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Alles tetramerus - oder was?

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Alles tetramerus
- oder was?
Rainer Stawikowski
Typusart der Gattung Aequidens Eigenmann & Bray, 1894 ist Aequidens tetramerus
(Heckel, 1 840), ursprün glich als Acara tetramerus beschrieben. Der griechische Artname bedeutet ,,vierfach" und bezieht sich auf die vier Wangenschuppenreihen, auf die
Heckel gleich im ersten Satz der lateinischen Einleitung seiner Beschreibung hinwies:
x
,,Bucca seriebus squamarum quatuor; . . ."
Synonyme und all dies . , .
Aequidens tetramerus bewohnt ein riesiges Verbreitungsgebiet (siehe Karte) und hat
mehrere - morphologisch und farblich zum Teii gut unterscheidbare - Populationen
hervorgebracht, von denen zwei als eigenständige Arten beschrieben wurden: Clzromys uniocellata Castelnau, 1855 (: Acaronia trimaculata A1len in Eigenmann &
aus dem Ucayali (Sarayacu bzw. Iquitos, Peru) sowie Aequidens stollei
Ribeiro, 1918 aus dem Rio Jamari (Brasilien). Vergleicht man allein die in diesem
Aufsatz abgebildeten Formen, dann wird leicht deutlich, daß es sich bei A. tetramerus
nur um ein Kompositum aus mehreren Afien handeln kann. Eine umfassende Bearbei-
Allen, 1942)
tung dieses Taxons, die vermutlich auch die Revalidisierung von Chromys uniocellata
tnd Aequidens stollei sowie die Beschreibung weiterer neuer Arten enthalten würde,
ist aber derzeit nicht in Sicht.
Bevor ich die mir bekannten Populationen vorstelle, will ich wenigstens kurz auf den
nomenklatorischen Wirrwarr hinweisen, über den man in der - ichthyologischen wie
aquaristischen
-
Literatur unweigerlich stolpert, wenn man sich mit A. tetramerus
befaßt:
1 . Aufgrund ihrer Vielgestaltigkeit wurde (und wird) die Art immer wieder mit anderen
ArtenderGattungAequidens (aberauchderGattungCichlasoma)verwechselt, sodaß
so manche Veröffentlichung, die sich vorgeblich mit A. tetramerus befaßt, in
Wirklichkeit (zumindest teilweise) ganz andere Arten behandelt (und umgekehrl).
2. Verschiedene Autoren haben andere Arten (nicht nur aus der Gattung Aequidens)
mit A. tetrameras synonymisiert: Günther (1862), dem vier konservierte Exemplare
sowie ein Skelett von A. tetramerus aus Schomburgks Sammlung (Guyana) vorgelegen hatten, synonymisierte Acara diadema Heckel, l84O mrtAcara tetramerus, ohne
den Typusfundort dieses Taxons (Marabitanas am oberen Rio Negro) auch nur zu
erwähnen. Steindachner (1 875) warf gleich vier der von Heckel beschriebenen AcaraArten in den ,,Topf A. tetramerus"'. Acaraviridis (Guapor6-Einztg'), Acara diadema
(oberer Rio Negro) rnd Acara pallida [sic] (mittlerer und unterer Rio Negro sowie
einige nördliche Amazonas-Zuflüsse östlich des Rio Negro) - Taxa also, deren Status
@
rao-trfo
26
(8)
1ee5: t6e-1e2
169
als eigenständrge Aequidens-Arten heute unumstritten ist sowie Acara dimerus
(heüe Cichlasoma dimerus) aus dem Paraguay-Einzug. Darüber hinaus stellte SteindachnerChromysuniocellatacastelnau, 1855und(wennauchuntervorbehalt)Acara
flavilabris cope, lST2indiesynonymievonA. tetramerus.Acaraflavilabrrsisteine
valide Art, die heute in der Gattung l-aetacara geführt wird; zu chromys uniocellata
siehe unter dem Abschnitt ,,oberer Amazonas". Diese synonymisierung wurde von
den meisten späteren Autoren übernommen (Eigenmann & Eigenmann 1g91; Eigenmann & Bray 1894).
Pellegrin ( 1904) fügte als weiteres Synonym ? sciaena puncla/a Linnaeus, I 75g und Z
Labrus punctalas Linnaeus, 1758 (ein Nandide: polycentrus punctatus) hinzu. Eigenmann (1910) übernahm ? sciaenapunctataDndetgänzte a1s weiteres synonym c/zromys punctata Castelnau, 1855 aus dem Rio Tocantins. Laut Kullander (19g3) handelt
es sich bei diesem cichliden, der nach Castelnau in Brasilien ,,carao do corgo'! genannt
wird, möglicherweise um die heute als cichlasoma araguaiense bekannte Art, was
sich aber nicht zweifelsfrei nachweisen läßt, weil das von castelnau am Araguaia und
Tocantins gesammelte Material verloren gegangen ist und Castelnaus Abbildung keine
eindeutige Identifizierung zuläßr.
Auch in der neueren Literatur findet man immer wieder diese alten Fehlidentifizierungen, obwohl sie eigentlich längst überholt sein müßten (zum Beispiel bei ufermann,
Allgayer & Geerts 1987).
Rio Branco und Rio Negro
Typusfundort von A. tetramerus ist der Rio Branco. Nach Johann Natterer. der das
sechseinhalb Zo11 (: gut 16 Zentimeter) lange Typusexemplar in Forte do Rio-branco
(: Boa Vista) gesammelt hatte, heißt die Art am Rio Branco Acarä d6la.
Kullander (1986) wies darauf hin, daß Heckels Beschreibung von A. tetramerus tatsächlich auf zwei Exemplaren aus dem Rio Branco basiert. AeEtidens tetramerus aus
dem Rio Branco zeichnen sich, genauso wie Exemplare aus den Guyana-Ländern,
dadurch aus, daß sie schlanker sind als sonst durchaus ähnliche Formen von anderen
Fundorten. Außerdem haben sie eine dunklere Färbung, und ihr schwanzwurzelfleck
ist von auffäIligen silbrig-weißen Tüpfeln umgeben.
Steindachner (18751 ** schilderte die Lebendfärbung eines rund 20 Zentimeter langen
Männchens von A. tetramer&s ,,von Manaos mit auffallend breiter Stirne": ,,über den
slhwarzbraune Flecken von der Grösse einer Schuppe
streut. Der Fleck unter dem Auge ist sehr gross, die
t, der grosse Seitenfleck ist stark verschwommen und
hinter dem gleichfalls nicht stark hervortretenden Caudalfleck liegen zahlreiche silberglänzende Fleckchen über das ganze vordere Längenvierlel der Schwanzflosse zerstreut.
"
Außer einem unpräzisen Hinweis bei Goulding, carvalho & Ferreia (19gg), die elf
Exemplare dieses cichliden im Rio Negro gesammelt hatten (der genaue Fundort wird
170
DCG-Info 26 (8) t995 169-192
Einige Fundorte: 1 = Typuslokalität, 2 = Guyana (von dort wurde Pomotis
bono beschrieben); 3 = Rio OiapoquLe;4 = Rio Guärico; 5 = Rio Meta;
6 = Rio Ucayali (TJpusfundort von Chromys uniocellata); 7 = Rio Nanay;
8 = Rio Aguarico und Rio Napo in Ecuador; 9 = Rio Tef6; 10 = Twusfundort
von Aequidens stollei; 11 = Maraj6; 12 = Rio Tocantins
@ ,"o-.fo 26 (8) tee5: t6e-te2
t7t
nicht genannt), fand ich in der Literatur keine weiteren Angaben über das Vorkommen
von A. tetrameru.rs im Einzugsgebiet dieses größten Amazonas-Zuflusses.
Zwischen Importfischen, die die Firma Transfish (Planegg bei München) 1993 aus
Barcelos am mittleren Rio Negro erhalten hatte, und in Importsendungen der Firma
MimbonAquarium (Köln) 1994 aus Manaus befanden sich einzelne A. tetramerus, die
mir die beiden Firmen freundlicherweise überließen. Leider ist auch von diesen
Fischen der genaue Fundort nicht bekannt. Charakteristische Zeichnungsmerkmale
sind der dreiecke Unteraugenfleck, der oben nicht (oder nur wenig) über den vorderen
Ast der Seitenlinie hinausreichende Lateralfleck und der kräftig weiß bis gelb
gesäumte, manchmal auch von einem auffälligen Muster aus weißen bis silbrigen
Glanzpunkten umgebene Schwanzwurzelfleck. Im großen und ganzen stimmen die
FärbungunddasZeichnungsmusterdieserA. tetramerusvomRioNegromitdemAussehen eines der Typusexemplare gut überein, wie ein Vergleich mit dem Tier (Fotos
Seite 173) und Heckels Farbbeschreibung (nach Natterers Aufzeichnungen) ergibt:
,,Im Leben war die Farbe dieses Fisches auf der oberen Hälfte ein dunkles Grünlichbraun, das nach unten zu allmälig in das Blaulichgrau, gegen die Kehle aber in das Violete überging; die Seiten des Kopfes waren dunkel-graubraun, nach unten gelbbraun;
jede Schuppe, besonders in der unteren Hälfte des Rumpfes, war in der Mitte heller als
die Grundfarbe; die drei Flecke waren schwarz, und die den Schwanzfleck umgebenden Punkte reinweiss. Der stachelstrahlige Theil der Rückenflosse hatte die Farbe des
Rückens, der weichstrahlige war nebst der Schwanzflosse bräunlich-gelb; beide letz.
tern so wie das Ende der Analflosse sahen dunkel-grünlichbraun, die Brustflossen
bräunlich-gelb aus. Die Iris war dunkel-braungelb, nach unten heller mit einigen
braunen Wolken."
Guyana-Länder und brasilianische Küstenflüsse
Die auf Eigenmann (1912) zurückgehende und gelegentlich unkritisch übernommene
Vermutung (zum Beispiel Ufermann, Allgayer & Geerts 1987), daß es sich bei Pozotis ? bono Jardine, 1843 (nicht Schomburgk, 1843 !) aus ,,Guiana" um ein Synonym zu
A. tetramerus handele, konnte nicht bestätigt werden. Kullander (1993, persönliche
Mitteilung) bezeichnete dieses Taxon als ,,unidentifizierbar": ,,Besonders im Falle des
Pomotis bono, von dem es keine Abbildung gibt, erscheint es unnütz, über den Gattungsstatus zu spekulieren, geschweige denn darüber, um welche Art es sich handeln
könnte" [Ubersetzung: Verfasser].
Richard Schomburgk (1849) lieferte erste Hinweise auf die Ökologie von A. tetrameras in Guyana (damals noch Britisch-Guiana): ,,Der Lieblingsaufenthalt dieses Fisches
sind [. . .] stehende Gewässer; rm Tapacuma-, Capoye- lurrd Amucu-See [Hervorhebung im Originall fand ich ihn in zahllosen Mengen. Er erreicht eine Größe von 4 - 6
Zoll." Der,,Amucu-See" (Lake Amuku) ist ein temporäres Gewässer: Während der
Regenzeit (Mai bis August) ffeten der nach Westen über den Rio Branco zum Amazonas entwässernde Ireng River und seine oberen Zuflüsse sowie der in den Essequibo
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Oben: Acara tetramerus,'l'-r pusexenrplar
Unten: Aus Barcelos importierte A. tetramerus
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(8) te95: 169-te2
t13
fließende Rupununi und einige seiner Nebenflüsse über die Ufer und überschwemmen
weite Bereiche der nördlichen Rupunr-rni-Savanne, so daß das Essequibo- und das
Amazonas-Svstem zur Hochwasserzeit miteinander verbunden sind (Lowe [McCon-
nelll
1964).
Eigenmann (1912) sammelte ebenfalls A. tetrcnterus in Gu1,ana, näm1ich im Essequibo-System. und zwar im Rupununi (ohne genauere Oltsangabe). irn Essequibo bei
Rockstone und auf der diesem Olt gegenüberliegenden Insel Gluck Island, sowie östlich des Esseqr-ribo bei der küstennahen Ortschaft Lama Stop-OfT.
Lowe-McConnell (1969) nannte weitere Fundorte: Hyde Palk am Demerara River (ein
Küstenfluß östlich des Essequibo), den oberen Cuyuni River. den Potaro River, den
Karow Creek und den Mazaruni River (also westiiche Zuflüsse des unteren Essequibo)
sowie ,.of1'ene Tümpel" bei Karanambu in der nördlichen Rupununi-Savanne.
Genauere Angaben zur Ökologie yon A. tetameras lieferte sie leider nicht.
Boeseman (1952) wies A. tetrannerus zum elstenmal für Surinam nach. *i'* Ihm lagen
zwei Tiere vor, die der Niederländer D. C. Geijskes im Nanni-Bach in der DoksenSavanne gelängen und in Leiden hinterlegt hatte (nach Kullander & Nijssen 1989 in der
Sarnmlung des Rijksmuseum van Natuurlijke Historie nicht mehr auffindbar). Geijskes war von 1942 bis 1946 damit befaßt. in del damali-sen niederländischen Kolonie
eine von Importen unabhängige Fischereiwirtschaft aufzubauen. weil die SpeisefischEinfuhr aus den USA und aus Kanada aufgrund der fortwährenden Bedrohung durch
deutsche U-Boote in den Kriegsjahren drastisch zurückge_uangen war (Boeseman
r 948 ).
Im Jahle 1964 wurde im Nordosten Surinams der Brokopondo-Staudamm, das erste
gloße Wasserkraftwerk Südamerikas, fertiggestellt. In den folgenden drei Jahren wurden die Fischfauna und ihre Veränderungen in dem zu einem 150000 Hektar großen
Reservoir aufgestauten Surinam-Fluß kontinuierlich untersucht Unter den 37 in den
Jahlenl966undl96TgesammeitenArtenbefandsichauchA. tetrunerus, derinSurinam,.Krobia" oder.,Owroe wefi" (nach Boeseman 1952 ..Kunapari" und,,Kamara
paru";nach Lijding l959,.Koenapari" und..Koemaparoe")heißt. AIs man 1978 eine
Bestandsaufirahnre der Fischfauna des Brokopondo-Stausees zur Ermittlung der Speisefischproduktion durchführte, wurde A. tetrunerus nicht aufsetistet. doch richtete
sich das Augenmelk der Ichthyologen hauptsächlich auf _srößere Fische (über zehn
Zentimeter Länge), so daß man aus dem Fehlen der Art in diesen Sammlungen nicht
ur.rbedingt schließen kann, daß sie im Brokopondo-Stausee nicht mehr existierr
(Richter & Nijssen 1980).
Nach Kullander (1986) sind A. tetromerus alts Surinam. ähntich wie Exemplare aus
dem Rio Branco und aus den anderen Guyana-Ländern. viel schlanker und dunkler als
zum Beispiel Tiere aus dern Ucayali. Außerdem besitzen sie stark gemusterte unpaarige Flossen undkürzere Bauchflossen a1s Individuen anderer Populationen. Nach Kullander & Nijssen (1989) besiedeh A. tetramerus in Surinam die Flußs),steme Corantijn, Nickerie, Coppename, Suriname (hier wurde die Art lediglich an zwei Stellen
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gefunden) und Marowijne. Im Saramacca-Einzug (zwischen Coppename und SuriArt (noch?) nicht nachgewiesen. Im Darm eines Exemplares fanden
Kullander & Nijssen den Zahn eines Säugetieres
Uber die Verbleitung yon A. tetramerurs in Französisch-Guyana ist bisher nicht viel
bekannt. doch listeten Le Bail, Planquette & G6ly (198ut) die Art unter den Süßwasserfischen des französischen Ubersee-D6partement auf, wo sie zum Beispiel in den FIüssen Carsevenne [: CalEoene], Carnot und Lunier vorkommt (Vailtant 1900; Eigenmann 1910).
Im ,,brasilianischen Guyana", im Territorio Federal do Amapä, fingen Bernd Kilian,
Peter Ludwig und ich A. tetramerus in einem südlichen Zttflitß zum Rio Oiapoque
(August 1989, gegen Ende der Hochwasserzeit). Bei dem Fundort handelte es sich um
einen flachen. höchstens vier Meter breiten, von Bäumen beschatteten Klarwasser'fluß
rnit mäßig starker Strömung urrd festem Sandboden. Stellenweise war der Grund mit
weitflächigen, dicken Fallaubansammlungen bedeckt. An manchen Abschnitten wal
die niedrige Ufervegetation vom Wasser überspült. Die dunkelgrauen Tiere fielen vor
allem durch die gleichmäßige silbrig-weiße Tüpfelung vor dem weiß gesäumten
Schwanzwurzelfleck und die schmalen, grünlich glänzenden Längslinien auf der
unteren Körperhä1fte auf. Sie besaßen nur einen kleinen, unscheinbaren Unteraugenfleck. In den Flußsystemen zwischen dem Oiapoque und dem Amazonas fanden wir
keine A. tetrannerLts.
Nach Kullander (1986) und Kullander & Nijssen (1989) gehören aych die atlanrischen
Küstenflüsse Nordbrasiliens - vom Rio Capim bis zum Rio Parnaiba, dem Grenzfluß
zwischen den brasilianischen Bundesstaaten Maranhäo und Piaui - zum Verbreitungsgebiet von A. tetramerus.
name) wurde die
!
Venezuela: Orinoco-Einzug
NachMago-Leccia(1967)undLueugo(1970)bewohntA. tetramerusinYenezueladie
Gewässer der Llanos. Die Art heißt hier ,,Chusco" oder ,.Mocholoca" (Mago-Leccia
1970). Im Frühjahr 1994 überließ mir G. Lenz (Münster/Westfalen) neben anderen
Cichliden einen einzelnen Aeclwidens tetramerus, den er in einem Morichal (Sumpfgebiet) im Einzugsbereich des Rio Guärico, einem nördlichen Zufluß zum mittleren
Orinoco. gefangen hatte. Hinsichtlich der Körperform und Färbung weist das Tier eine
frappierende Ahnlichkeit mit seinen über Barcelos und Manaus expoltierten Aftgenossen aus dem Negro-Einzug auf.
Aecpidens' tetramerus , die Arthur Werner Ende 199 I aus Venezuela importierte (vermutlich aus dem Mündungsgebiet des Rio Meta) , zeigen genauso wie Exerrplare, die
Werner, Kranz und Mitreisende 1992 aus dem oberen Rio Meta bei Villavicencio fingen, einen auffällig großen, tiefschwarzen Unteraugenfleck. Bei erwachsenen Männchen tragen die Schuppen der beiden oberen Längsreihen unterhalb der Rückenflosse
an ihrer Basis je einen kräftig rotvioletten Tüpfel Bei den Weibchen sind Rücken-,
After- und Schwanzflosse intensiv violett gemustert. Effegte Tiere zeigen kontrasffei-
@ DCC-Info 26 (8) 1995: 169-192
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Oben: Klarrvasser-Igarap6 im Oiapoque-Einzug, Amapä (Brasilien), Fundort
A. tetramerus - Unten: Aequidens tetramerus aus dem Oiapoque-System
von
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Aequidens tetramerus aus dem Mündungsgebiet des Rio Meta (Venezuela),
Männchen (oben) und Weibchen mit Gelege
@
,ao-rrfo
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che weiße Querbiuden auf grauschwarzem, grünlich glänzendem Untergrund. Der
obere lrisrand leuchtet dann hellrot. AeEtidens tetramerLLs aus dem Rio Meta wirken
viel gedrungener a1s Exemplare der meisten anderen Populationen.
Oberer Amazonas: Peru, Ecuador, Nordwestbrasilien
Tl,pusfundort vonChrotnys uniocellata Castelnau. 1855 ist die ,,mission de Sarayacu"
am mittleren Rio Ucayali (Pelu). Aus der Umgebung von Iquitos am unteren Ucayali
beschrieb Allen in Eigenmarrn & AlIen (1912) Acaronia trimacLLlata. Kullander ( 1983,
l98zt) und Staeck & Linke (1985) betrachteten Aequidens uniocellatus (Castelnau,
1855) als eigenständige Art mit dem Syn onymAcaronia trimcLculota Allen, 192i2. Kullander'(1986) synonymisierte dann aber Aequidens uniocellcttus mit Aecpidens tetramerus.
Staeck & Linke (1985) schilderten einige Lebensräume von A. tetramerus ir det
Umgebung von Pucallpa arn mittleren Ucayali sowie in einem kleinen Zufluß des Rio
Tambo (24 bis 28,4 Grad Celsius): ,,Die Fundorte waren ein dwch Echinodorurs, Seerosen und andere Pflar-rzen völlig verkrauteter Bach. der in ein kleines KlarwasserJlüßchen mündete, sowie ein mit Laub und Holz gefülltes Restgewässer, clas zu einem
Weißwasserflüßchen gehör'te. Wasseranalysen [ . . . ] ergaben, daß der.pH-Wert im
leicht alkalischen Bereich 1ag. Als Höchstwert erreichte die Gesarnthärte 13.5 Grad
und die Karbonathärte 16,5 Grad dH."
Kullander (1986) schilderte A. tetrcLmerus aus der Yalina cocha am mittleren Ucayali
als grau mit weißlicher Unterseite, gelblichen Kiemendeckeln und Unterkief'er,
schmalen hellen Binden vor und hinter dem Seitenfleck, silbrigen Tüpfeln rund um den
Schwanzwurzellleck, einer oben roten, sonst silbrigen Iris und kaum gemusterten
Flossen. Ahdich, wenn auch nicht gelb, sind, A. tetramerl/s aus «1er euisto Cocha in
der Nähe von Iquitos gefärbt.
Lr Frühjahr 199,1 dulch die Firma Mimbon Aquarium (Köln) aus der Umgebung von
Jenaro Herrera, rund 140 Kilometer südlich von Iquitos am Rio ucayali, importierte A.
tetrantertrs zeigen ein kr'äftiges Gelb- bis Rotorange auf den Kopfseiten, eine leuchtend
rote lris und türkis irisierende Flanken.
Aequidens tetranTerus aus dem unteren Rio Nanay. einem Schwarzwasserfluß, der bäi
Iquitos in den ucayali mündet, sind etwas schlanker als Tiere von den zuvor genannten
Fundorten und besitzen türkisgrün irisierende Flanken. eine rötlich-gelbe Kehl- und
Brustregion, eine oben rote h'is. einen zu einer vertikalen Binde verlängerten unteraugenfleck und einen silbrig eingefaßten caudalfleck. Auffälligstes Merkmal dieser
Population sind aber sicher die orangefarbene Rückenflosse und die stark verlängerten
Bauchflossen der Männchen.
staeck(J987)beschriebeinenFundortvonA. tetrcLmerLLsamunterenRioNanay,einen
rund 300 Meter durchmessenden Urwaldsee: ,,Durch einen Bach stand er in direkter
Verbindung mit einem kleinen linksseitigen Nebenfluß des Rio Nanay. [...] Die
[ . . . ] Wasseranalyse ergab die folgenden Ergebnisse: Sowohl die
178
Gesamt als auch die
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169-192@
Karbonathdrte lagen unter I Grad dH. Der pH-Wert betrug 21,9. Die Wassertemperatur
lag bei 27, 1 Crad Celsius, die Lufttemperatur bei 28 Grad Celsius. Für die elektrische
Leitfähigkeit wurde ein Wert von 3 Mikrosiemens ermittelt. Da das br.aune Wasser.
relativ trüb war, lag die Sichtweite deutlich unter eineir Meter. Der Gewässergrund
war weich und schlammig. Am Ufer war er von einer dicken Schicht toter Blätter
sowie vielen Asten und Zweigen bedeckt."
Ovchynnyk ( 1967) war der erste, der A. tetramerus aus Ecuador meldete: Orces hatte
die Art im Rio Conambo, einem Zufluß des Rio Tigre, in der Provinz Napo-Pastaza
gefangen. Saul (1975) charakterisierte A. tetromeru.s als einen Cichliden, der sich vorzugswei se in flachen pflanzen- , fallaub- oder detritusreichen Uferabschnitten kleinerer
fließender und stehendel Gewässer auf'lrält. Magenuntersuchungen brachten Insektenreste, Fischschuppen, Fischeier, Nematoden. Heuschrecken, Köcherfliegenlarven,
Ameisen. Gamelen, vor allem aber Libellenlarven. Schnecken und Muschelteile zu
Tage.
Lr Einzugsbereich des Rio Aguarico (Ecuador) fingen Ingorlrar Kranz, Ulrich Minde,
UweWernerundich 19854. tetramerlLs mitkrältigroterKehl- undBrustfärbung. Bei
effegten Tieren treten die dunkien Zeichnungselemente tiefschwarz, also sehr kontrastleich, hervor. Bei den Männchen sind die unpaarigen Flossen nur schwach. bei
den Weibchen last gar nicht gemustert, während ähnlich gefärbte Fische aus der
Umgebung der Stadt Coca im Einzugsbereich des Rio Napo eine iebhaft gezeichnete
Schwanzflosse besitzen (Staeck 1991. persönliche Mitreilung). Bei unserem Fundort
im Agualico-System handelte es sich um einen wenige Meter breiten Urwaldbach mit
Sandboden. vielen Holzablagerungen und klarem, leicht bräLrnlich getöntem, stellenweise relativ schnell fließendem Wasser. lbarra & Stewart ( 1989) f anden A . tetratneras im unteren Rio Jivino, einetr Weißwasserzufluß des Rio Napo, über Sand- und
Schlammboden (2210 Meter über dem Meeresspiegel, 25,6 Grad Celsius, pH 7,5).
Ihering (1907) nannte den Rio Juruä. einen südlichen Solirröes-Zufluß irn brasilianischen Bundesstaat Amazonas als Fundort von A. tetranrcnrs, der dort .,(A)carä preto"
(: ,,dunkler Buntbarsch") heiße. Am rrittleren Rio Tefd, einem südlichen SolimöesSchwarzwasserzufluß im brasilianischen Bundesstaat Amazonas. fanden Claus
Schaefer und ich 1993 in einem fLachen, schlammigen, fallaubleichen, stellenweise
mit dichten, teilweise schwimmenden Grasbeständen zugewucherten Nebenarm A.
tetratnerus, die bezüglich ihrer Gestalt und ihres Zeichnungsrnusters am ehesten wohl
ihren Artgenossen aus den Cochas am Ucayali ähneln. Unterschiede betreffenjedoch
die Färbung: Die unteren Kopfseiten, die Brust und der Unterkörperbereich oberhalb
der Afterflosse sind hellrot bis rosa setönt.
Rio-Madeira-Einzug
Die Oberläufe des Rio Madeira, der westlich von Itacoatiara in den Rio Amazonas
mündet, entspringen in den Anden bzw. im Andenvorland (Einzugsbereich des Rio
Madre de Dios, linksseitige Nebenflüsse des Rio Mamord bzw. Guapor6 in Bolivien
@
r.o-rrfo
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119
Chromys
uniocellata,
Abbildung aus
der Erstbeschreibung
Aequidens tetramerus aus Peru;
genaue
Herkunft
unbekannt
Aequidens tetramerus aus dem
Ucayali-Einzug
180
DCG-Info 26 (8) 1995:
169-192@
Aequidens tetramerus aus dem
Rio Nanay (Peru)
Klarwasser-Que-
brada, AguaricoEinzug (Ecuador),
Fundort von
A. tetramerus
Aequidens tetramerus aus dem
Aguarico-System
@ r.o-tfo 26 (8) ree5: 16e-1e2
r8r
und Peru), in den westlichen Ausläufern des Brasilianischen Schildes (rechtsseirige
Mamor6- und Guapor6-Zuflüsse, Rio Jaciparanä, Rio Jamari, Rio Machado. Rio dos
Marmelos, Rio Roosevelt und Rio Aripuanä. Rio Sucunduri in den brasilianischen
Bundesstaaten Rondönia und Mato Grosso) oder im Amazonastiefland (Rio Abacaxis,
Rio Mau6s AEu, Rio Mamuru in derr brasilianischen Bundesstaaten Amazonas und
Parä), so daß sich das Einzugsgebiet des Rio Madeila grob in drei große Regionen
untergliedern 1äßt, deren Fischfaunen sich teilweise recht deutlich voneinander unterscheiden.
Aequidens tetranlerus aus dem Einzugsgebiet des Rio Madre de Dios sehen nach
Kul-
lander (1986) grau aus und unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Gestalt und ihres
Zeichnungsmusters nicht wesentlich von Tieren aus dem mittleren Ucayali-Gebiet. Ln
Guapor6-, Mamor6-, Madle-de-Dios- und Beni-Einzug scheint die Art weit verbreitet
zu sein. Haseman ( 191 I ) wies sie bei San Antonio de Guapor6, im Quellgebiet des Rio
Alegre und bei San Joaquin nach. Pearson ( 192:l) fing bis 1E Zentimeter l arge A. tetraizerus (Standardlänge) in einigen Seen bei Reyes, rund 40 Kilometer nordöstlich von
Rurenabaque am Osthang der Anden (Beni-System, Bolivien). Pearson (1937) führte
A. tetrnmerus unter den Fischen der Beni- und Mamord- sowie Paraguay-Flußsysteme
[sic - siehe unten] auf. Bolivianische A. tetramerus sind gedrungener als Exemplare
anderer amazonischer Populationen. Bei ihnen ist del Schwanzwurzelfleck deutlich
abgesetzt, der Unteraugenfleck klein und unauffällig. Auf den Körperseiten sind acht
relativ schrnale, unregelmäßige Querbinden srchtbar.
TypusfundortvorrAequidenssrol/elRibeiro, 1918-heuteeinSynonym z:uA.tetram.erus'- ist der Rio Jamali, ein rechtsseitiger, Klarwasser führender Madeira-Zufl uß. der
im Brasilianischen Schild entspringt und unterhalb von Porto Velho mündet. Auch im
(oberen?) Rio Aripuanä, einem weiteren rechtsseitigen Madeila-Zufluß aus dem Brasilianischen Schild. lebt eine Population von A. tetrotnerlß, die sich hinsichtlich des
Zeichnungsmusters kaum von den meisten anderen Fonnen rLnterscheidet, aber
schlanker wirkt als zum Beispiel Exemplare aus dem peruanischen Amazonasgebiet
(Kullander, persönliche Mitteilung).
Mittlerer und unterer Amazonas
Knöppel (1970) war der Frage nachgegangen, wovon sich die Fische der nährstoffarmen Gewässer Amazoniens ernähren. Er hatte auch a1s A. tetrtnnertts identifizierte
Cichliden aus einem Schwarzwasserbach (Igarap6 Tarurna [-rnirim] bei Manaus),
einem Klarwasserfluß (Igarapd Barro Branco bei Manaus) und einem Vär'zea-See
mit Weißwasser (Lago Calado anl Solimöes. unterhalb von Manacapulr,r) untersucht. '<**,. Knöppels Magenuntersuchungen hatten ergeben, daß sich ,,Acarä
pixuna", wie diese Cichliden in der Umgebung von Manaus heißen, von Eintagsfliegen-. Zuckmücken-, Köcherfliegen-, KäI'er- und Libellenlarven, Fliegenmaden und
Schmetterlingsraupen, Ameisen, Garnelen, kleinen Fischen und Fischteilen (man fand
Schuppen), aber auch von velschiedenen pflanzlichen Stoffen (Fadenalgen, Wurzel-
t82
DCC-Info 26 (8) 1995: 169-192
@
und Blattstückchen, gelegentlich sogar von Früchten) ernähren, also nicht spezialisierte Allesfresser sind.
Boulenger (1897) hatte A. tetramerLts in einel Fischsammlung von del lnsel Marajd
entdeckt. Aus der Umgebung von Bel6m, leider ohne genaue Fundortangabe, importierte A. Werner' 1991 (Jeider nur) zwei Exemplare dieser Art. Die Tiere tragen auf
hellbraunem Grund dunkel abgesetzte Schuppenränder, so daß sich aufden Körperseiten eine netzartige Zeichnung ergibt. Der schmale Unteraugenfleck hat etwa die Form
eines Korlrmas, der Seitenfleck ist beinahe quadratisch. Die Fische wilken schlanker
und spitzköpfiger als die meisten anderen Formen.
Sehr ähnlich aussehende A. tetranTerLts fing Schultz ( I 960) in Savannenbächen östlich
des Rio Tocantins im Gebiet der Krah6-(Crao-)Indianer: .,Diese Cichliden [ . . . ]
schwammen im Staubecken des Dorfbaches. wo sich die Krahd im Bade tummelten.
[. . . ] Des Nachts schoß die Dorfjugend sie beim Fackelschein mit winzigen Bogen
und Pfeilen; eine Del.ikatesse in dieser an Fischnahrung so armen Gegend."
Weitere Fundorte, die aber keine sind . . ,
Eigenmann & Kennedy (1903) Iisteten A. tetamerus unter den Fischarten des Paraguay- und Paranä-Einzuges auf, etwa aus der Urrgebung von AsunEitin. Tatsächlich
handelt es sich hier um Verwechslungen mit anderen Arten, wie Aequidens,viridis,
Cichktsoma dimerus oder BLLjurquina yittata.
Aequidens tetramerus und die Aquaristik
Laut Engmann (1911) wurde A. tetramerus schon Anfang des Jahrhunderts nach
Deutschland eingeführt, leider jedoch - wie früher und auch heute hier und da immer'
noch üblich - ohne irgendeine Herkunftangabe: .,Ein weiterer Acara. der Ende 1909
[nach Reuter (1911 ff.) erst 1910] durch Siggelkow [Hambulger Importeur] in vier gut
entwickelten. alten Exemplaren an mich gelangte, rst Acoro tetram.erus Hectel. Seine
bedeutende Größe läßt ihn, zumal er nur eine unscheinbare Farbe besitzt. nicht als Pflegeobjekt geeignet erscheinen." Sowohl Engmann als auch Reuter bildeten ihre Fische
in nicht gerade umwerfend wirklichkeitsgetreuen Zeichnungen ab, so daß es mir keinesfalls als sicher erscheint, ob es sich bei den in Rede stehenden Cichliden überhaupt
rm A. tetramerts gehandelt hat, zurnal Thumm ( 19 l2) in seinem Zuchtbericht schrieb:
.,Unter dem Namen Ac'ara tetr(LmerLts habe ich die Fische. jüngste Importen, gekauft.
Aber der Himmel mag wissen. ob dieser Name nun stimmt, ich glaube es gar nicht,
d. h. wenn ich die Originalbeschreibung [ . . . ] mit dem hier beschriebenen Fisch vergleiche." Auch und vor a11em das Zeichnungsmuster und die Färbung von Thumms
Tieren lassen Zweifel an der Richtigkeit der seinelzeit erfolgten Bestimmung autkommen: ,,Auffällig ist mir ganz besonders der dreieckige schwarze Kiemendeckelfleck.
den meine Fische und alle die ich sonst sah. niemals hatten. wedel Männchen noch
Weibchen." Details bei den später beobachteten Laichakten lassen ebenfalls vermuten, daß in Wirklichkeit ganz andere Buntbarsche - wornöglich eirre Cichlasomo-Art.
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,.o-rrtb
26
(8) t995: t69-192
r83
Oben: Schrvimmende Wiesen am Rio Tef6 (Brasilien)
Unten: Aequidens tetramerus aus dem Rio Tefd
\s
r84
DCC-Info 26 (8) 1995: 169-192
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Oben: Aequidens tetramerus, aus Bel6m (Brasilien) importiertes Tier
Unten: Ein ecuadorianisches Paar von A. tetramerus über seinem Geler
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o.o-rrb
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(8) tee5:
16e-1e2
85
vielleicht C. dimerus? - importiert worden waren: Ein Weibchen, ,,läst grasgrün
gefärbt" [sic], legte immerhin 1259 Eier, belegt durch ein Foto: ,,Wers nicht glaubt,
zählt nach, man braucht bloß auf jedes Ei einen Tintenpuukt zu machen. Die gesamte
Eiablage betrug demnach etwa 1300 Stück. Alle nachfblgenden aber waren noch stär-
ker." l300undnochmehrEier-das sindinderTatZahlen. dieeherauf eine Cicltlasomn-Art als auf A. tetramerus schließen lassen.
Uberhaupt keine Klarheit in dieser Frage bringen die Veröffentlichungen von Konnertz. l9l5bildeteerdieZeichnungzweierCichlidenab.dieallesmöglichedarstellen
könnte,kaumjedochA. tetramerLLS, und l9l9schrieber: ,,AlseinrechterVertreterder
Gattung Acara in der Familie der Cichliden darf der Acoru pr»'talegrensis gelten. Bis
zu meiner Einberufung zum Heeresdienste hatte ich diesen Acara noch nicht kennen
gelernt. Nur Acai'a tetrcLmerlts hatte ich gepflegt, mit welchem unser Acara im Aussehen sehr viel Ahnlichkeit hat." Holly, Meinken & Rachow (1927 ff .) helfen uns
ebenfalls nicht weiter. Woher auch? - Tragen sie doch lediglich das zusammen, was
sie in der äIteren Literatur gefunden haben. Und auch die Farbbeschleibung in Schreitmü1lers ,,Leitläden zur Pflege und Zucht von einheimischen und fremdländischen Zierfischen, Seetielen, Schnecken und Wasserpflanzen nebst einem Anhang über Trokken- und Kunst-Fischfutterarten" ( 1934) ist für alle möglichen Cichliden, bloß nicht für
A. tetramerus zu gebrauchen: ,,Rücken gelblich- bis bräLrnlicholiv, obere Körperhälfte
mit drei türkisblauen Querbändern versehen. Längs der Flanken zieht sich ein dunkler
Seitenstreifen entlang. der vom Auge bis zur Basis der Kaudale reicht, woselbst ein
schwarzer Fleck mit gelber Umrandung sitzt [. . . ] Kiemendeckel mit blauen und
grünen Punkten und Strichen [die ausgerechnet A. tetramerus nun eben nicht besitzt],
mit eckigem dunklen Fieck" und so weiter'. Auch einen deutschen Namen weiß
Schleitmüller: ,,Grünglanzbuntbarsch" - doch lassen wir das und wenden uns lieber
derjüngeren aquaristischen Literatur zu. Es ist elstaunlich. wie wenig sich auch dort
findet: Ganze zwei Aufsätze habe ich entdeckt: einen vonHoffmann (1991) und einen
von Krahnefeld (1991), beide in den DCG-Infblmationen.
Hoffmann schilderte seine problemlosen Erfahrungen mit der Haltung und Zucht eines
,.ruhigen Buntbarsches". Seine Tiere - während der Brutpflege mit silbrig-schwarzer
Kontrastfärbung und rotem Kehlfleck - laichten an senkrecht stehenden Steinplatten
(Wasserwelte: l5 Grad dGH, pH 7). Die Celegt umfaßten .,150 bis 200 recht große,
helle, fast weiße Eier", ans denen nach vier bis fünf Tagen die Larven schlüpften.
Beide Eltern beteiligten sich an del Betreuung ihrer Brut, verhielten sich aber gegenüber anderen Fischen (und den Pflanzen) ausgesprochen friedlich. Krahnef'eld gelang
es dagegen nicht, die natürliche Brutpllege seiner A. tetramerlLs (intensivere Rotfärbung von Kehle und Brust) zu beobachten: .,Die Gelege verschwinden spätestens beim
Schlupf. Alle [. . . ] Tiere schwimmen in unbehandeltem Leitungswasser in Gegenden, die 20 Grad dGH oder eine etwas höhere Wasserhärte bei neutralem pH-Wert aufweisen." Der Autol schloß seinen Bericht mit der Frage, ob A. tetranTerus womöglich
zu den Cichlidenarten -gehöre. die für die Fortpflanzung weicheres Wasser benötigen:
186
DCG-Info 26 (8) 1995: 169-192
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Aequidens stollei, Abbildungen aus der Erstbeschreibung
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rao-rnro
26
(s)
1995: 169-)92
187
Weiß gewordene
Eier werden
aus dem Gelege
entfernt
Ecuadorianischer
A. tetramerus im
Brutpflegekleid
Männchen von
A. tetramerus
mit frei
schwimmenden
Jungfischen
r88
DCG-lnfo 26 (8) 1995: 169-192
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eine Frage, die
- angesichts des riesigen verbreitungsgebietes und der teilweise erheblich voneinander abweichenden Lebensräume der Art - in dieser Form kaum beantwortet werden kann. Denn: Ist das wirklich alles A. tetramerus, was da in den Aquarien
gepflegt wurde und wird - oder was?
Eigene Erfahrurigen
Bisherkonnte ich sechs (oder sieben) verschiedene Fundort-,,Formen,, vonA. tetrameras im Aquarium halten, von denen sich bisherjedoch nur zwei fortpflanzten. Beide
zeigten aber natürliches Brutpflegeverhalten (Gelsenkirchener Leitungswasser mit
neutralem pH-Wert und einer Härte von 3 bis 4 Grad KH und 7 bis 8 Grad dGH; Temperatur 26 brs 27 Grad Celsius).
Ein ausgewachsenes Paar ecuadorianischer A. ietramerus (Aguarico-Einzug) war
zusammen mit einigen weiteren cichliden (mehreren Geophagus altifrons, einem
Retroculus septentrionalis) ineinem 500 Liter fassenden Aquarium (200 x 50 x50Zentimeter) untergracht. Das einzige Merkmal, an dem ich die Geschlechter unterscheiden konnte, war die Größe (Männchen rund 14, Weibchen etwa 12 Zentimeter
Gesamtlänge). Färbung und Zeichnungsmuster waren bei beiden Tieren gleich. Das
Becken war mit einigen großen Steinen und Moorkienwurzeln so eingerichtet, daß
mehrere versteckplätze, Reviergrenzen und Laichsubstrate vorhanden waren. Die A.
tetramerus besetzten schon kurz nach ihrem Einzug in dieses Aquarium ein Territorium, in dessen Zentrum sich ein flacher, glatter stein direkt unter einer Holzwurzel
befand. Auf diesem stein laichten die Fische schließlich auch mehrmals ab. Das erste
Gelege entwickelte sich nicht: Im verlaufe von knapp drei ragen wurden sämtliche
Eier weiß. Dennoch pflegten beide Eltern ihr Gelege, das sich nach und nach verkleinerte, da die Tiere jedes der verdorbenen Eier sorgfältig herauspickten.
Als der Laich schließlich vollständig verschwunden war, zerstritten sich die partner
nicht etwa, sondern sie begannen schon nach wenigen Tagen mit erneuten Laichvorbereitungen. schon beim zweiten Gelege, das ungefähr 400 grau-transparente Eier
umfaßte, verliefalles reibungslos. Knapp drei rage nach dem Laichen schlüpften die
Larven, die in einer vorher ausgehobenen, kleinen Mulde untergebracht wurden. während der folgenden fünf rage bis zu ihrem Freischwimmen wurden sie von beiden
Eltern noch mehrmals umgebettet, wobei insgesamt drei Gruben bzw. versteckplätze
abwechselnd verwendet wurden. Als die Jungfische dann frei schwammen, wurden sie
von beiden Elterntieren geführt bzw. bewacht, doch gelang es den Alttieren nicht, ihre
Brut länger als eine woche gegen die häufigen und schnellen Angriffe der anderen
cichliden zu schützen. vor allem dle Geophagus stießen immer wieder blitzarlig in
den Jungfischschwarm und fraßen sicher den größten Teil der Jungfische. Die Eltern
reagierten zwar mit schnellen ,,Gegenangriffen", doch hielt sich ihre Aggressivität
ingesamt eher in Grenzen. Das Paar laichte in dem beschriebenen Aquarium in einem
zeitraum von mnd einem .Iahr insgesamt zehn- bis zwölfmal, und die Brutpflege verlief stets in der gleichen Weise.
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rao-,rro
26
(8) tee5: r6e-re2
189
Später übernahm Jörg Falk, ein Bonner
DCc-Mirglied, die Fische und setzte
sie in den
Wasserteil seines Mittelamerika-Terrariums. Auch hier pflanzten sich die Fische
mehrmals fort. Bei der Brutpflege griffen sie sogar die in das Wasser hängenden
Schwanzenden großer Grüner Leguane (Iguana iguana) ant
Von A. Werner (München) erhielt ich l99l einige A. tetramerlts aus dem Mündungsgebiet des Rio Meta (Venezuela). Ich brachte sie in einem Aquarium mit den Maßen
130 x 50 x 40 Zentimeter unter, das ziemlich dicht mit großen Vallisnerien bepflanzt
und mit einigen Steinen und Wurzeln dekoriert war. Als die Tiere ungefähr zehnZentimeter lang waren, sonderte sich ein Paar ab und besetzte in der rechten Ecke des
Beckens ein kleines Territorium mit einem flachen, glatten, fast schwarzen Stein im
Zentrum. Ahnlich wie bei dem ecuadorianischen Paar entwickelte sich auch bei den
venezolanischenA. tetramerus erst das zweite Gelege, das ungefähr 300 grau-transparente Eier umfaßte. Die ersten Eier waren alle weiß geworden; sie schienen nicht
befruchtet gewesen zu sein. Die weitere Entwicklung und Betreuung der Brut verliefen
genauso, wie für die Form aus Ecuador beschrieben.
Hinsichtlich der Haltung (Ernährung, Wachstum, Vergesellschaftung usw.) verhalten
sich aus der Umgebung von Barcelos (Brasilien) und aus Jenaro Herrera (Perrr) eingefü}rrt A. tetramerus genauso wie die aus Ecuador und Venezuela stammenden Tiere.
Vermutlich werden sie sich, wenn sie erst einmal geschlechtsreif sind, auch fortpflanzen. Dagegen machen die aus BeI6m (Brasilien) durch A. Werner und aus dem Rio
Nanay (Peru) durch R. Numrich importierlen A. tetramerus bisher überhaupt keine
Anstalten, zt balzen und sich fortzupflanzen, obwohl ganz sicher Tiere beider
Geschlechter vorhanden sind. Zumindest bei den Beldm-Tieren dürfte die mangelnde
Balzbereitschaft nicht auf die Was§erbeschaffenheit zurückzuführen sein, stammen
diese Fische doch mit großer Wahrscheinlichkeit aus einem Klarwasserbiotop, also
aus einem Habitat, das keine extremen Werte (pH. Leitfähigkeit) aufweist. Der Rio
Nanay dagegen ist ein Schwarzwasserfluß; vielleicht benötigen die aus diesem Gewässer stammenden A. tetramerus doch ein anderes Milieu. a1s ich es ihnen zur Zeit biete.
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allerdings ohne weitere ErklZiruog
-
auf die Färbung der
Fische Auslnnes'TextundderihmbeigegebeneoAbbildunggehtjedochhervor,daßerwohleineandeteAeqilidens-Art
milA tetramerusveNechselthat DernaDeDsgebeDde,,Sattelfleck"istbeidenmeistenPopulatioteavotA tetramerus
gar nicht vorhanden, das heißt, der Seitenfleck erstreckt sich nicht bis zum AnsaLz der Rückenflosse
**) Steindachoer(1875)nmntefürA tetramerusdiefolgendenFuodorte:,,AmazonenstrombeiTabatinga,Teff6,Obidos, Villa bella, Cudajas, Santardm, Gurupa, Para: Rio Hyutay, Tajapuru, Rio negro und Rio branco, Rio Xingü bei Poile
do Moz, Rio Puly und Rio Guapord bei Matogrosso; See Jos6 Assu, Hyanuary, Alexo, Saraca und Lago milimo " Aller
dings sind diese Angaben praktisch wertlos, da SteindachDer ja nicht nü Castelnau s Chromys uniocellal4, sondem auch
Heckels Acara viridis, Acara diadema, Acara pallida Ead Acara dimerus sowieCopes Acara JTatilabris mil Acata tetrdzer&s synonynisiert hatte (siehe oben)
+**) ZwarhartebereitsKlinckowström(1892'lAcaratetramerrjfürdenuntereDSurinam-Flußaufgelistet,dochidentifizierten Kullander & Nijssen (1989) dieses Material als Krobia guianensis
*x**) VermudichhandeltessichhierumverschiedeneArteo
SoköDnteDKnöppelsCichlidenausdemlgarap6Tarumapallidas - eine in den Schwazwasserbächen in der Region um Manaus weit verbreitete Art und die
Buntbarsche aus dem Lago Calad,o Cichlasome amez.onarum - ein typjscher Cichlide der amazoDischen Värzea-Seen -
l'{irim
Aequiclens
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192
DCG-Info 26 (8) 1995:169-192
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