet werden. In diesem Zusammenhang kommt der züchterischen Kooperation mit den Züchtern schwarzbunter Rinder alten Typs in den Niederlanden im Sinne der Erweiterung des genetischen Spektrums eine erhebliche Bedeutung
zu. Wünschenswert wäre ein intensiverer Zuchttieraustausch mit der weit größeren Population in Brandenburg. Schließlich wirkt sich der Umstand, dass sich in jüngerer Vergangenheit vermehrt Betriebe für die Züchtung des Schwarzbunten Niederungsrindes
entschieden haben und dieser Trend anhält, günstig auf die Entwicklung der Population
aus. Dessen ungeachtet sollte soweit wie möglich darauf geachtet werden, dass nur unverwandte bzw. wenig verwandte Tiere miteinander gepaart werden und die Bullen einer
ausgeglicheneren Verteilung unterzogen werden.
Zusammenfassung
Die im Jahr 2003 423 Kühe mit einem Fremdgenanteil von nicht mehr als 30 % sowie
140 teils als Natursprungbullen, teils in Form von Tiefgefriersperma verfügbaren Vatertiere umfassende gefährdete Zuchtpopulation des Schwarzbunten Niederungsrindes in
den westdeutschen Bundesländern wurde unter Einbeziehung von fünf Ahnengenerationen hinsichtlich ihrer Verwandtschafts- und Inzuchtverhältnisse untersucht.
Die mittlere Verwandtschaft innerhalb der Gesamtpopulation wurde mit 4,6 % festgestellt. Dementsprechend wurde ein relativ hoher durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient
von 2,5 % geschätzt. 44,4 % aller Tiere sind nicht ingezüchtet. Der Bulle Atlas-G. (geb.
1955) stellte sich aufgrund seiner durchschnittlichen Verwandtschaft zur aktuellen Population sowie seines Beitrages zu deren mittlerer Inzucht als bedeutendster Vorfahre und
Inzuchtverursacher heraus.
Die Inzuchtrate seit der letzten Vorfahrengeneration der Gesamtpopulation besitzt mit
1,4 % ein bedenkliches Ausmaß, so dass im Interesse des Rassenerhalts wirksame Gegenmaßnahmen unumgänglich sind. Die vermehrte Kooperation mit der niederländischen und brandenburgischen Population der Schwarzbunten alten Typs sowie die zur
Zeit zu beobachtende Zunahme des Populationsumfanges lassen hoffen, dass die derzeitige Situation demnächst eine deutliche Entspannung erfahren wird.
Schlüsselwörter: Schwarzbuntes Niederungsrind; Verwandtschaft; Inzuchtkoeffizient;
Inzuchtrate
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sires partly covering bulls and partly semen storage has been analysed concerning the degree
of relationship and inbreeding with regard of five generations of ancestors,
The mean relationship in the total population has been found out with 4,6 %. Accordingly
a rather high coefficient of inbreeding of 2,5 % has been estimated. 44,4 % of all animals are
not inbred. The bull Atlas-G. (born in 1955) has been found as the most important ancestor
and the main contributor of inbreeding in the actual population.
With 1,4 % the increase of inbreeding since the last generation is of precarious proportions;
that’s why counter-measures are necessary in order to keep alive the breed. The co-operation
with original Black Pieds breeds in the Netherlands and in Brandenburg as well as the
increasing number of breeders let hope that the present situation will get an easing.
Keywords: Black Pied Lowland; degree of relationship; coefficient of inbreeding; rate
of inbreeding
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