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Die Entstehung des Lebens Was ist „Leben“? - Oliver Mühlemann

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11/8/10
Die
Entstehung
des
Lebens
Eine
Zusammenfassung
der
aus
heutiger
wissenschaftlicher
Sicht
plausibelsten
Szenarien
Oliver
Mühlemann
Prof.
für
Biochemie
Dept.
für
Chemie
und
Biochemie
Universität
Bern
oliver.muehlemann@dcb.unibe.ch
Was
ist
„Leben“?
1
11/8/10
Das
ist
„Leben“
Das
ist
„Leben“
Das
„Leben“
ist
vielfältig,
robust
und
an
unterschiedlichste
Umgebungen
angepasst.
Der
Planet
Erde
ist
vollständig
mit
„Leben“
überzogen.
• 
von
0.1
µm
bis
100
m
• 
von
‐50°C
bis
+120°C
• 
von
12
km
unter
dem
Meer
bis
9
km
über
Meer
(enorme
Unterschiede
bezügl.
Druck,
Licht,
Strahlung)
• 
Riesige
Bandbreite
von
Salzkonzentrationen,
Nährstoffquellen,
pH
Bereichen
2
11/8/10
Merkmale
des
Lebens
Worin
unterscheidet
sich
„tote“
(abiotische)
von
„lebendiger“
(biotischer)
Materie?
“Living
organisms
are
self‐perpetuating
patterns
of
chemical
reactions.”
(J.B.S.
Haldane)
“Leben
ist
ein
sich
potentiell
selbst
erneuerndes
offenes
System
miteinander
verbundener
organischer
Reaktionen.
Sie
werden
schrittweise
und
nahezu
isothermisch
durch
komplexe
und
spezifische
organische
Katalysatoren
herbeigeführt,
die
das
System
selbst
erzeugt.
(J.
Perrett)
➮ 
Fähigkeit
zur
Replikation,
Informationsspeichersystem
(Genom)
➮ 
Abgrenzung
gegen
Umwelt
(Membran),
Zelle
als
Grundeinheit
allen
Lebens
➮ 
Chemische
Reaktionen
durch
Katalysatoren
(Enzyme)
kontrolliert.
Energie
wird
benötigt
um
die
Entropie
tief
zu
halten
(d.h.
um
die
Ordnung
des
Systems
aufrecht
zu
erhalten).
Gemeinsamer
Ursprung
Alle
heute
auf
der
Erde
existierenden
Organismen
stammen
von
einer
gemeinsamen
Ur‐Zelle
ab:
LUCA
(last
universal
common
ancestor)
Evidenz:
alle
heute
bekannten
Zellen
haben
• 
gemeinsame
Chemie
(sog.
organische
Chemie)
• 
gemeinsames
Set
von
Makromolekülen
(Nukleinsäure,
Proteine,
Fettsäuren)
• 
gemeinsame
Organisation
der
Informationsverarbeitung
• 
gemeinsame
Organisation
der
Stoffwechselwege
3
11/8/10
Wann
entstand
Leben
auf
der
Erde?
•  Kosmologen
halten
die
Bedingungen
auf
der
jungen
Erde
während
der
ersten
5
x
108
Jahre
für
inkompatibel
mit
der
Entstehung
von
lebender
Materie.
•  Die
ältesten
Fossilien
von
Cyanobakterien
sind
3.5
x
109
Jahre
alt
(Warrawoona
Gruppe,
NW
Australien)
•  Der
Übergang
von
„toter“
zu
„lebendiger“
Materie
hat
vor
ca.
4
x
109
Jahren
stattgefunden.
Von
Joseph
Rhawn,
Univ
Northern
California
von
Kathrin
Altwegg,
UniBE
Die
Erde
vor
4
‐
4.5
Milliarden
Jahren
4
11/8/10
Die
Erde
vor
3.8
–
4
Milliarden
Jahren
©
Don
Dixon
Wann
entstand
Leben
auf
der
Erde?
Stromatoliten:
fossilisierte
Bakterien‐
•  Kosmologen
halten
die
Bedingungen
auf
der
jungen
Erde
während
der
ersten
5
x
108
Jahre
für
inkompatibel
mit
der
Entstehung
von
lebender
Materie.
•  Es
gibt
Evidenz
für
3.5
x
109
Jahre
alte
Cyanobakterien‐
ähnliche
Fossilien
(Warrawoona
Gruppe,
NW
Australien)
•  Der
Übergang
von
„toter“
zu
„lebendiger“
Materie
hätte
demnach
vor
ca.
4
x
109
Jahren
stattgefunden.
matten,
durch
metabolische
Aktivitäten
entstandene
Ablagerungen.
5
11/8/10
Wann
entstand
Leben
auf
der
Erde?
Entstehung
des
Lebens
•  Kosmologen
halten
die
Bedingungen
auf
der
jungen
Erde
während
der
ersten
5
x
108
Jahre
für
inkompatibel
mit
der
Entstehung
von
lebender
Materie.
•  Es
gibt
Evidenz
für
3.5
x
109
Jahre
alte
Cyanobakterien‐
ähnliche
Fossilien
(Warrawoona
Gruppe,
NW
Australien)
•  Der
Übergang
von
„toter“
zu
„lebendiger“
Materie
hätte
demnach
vor
ca.
4
x
109
Jahren
stattgefunden.
Entstand
Leben
überhaupt
auf
der
Erde
oder
kam
es
von
woanders
her?
Die
Panspermie
Hypothese:
Leben
entstand
woanders
im
Weltall
und
kam
durch
Meteoriten
auf
die
noch
unbelebte
Erde.
6
11/8/10
Zusammenfassung
der
„Wann?“
Frage
•  Wir
wissen
nicht,
ob
LUCA
hier
auf
der
Erde
oder
woanders
im
Weltall
entstanden
ist.
•  Wir
wissen
aber,
das
die
Erde
schon
relative
kurz
nach
ihrer
Entstehung
belebt
war.
Leben
gibt
es
auf
unserem
Planeten
seit
mehr
als
3
Milliarden
Jahren.
LUCA
entstand
vor
mehr
als
3
x
109,
höchstwahrscheinlich
sogar
vor
mehr
als
3.5
x
109
Jahren.
Wie
entstand
LUCA?
1.  Abiotische
Synthese
von
kleinen
organischen
Molekülen
(Aminosäuren,
Nukleotiden)
2.  Verknüpfung
dieser
kleinen
Moleküle
zu
Makromolekülen
(Proteine,
Nukleinsäuren)
3.  Verpackung
solcher
Makromoleküle
in
membranumhüllte
Tröpfchen
(Protobionten),
die
gegenüber
der
Aussenwelt
einen
chemischen
Zustand
höheren
Ordnungsgrades
aufrechterhalten
(=
Inseln
niedriger
Entropie)
4.  Entstehung
selbstreplizierender
Moleküle,
die
schliesslich
eine
Vererbung
ermöglichen.
7
11/8/10
Wie
entstand
LUCA?
1.  Abiotische
Synthese
von
kleinen
organischen
Molekülen
(Aminosäuren,
Nukleotiden)
2.  Verknüpfung
dieser
kleinen
Moleküle
zu
Makromolekülen
(Proteine,
Nukleinsäuren)
3.  Verpackung
solcher
Makromoleküle
in
membranumhüllte
Tröpfchen
(Protobionten),
die
gegenüber
der
Aussenwelt
einen
chemischen
Zustand
höheren
Ordnungsgrades
aufrechterhalten
(=
Inseln
niedriger
Entropie)
4.  Entstehung
selbstreplizierender
Moleküle,
die
schliesslich
eine
Vererbung
ermöglichen.
Zustand
der
Erde
vor
ca.
4x109
Jahren
• 
Wasserdampf
kondensierte,
Seen
und
Meere
entstanden
(durch
Aufnahme
von
CO2
angesäuert
pH:
4)
• 
Atmosphäre
reduzierend
(kein
O2),
dafür
Wasserstoff
(H2),
Schwefelwasserstoff
(H2S),
Helium
(He),
Methan
(CH4),
Ammo‐
niak
(NH3),
später
Kohlendioxid
(CO2)
und
Stickstoff
(N2)
• 
Erdkruste:
Silizium,
gebundener
Sauer‐
stoff,
Pyrit
(FeS2)
• 
Anhaltende
starke
Vulkantätigkeit
• 
schweres
Meteoriten
Bombardment
(vor
4.1
–
3.8
x
109
Jahren).
Viele
organische
Moleküle
kamen
so
aus
dem
All
auf
die
Erde.
• 
Gewaltige
elektrische
Entladungen
(Blitze)
• 
Starke
UV
und
ionisierende
Strahlung,
keine
Ozon
Schicht.
8
11/8/10
Was
geht
da
chemisch
ab
unter
diesen
Bedingungen?
Miller‐Urey
Experiment
Stanley
Miller
und
Harold
Urey
simulierten
1953
im
berühmten„Ursuppenexperiment“
die
Bedingungen
vor
4
x
109
Jahren.
Dieses
und
viele
ähnliche
späteren
Experimente
zeigten,
dass
spontan
Blausäure
(HCN)
&
Formaldehyd
(HCHO)
entsteht
und
daraus
wiederum
wichtige
organische
Bausteine
wie
Aminosäuren,
Fettsäuren,
Purine
&
Zucker,
und
sogar
komplexere
Verbindungen
(Porphyrine,
Isoprene).
Adenin
Synthese
durch
Polymerisierung
von
Blausäure
(HCN)
Experimente
von
Juan
Oró
und
seinen
Mitarbeitern
um
1960
Photochemische
Isomerisierung
4‐Amino‐5‐cyano‐
imidazol
von
L.
Orgel
(2004)
Origins
of
Life
and
Evolution
of
the
Biosphere
34:361‐69
9
11/8/10
Synthese
von
aktivierten
Pyrimidinribo‐
nukleotiden
unter
präbiotischen
Verhältnissen
Die
Verbindung
der
Pyrimidinbase
(Cytosin,
Uracil)
mit
der
Ribose
zum
Ribonukleosid
geschieht
spontan
nicht.
‐>
lange
als
Argument
gegen
die
RNA
first
Hypothese
vorgebracht.
Kürzlich
wurde
ein
alternativer
Syntheseweg
für
aktivierte
Cytosinribonukleotide
beschreiben
(via
die
Intermediate
12
und
13),
der
unter
den
vermuteten
präbiotischen
Konditionen
funktioniert.
Powner,
Gerland
&
Sutherland,
Nature
2009
Und
falls
die
Uratmosphäre
nicht
so
reduzierend
war?
Alternative
1:
Die
Bausteine
des
Lebens
kamen
durch
Meteoriten
aus
dem
All
auf
die
Erde.
Viele
Meteoriten
enthalten
organische
Moleküle
Im
Murchison
Meteoriten
wurden
>70
verschie‐
dene
Aminosäuren,
Purine,
Pyrimidine,
diverse
aliphatische
und
aromatische
Kohlenwasserstoff
Verbindungen,
Fullerene,
Karbonsäuren
und
Alkohole
nachgewiesen.
Stück
des
insgesamt
ca.
100
kg
schweren
und
5
Milliarden
Jahre
alten
Murchison
Meteoriten,
der
1969
200
km
nördl.
von
Melbourne
auf
die
Erde
fiel.
Während
des
Late
Heavy
Bombardment
(LHB)
vor
3.8
–
4.1
Mia
Jahren
kamen
jährlich
ca.
50‘000
t
organisches
Material
mit
Meteoriten
auf
die
Erde.
‐>
in
ca.
10
Mio
Jahren
könnte
so
die
gesamte
heutige
Biomasse
aus
dem
All
angeliefert
worden
sein!
(Whittet,
1997)
10
11/8/10
Alternative
2:
Leben
entstand
in
der
Tiefsee
‐
Hydrothermal
vents,
black
smokers
Unterwasser
Vulkantätigkeit,
Austritt
von
heissen
Gasen
schufen
zudem
ideale
Bedingungen
zur
Entstehung
vielfältiger
organischer
Moleküle.
Aus
Carbonylsulfid
(O=C=S)
bilden
sich
verschiedene
Aminosäuren,
in
Anwesenheit
von
Metallionen
daraus
sogar
di‐
und
tri‐Peptide.
(Leman,
Orgel
&
Ghadiri,
Science
2004)
Wie
entstand
LUCA?
1.  Abiotische
Synthese
von
kleinen
organischen
Molekülen
(Aminosäuren,
Nukleotiden)
2.  Verknüpfung
dieser
kleinen
Moleküle
zu
Makromolekülen
(Proteine,
Nukleinsäuren)
3.  Verpackung
solcher
Makromoleküle
in
membranumhüllte
Tröpfchen
(Protobionten),
die
gegenüber
der
Aussenwelt
einen
chemischen
Zustand
höheren
Ordnungsgrades
aufrechterhalten
(=
Inseln
niedriger
Entropie)
4.  Entstehung
selbstreplizierender
Moleküle,
die
schliesslich
eine
Vererbung
ermöglichen.
11
11/8/10
Erste
Makromoleküle
Heutige
Zellen
bestehen
vorwiegend
aus
vier
Sorten
von
Makromolekülen
Erste
Makromoleküle
Verknüpfung
von
Aminosäuren
zu
Peptiden
und
von
Nukleotiden
zu
Nukleinsäureketten
geschah
wahrscheinlich
an
Oberflächen
von
Tonmineralien
(Montmorillonit,
Quarz,
Calcit,
Pyrit,
Feldspat,
Glimmer)
In
Laborversuchen
konnten
mit
Montmorillonit
aus
aktivierten
Nukleotiden
RNA
Ketten
von
bis
zu
50
Nukleotiden
polymerisiert
werden
Elektronenmikroskopische
Aufnahme
(SEM)
von
dünnen
Montmorillonit
Schichten
12
11/8/10
Wie
entstand
LUCA?
1.  Abiotische
Synthese
von
kleinen
organischen
Molekülen
(Aminosäuren,
Nukleotiden)
2.  Verknüpfung
dieser
kleinen
Moleküle
zu
Makromolekülen
(Proteine,
Nukleinsäuren)
3.  Verpackung
solcher
Makromoleküle
in
membranumhüllte
Tröpfchen
(Protobionten),
die
gegenüber
der
Aussenwelt
einen
chemischen
Zustand
höheren
Ordnungsgrades
aufrechterhalten
(=
Inseln
niedriger
Entropie)
4.  Entstehung
selbstreplizierender
Moleküle,
die
schliesslich
eine
Vererbung
ermöglichen.
Protobionten:
Abgrenzung
gegen
aussen
• 
Pospholipide
und
andere
amphipathische
Moleküle
bilden
im
Wasser
spontan
Liposomen,
von
Doppelmembranen
abgegrenzte
mikroskopisch
kleine
Tröpfchen.
• 
Diese
Membranen
sind
selektiv
für
gewisse
Moleküle
durchlässig,
für
andere
nicht
‐>
räumliche
Anreicherung
von
Makromolekülen
mit
schwach
katalytischen
Eigenschaften
führen
zu
ersten
primitiven
Stoffwechselreaktionen.
• 
Liposomen
können
wachsen,
sich
teilen
und
fusionieren
• 
Solche
Membranen
bilden
die
Abgrenzung
gegen
die
Umwelt
in
allen
heutigen
Zellen.
13
11/8/10
Wie
entstand
LUCA?
1.  Abiotische
Synthese
von
kleinen
organischen
Molekülen
(Aminosäuren,
Nukleotiden)
2.  Verknüpfung
dieser
kleinen
Moleküle
zu
Makromolekülen
(Proteine,
Nukleinsäuren)
3.  Verpackung
solcher
Makromoleküle
in
membranumhüllte
Tröpfchen
(Protobionten),
die
gegenüber
der
Aussenwelt
einen
chemischen
Zustand
höheren
Ordnungsgrades
aufrechterhalten
(=
Inseln
niedriger
Entropie)
4.  Entstehung
selbstreplizierender
Moleküle,
die
schliesslich
eine
Vererbung
ermöglichen.
Die
„RNA
Welt“
Hypothese
Das
klassische
Huhn‐Ei
Problem:
Alle
heutigen
Zellen
steuern
ihre
chemischen
Prozesse
hauptsächlich
durch
Proteinenzyme.
Der
Bauplan
für
die
Proteine
ist
in
DNA
gespeichert.
Das
Ablesen
des
Bauplans
und
die
Replikation
der
DNA
braucht
Proteine.
Die
Lösung:
Aufgrund
chemischer
und
struktureller
Eigenschaften
der
RNA
postulierten
in
den
60er
Jahren
Woese,
Crick
and
Orgel,
dass
RNA
sowohl
als
Informationsträger
wie
auch
als
Enzym
funktionieren
kann
und
dass
daher
erste
Lebensformen
wahrscheinlich
RNA
basiert
waren.
14
11/8/10
Die
„RNA
Welt“
Hypothese
Experimentelle
Evidenz
für
die
RNA
Welt
Hypothese:
1982
entdeckten
die
Forschungsgruppen
von
Tom
Cech
(Univ.
Colorado)
und
Sid
Altman
(Yale)
unabhängig
voneinander
RNAs
mit
katalytischer
Funktion:
Ribozyme
Tom
Cech
Sid
Altman
Die
„RNA
Welt“
Hypothese
Experimentelle
Evidenz
für
die
RNA
Welt
Hypothese:
Natürlich
vorkommende
Ribozyme
sind
z.T.
sehr
lange
RNAs,
aber
in
Reagenzglas
konnten
inzwischen
durch
in
vitro
Evolution
Ribozyme
von
nur
50
–
100
Nukleotiden
Länge
aus
Zufallssequenzen
selektioniert
werden.
Diese
Ribozyme
katalysieren
verschiedenste
chemische
Reaktionen.
Wir
wissen
inzwischen,
dass
zentrale
biologische
Prozesse
wie
die
Translation
und
das
Splicing
auch
heute
noch
RNA‐katalysiert
sind,
allerdings
durch
Proteine
unterstützt.
Gerald
Joyce
Jack
Szostak
15
11/8/10
Ein
RNA
replizierendes
Ribozym
Das
bis
jetzt
beste
in
vitro
evolvierte
RNA
synthetisierende
Ribozym
bindet
eine
Primer/
Templat
RNA
und
synthetisiert
am
3‘
Ende
des
Primers
einen
zur
Templatsequenz
komplementären
RNA
Strang.
Mit
einer
Genauigkeit
von
96.7%
kann
dieses
Enzym
die
Information
eines
RNA
Genoms
von
maximal
230
Nukleotiden
Länge
erhalten.
Unter
optimierten
Nukleotidkonzentra‐
tionen
kann
die
Genauigkeit
auf
99%
erhöht
werden,
was
die
nachhaltige
Replikation
David
Bartel
eines
760
Nukleotide
langen
Genoms
zulässt.
Das
Ribozym
selber
ist
189
Nukleo‐
tide
lang
und
könnte
somit
sich
selbst
und
einige
weitere
Ribozyme
vermehren.
Schwachpunkt:
sehr
langsame,
nicht‐
prozessive
Polymerase
wegen
tiefer
Affinität
zur
Primer/Templat
RNA
(KM
~
3
mM).
Synthetisiert
14
Nukleotide
in
24
Stunden.
Johnston
et
al.
(2001)
Science
292:1319
Müller
(2006)
Cell
Mol
Life
Sci
63:1278
Von
der
RNA
zur
RNA‐Protein
Welt
Evolution
des
genetischen
Codes
Nachteil
der
RNA
Welt:
RNA
ist
mit
seinen
bloss
4
Grundbausteinen
in
der
Entwicklung
von
schnellen
und
vielfältigen
enzymatischen
Reaktionen
limitiert.
Bedingungen
für
die
Evolution
eines
RNA‐Protein
basierten
Systems:
• 
Proteine
(am
Anfang
nur
kurze
Peptide)
müssen
nach
der
Instruktion
der
RNA
synthetisiert
werden.
Es
braucht
also
ein
Übersetzungssystem
(genetischer
Code),
mit
welchem
die
in
RNA
vorhandene
Information
in
entsprechende
Peptide
übersetzt
(Translation)
wird.
• 
Jeder
Schritt
in
der
Entwicklung
des
genetischen
Codes
musste
einen
Vorteil
für
die
Zelle
bringen
(Grundprinzip
der
Evolution:
Veränderungen
geschehen
zufällig
–
vorteilhafte
bestehen)
16
11/8/10
Von
der
RNA
zur
RNA‐Protein
Welt
Evolution
des
genetischen
Codes
• 
Stufenweise
Evolution
des
Codes,
zuerst
nur
mit
den
präbiotischen
Aminosäuren.
• 
Aminosäuren
binden
zuerst
kovalent
an
die
RNA.
Die
Aminosäure
wird
durch
die
Affinität
and
die
jeweilige
RNA
Struktur
(=
Sequenz)
bestimmt.
• 
Das
Translationssystem
ist
mit
zunehmender
Komplexität
unter
starkem
Druck
möglichst
wenige
Fehler
zu
machen
‐>
der
Code
wird
rasch
fixiert:
dieser
universelle
genetische
Code
ist
3
Mia
Jahre
alt
Fehlt
noch
die
DNA...
H
RNA
‐>
DNA
• 
RNA
als
Speicher
für
die
genetische
Information
ist
relativ
unstabil
(hydrolisiert
in
basischem
Milieu).
• 
DNA
ist
stabiler.
RNA‐Protein‐Enzyme
oder
reine
Protein‐Enzyme
waren
nötig
für
die
Etablierung
von
DNA
als
dem
neuen
und
besseren
Erbinformationsspeicher
17
11/8/10
Zusammenfassung
• 
Die
Entstehung
des
Lebens
ist
ein
gradueller
Prozess
der
in
den
chemischen
und
physikalischen
Eigenschaften
der
Atome
angelegt
ist.
• 
Erste
Lebensformen
auf
unserer
Erde
gab
es
bereits
vor
3.5
Milliarden
Jahren.
• 
Das
Grundprinzip
der
Evolution
(Veränderung
–
Selektion)
führt
zu
immer
komplexeren
Organisationsformen
der
Materie.
• 
Die
Entstehung
des
Lebens
ist
demnach
nicht
eine
Abfolge
höchst
unwahrscheinlicher
Ereignisse,
sondern
unausweichlich
unter
passenden
Umweltbedingungen.
• 
Alle
heute
auf
der
Erde
existierenden
Lebensformen
sind
miteinander
verwandt
–
sie
lassen
sich
alle
auf
den
LUCA
zurückführen.
Von
LUCA
zur
heutigen
Vielfalt
des
Lebens
auf
der
Erde
LUCA
18
11/8/10
Januar
Februar
März
April
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Geschichte des Universums
BigBang
Milchstrasse
Sonnensystem
LUCA
Mehrzeller
Dezember
10:15
Affen
21:45
Aufrechtgang
22:48
Homo
erectus
23:54
Homo
sapiens
23:59:45
1.
Schriftzeichen
23:59:50
1.Pyramide
23:59:59
Columbus
entdeckt
Amerika
©
Kathrin
Altwegg
Quellennachweis
Fachbücher:
•  Iris
Fry.
The
emergence
of
life
on
earth.
Rutgers
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Seele and Geist
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