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BERICHTE
aus dem
INSTITUT
FÜR
MEERESKUNDE
an der
CHRISTIAN-ALBRECHTS-UNIVERSITÄT • KIEL
Nr. 229
Zooplankton-Grazing an Phaeocystis
mit besonderer Berücksichtigung der
Calanoiden Copepoden
von
Frank Christoph Hansen
ISSN 0341-8561
Diese Arbeit wurde von der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität Kiel
als Dissertation angenommen
INHALTSVERZEICHNIS
Danksagung ........................................................
Abstract .........................................................
I
II
1
EINLEITUNG ..................................................
1
2
GRAZING DURCH ZOOPLANKTON AUS DER HELGOLÄNDER BUCHT
AN PHAiOCrSTJS-KULTUREN ....................................
8
Material und Methoden ......................................
8
2.1
2.1.1
2.1.2
2.1.3
2.1.4
2.1.5
2.1.6
2.1.7
2 .2
Vorbemerkungen .............. ..........................
Beschreibung des Untersuchungsgebietes ..............
Probennahme und Kultivierung ........................
Durchführung der Experimente von 1988 ...............
Durchführung der Experimente von 1989 ..............
Aufarbeitung der Daten ..............................
Statistische Behandlung der Daten ..................
Ergebnisse .................................................
2.2.1
2.2.2
2.2.3
Übersicht und Vorkommen der untersuchten Zooplankter
Mortalität ............................................
Phaeocystis-Grazing durch Meroplankton .............
2. 2. 3.1 P o l y c h a e t e n l a r v e n .... ...................... .
2.2.3. 2 Cirripedierlarven ............................
2.2.3.3 Dekapodenlarven ..............................
2.2.4
Phaeocystis-Grazing durch Holoplankton .............
2.2.4.1 Copepoden .....................................
2 .2 .4 .1.1 Acartia clausi ............ .
2.2.4.1.2
Temora longicornis .........................
2 .2.4.1.3
Centropages hamatus ........................
2. 2. 4.1.4
Pseudocalanus e l o n g a t u s ..... ..............
2.2.4.1.5
Calanus helgolandicus ......................
2.2.4.2 Übriges Holoplankton .........................
2.2.5
Zusammenfassung der Ergebnisse ......................
2 .3
Diskussion .................................................
2.3.1
2.3.2
2.3.3
3
3.1
8
8
9
10
13
14
16
17
17
19
21
21
23
26
28
28
28
30
44
51
53
65
67
70
Aussagekraft und Grenzen der verwendeten Methode ... 70
Vergleich der Ergebnisse mit der Literatur ......... 75
Interpretation der Ergebnisse ........................ 81
WACHSTUM UND IN-SITU GRAZING VON COPEPODEN IM VERLAUF
EINER PÄ4£0CTSrjS-FRÜHJAHRSBLÜTE IM MARSDIEP 1990 ......
85
Material und Methoden .....................................
85
3.1.1
3.1.2
3.1.3
3.1.4
Vorbemerkungen ....................................... .85
Beschreibung des Untersuchungsgebietes ............. .85
Probennahme ............................................86
Zählung und Vermessung der Copepoden ............... .88
3.1.5
3.1.6
3.2
Bestimmung der Darmfluoreszenz ......................
Aufarbeitung der Daten ....................... .......
Ergebnisse
3.2.1
3.2.2
3.2.3
3.2.4
3.3
................................ .................
Entwicklung der Copepoden ............................
Wachstum von Temora longicornis .....................
Darm-Pigmentgehalt von Temora longicornis
im Vergleich zur Phytoplanktonentwicklung ..........
Phytoplankton-Grazing durch Temora longicornis
im Verlauf der Phaeocysfcis-Frühjahrsblüte 1990 ....
Diskussion .................................................
3.3.1
3.3.2
4
4.1
88
89
90
90
91
92
95
98
Aussagekraft und Grenzen der verwendeten Methode ... 98
Vergleich und Interpretation der Ergebnisse ....... 100
TROPHISCHE BEZIEHUNGEN ZWISCHEN PHAEOCYSTIS, PROTOZOEN
UND TEMORA LONGICORNIS ...................................
105
Material und Methoden ....................................
105
4.1.1
4.1.2
4.1.3
Vorbemerkung ................................. .
Kultivierung .........................................
Durchführung der Experimente .......................
105
105
107
4 .2
Ergebnisse ..... ................ .................. .......
110
5
ABSCHLUßDISKUSSION UND AUSBLICK ......................... .114
6
ZUSAMMENFASSUNG ........................................... .116
7
LITERATUR ................................................. .120
7.1
Bestimmungsliteratur ..................................... .120
7.2
Zitierte Literatur ....................................... .120
Danksagung
Meinem Doktorvater Herrn Prof. Dr. J. Lenz gilt mein herzlicher
Dank für die Vergabe des Themas sowie die Förderung und Betreuung
dieser Arbeit.
Dem NEDERLANDS INSTITUUT VOOR ONDERZOEK DER ZEE (NIOZ)
und der
BIOLOGISCHEN ANSTALT HELGOLAND (BAH) danke ich für die gast­
freundliche Aufnahme und die Benutzung ihrer Einrichtungen.
Im besonderen danke ich Herrn Dr. E. Hagmeier (BAH) und Herrn
Dr. W. Klein Breteler (NIOZ)
herzlich
für ihre Betreuung und
ihre vielseitige Unterstützung.
Herrn M. Reckermann
liche Zusammenarbeit.
danke ich
für die
gute und
Ein besonderer Dank gebührt Herrn Dr. R. Riegman
Diskussionsbeiträge,
welche wesentlich zu meinem
ökologischer Zusammenhänge beigetragen haben.
Dr. M. Baars
gedankt.
freundschaft­
für
seine
Verständnis
sei für seine hilfreichen Anregungen und Ratschläge
Ich danke
den Herren Dr. H. Fransz und Dr. G. Cadee
für ihre
Diskussionsbeiträge und die Überlassung unveröffentlichter Daten.
Besonders
hilfreich waren für mich in der Anfangsphase dieser
Arbeit geführte Gespräche mit Frau Dr. S. Diel und
Frau Dr. S.
Schnack-Schiel.
Frau N. Schogt
sei
für
ihre Hilfe bei der Sortierung
Copepoden und Messungen mit dem Coulter-Counter gedankt.
von
Für
Hilfeleistungen bei der taxonomischen
Bestimmung
von
Zooplankton danke
ich Frau B. Bruns
sowie den Herren Dr. J.
Harms, Dr. G. Duinefeld, H. Auf dem Venne und S. Gonzalez.
Für die Überlassung von Kulturen danke ich den Herren Dr.
M.
Elbrächter,
Dr. E. Hagmeier, Dr. W. van Boekel, A. Whiteley und
Frau N. Schogt.
Den Mitarbeitern des Aquariums der BAH und der
Besatzung
des Forschungsbootes AADE sei für die Beschaffung von
Zooplankton-Material gedankt.
Ebenfalls danke ich der Abteilung
GASTFORSCHUNG der BAH für alle gewährte Unterstützung.
Ebenfalls
gilt mein Dank den folgenden Personen,
welche durch
Ratschläge,
praktische
Hilfe
oder Diskussionsbeiträge
zum
Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben: Herrn Prof. Dr. R. Bak,
Herrn G. K r a a y , Herrn Dr. B. Kuipers, Frau I. Messerknecht, Herrn
G. Nieuwland,
Frau A.
Noordeloos,
Herrn S. Oosterhuis, Frau C.
Püschel,
Herrn Dr. G. Schneider,
Herrn H. Witte,
Herrn Dr. M.
Veldhuis, Herrn W. Stolte,
Herrn Dr. K. Timmermans und Herrn D.
Thiele.
Ich danke den Leitern des EG-Projekts "Dynamics of
Phaeocystis
blooms in nutrient enriched coastal zones",
Herrn Dr. H. Barth,
Frau Dr. C. Lancelot und Herrn Dr. G. Billen,
für
ihre Unter­
stützung .
Mein Dank gilt auch der Kommission der Europäischen
für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit.
Gemeinschaft
Abschließend möchte ich mich ebenfalls bei meiner Frau Angela und
meinen Eltern bedanken,
welche mir in dieser Zeit
zur
Seite
gestanden haben.
Mesozooplankton grazing
oratory and field
on Phaeocystis
studies.
was investigated by lab­
The results led to an hypothesis
on
the role of microzooplankton, which has been tested.
Between 6 April 1988 and 12 October 1989, 10 meroplanktonic and 8
holoplanktonic
were
species representing different
taxonomic
tested for grazing on Phaeocystis cf. globosa
laboratory
incubation
HELGOLAND.
Phaeocystis
experiments run
holoplanktonic species,
at
groups
by means
BIOLOGISCHE
ANSTALT
was ingested by 5 meroplanktonic
for which their filtering and
of
and
6
ingestion
rates were determined. Among copepods, highest feeding rates were
found in Calanus helgolandicus and Temora longicornis .
fed
Copepods
on all size-classes of Phaeocystis offered (generally 4
500 pm E S D ),
landicus
but they preferred the colonies.
and
female T.
Female C.
longicornis preferably
fed
on
pm-
helgo­
larger
colonies (ESD>200 ^im and ESD>100 um respectively).
However, a field study, carried out in the MARSDIEP (Dutch Wadden
Sea)
between
grazing
by
negligible
30 March and 11
the
dominant
during
May
1990,
showed
copepod
Temora
longicornis
the Phaeocystis
bloom.
T.
fluorescence was inversely related to Phaeocystis
hypothesis
phytoplankton
has been put forward,
that
T.
to
be
longicornis
gut
dominance. The
longicornis
prefer­
entially feeds on microzooplankton and by this may enhance rather
than
depress
Phaeocystis
incubation
experiments,
Phaeocystis
-
blooms.
Results
including
three
Strombidinopsis sp.
(ciliate)/
from
laboratory
trophic
Oxyrrhis
levels:
marina
(dinoflagellate) - T. longicornis , support this hypothesis.
1
EINLEITUNG
Die
bereits
vor mehr als hundert Jahren
bildende Alge
Pouchet
Phaeocystis (als
Umfang
(Lancelot et a l . 1987).
ihres Auftretens,
physiologischen
Phaeocystis
Dies mag einerseits am
andererseits an ihren
Besonderheiten
(Prymnesiophyceae) ist
morphologischen
liegen.
Die
sowie
südlichen polaren und subpolaren Gewässern
(Scherffel
es
al.
1900,
1983 )
sowie
Savage 1930,
auch Berichte über ihr
(Kashkin
nördlichen
(Kashkin
borealen
die Art
1963
Nordsee
auf
doch gibt
Vorkommen in Gewässern der
Subtropen
1978).
Obwohl sich die Mehrzahl der
bestehen
ob es sich in allen Fällen um die gleiche Art
handelt.
(1988)
verglich
Arten
: P.
in Pouchet)
Phaeocystis
Helle-
bezieht,
schiedenen
mentiert
der
Sie
Veldhuis et a l . 1986),
Atk i n s o n et a l .
auf
Zweifel,
Sournia
in
den
:
1963 Hallegraeff 1983) und Tropen (Guillard und
bust 1971,
Autoren
Gattung
weltweit verbreitet
in zeitweilig bestandsbildenden Massen in
et
Hariot in
wissenschaftliches
tritt
El-Sayed
kolonie­
Tetraspora poucheti,
1892) hat in jüngerer Zeit zunehmend
Interesse geweckt
und
beschriebene
pouchetii
die bis dahin
und befand nur 3 als
scrobiculata
beschriebenen
hinreichend
Form,
gut
ver­
doku­
Moestrup (1979), P. pouchetii (Hariot
Lagerheim (1896) und P. globosa Scherffei
erstgenannte
9
P. cf. scrobiculata,
(1899). Die
findet sich im
tempe­
rierten und tropischen Nordatlantik (Estep et a l . 1984) sowie vor
Neuseeland
(Moestrup 1979);
P. cf. pouchetii
hingegen
bipolar verbreitete Kaltwasserform (Kashkin 1963).
reicht bis in die Nordsee,
und
südwestlichen
schneidet
in
den
Teil
vorherrschenden
ihrer Temperaturtoleranz,
(Verity
al.
1988).
P. cf. globosa
über­
Beide Formen unterscheiden
sich
Kolonieform und Zellanordnung
& Baumann 1987)
Eine
sowie
auch
Zusammenfassung
in
biochemisch
des
aktuellen
Kenntnisstandes und der noch bestehenden Wissenslücken
bezüglich
der
et
(Jahnke
Ihr Vorkommen
welches sich dort mit der im südlichen
(Rick & Aletse 1989).
Kolonien
ist eine
Diversität von Phaeocystis geben Baumann et a l .
welche dafür plädieren,
heteromorphen
gehört
prep.)
die in der Antarktis verbreitete Form als
eigenständige Art anzusehen:
Phaeocystis
(in
P. antarct, ica.
zu den wenigen
Lebenszyklus besitzen.
marinen
Formen,
Dieser ist noch
die
einen
nicht
in
allen Details geklärt,
doch die bisherigen Untersuchungen, über­
wiegend an P. cf. globosa.
durchgeführt
(Kornmann 1955, Rousseau
et a l . in prep. und darin zitierte Arbeiten), lassen die folgende
vereinfachte Darstellung zu.
Zellen
auf,
begeißelte
welche
Zellen
unbegeißelt
Phaeocystis tritt in Form einzelner
einerseits
frei
als
im Wasser
begeißelte
und
Vorkommen
im Verband in Kolonien
auftreten.
nicht-
andererseits
Die
vegetativen Zellen sind 4.5-9 ym im Durchmesser,
2
oder
kolonialen,
enthalten meist
Chloroplasten und sind in eine schleimartige Matrix aus
sacchariden (Mucus)
eingebettet.
durch
Die minimal
Zellteilung und
ca.
Kolonien
wachsen
Material
bis zu mehreren Millimetern im Durchmesser
Poly­
10 jim großen
Exkretion
von
Mucus-
heran.
Bei
größeren Kolonien befinden sich die Zellen in deren Außenbereich,
und
der
Kolonie
dem
Mucus
kann 90% des
betragen.
gesamten
Kohlenstoffgehaltes
Neben seiner morphologischen Funktion
werden
Mucus auch physiologische Funktionen zugeschrieben,
so
Speicherung von Reservestoffen (Lancelot & Mathod 1985,
& Admiraal 1985) und
Phaeocystis
nutzen
in
der Lage,
(Admiraal
nannten
Phosphat (Veldhuis et a l . 1991).
4
auch
organische
Veldhuis 1987,
der
die
Veldhuis
Zudem ist
Phosphatquellen
van Boekel 1991).
Fähigkeiten können einen Wachstumsvorteil
Die
bei
ge­
vorüber­
gehend ungünstigen Bedingungen darstellen und für den Erfolg
Phaeocystis
Teilung
mitverantwortlich sein.
bzw.
vegetativen
Fragmentation
Kolonien können sich
vermehren,
aber
auch
aus
Zellen oder sich umwandelnden sogenannten
sporen de novo bilden.
den kolonialen,
zu
von
durch
freien
Mikrozoo-
Die freien vegetativen Zellen entsprechen
können jedoch mit 2 langen Geißeln bestückt sein.
Die Mikrozoosporen sind stets begeißelt und kleiner (3-5 u m )
als
die
den
vegetativen Zellen.
kolonialen
Zellen;
Teilung vermehren.
Rolle
man
Beide freien Zelltypen entstammen
sie können sich auch als freie Zellen
Über die Bildung der Mikrozoosporen und
als sexuelle Zellen ist wenig bekannt.
über
mögliche
andere
Zelltypen,
Noch weniger
wie
durch
ihre
weiß
Makrozoosporen,
plastidenfreie Flagellaten oder benthische Stadien.
LangZeituntersuchungen
in
der
Deutschen
Bucht
zeigen,
daß
parallel zu Veränderungen in den Nährsalzgehalten im Gegensatz zu
den
sind
Diatomeen die autotrophen Flagellaten
(Radach
et
a l . 1990).
Zu
dieser
zahlreicher
Gruppe
geworden
gehört
auch
Phaeocystis,
welche besonders in den Küstengewässern der Nordsee
regelmäßig blüht und dort das Phytoplankton
(z. B.
Lancelot et a l .
1986,
Eberlein
zeitweilig dominiert
et a l .
1985,
Michaelis 1986,
Veldhuis et a l . 1986). Die Zunahme von
und
von
Blühdauer
Wattenmeer
mentiert
(1982)
Phaeocystis
ist
für
Biomasse
niederländische
durch eine zwei Jahrzehnte umfassende Meßreihe
(z.B.
Cadee 1986a,
1986b,
1990),
&
doku­
und Joiris et
al.
fanden in der belgischen Küstenzone, daß Phaeocystis einen
Anteil
von
65%
Diskutiert
dieser
an
der
Blüten
1987,
Jahresprimärprodukion
stellen
kann.
wird ein möglicher Zusammenhang zwischen der
und
der in
starken Eutrophierung
den
letzten
Jahrzehnten
der Küstengewässer (z.B.
Zunahme
erfolgten
Lancelot et
al.
Lancelot & Billen 1990, Brockmann et a l . 1990, Cadee 1990,
Reid
et
al.
1990),
Phosphat
und
StickstoffVerbindungen,
welche
zu
Silikatkonzentrationen führte
et
das
Bätje
a l . 1990).
erhöhten
Konzentrationen
nicht jedoch
zu
(van Bennekom et a l .
Phaeocystis
benötigt
im
von
höheren
1975, Radach
Gegensatz
zu
den
Diatomeen kein Silikat zum Wachstum. Sie blüht daher in der Regel
auch
nach der Frühjahrsblüte der Diatomeen (Weiße et
Bätje & Michaelis 1986,
Sommer
hinein
Riegman
et
häufig
al.
Veränderungen
hältnis
für
Dominanz
einem
vertreten.
zeigen
Neuere
die
Auftreten
von
mit
und
durch
Bedeutung
Die
von
zunehmende
(niederländisches
System
den
Ammonium/Nitrat-Ver-
Phaeocystis.
dem Übergang von einem
Stickstoff-1 imitierten
Untersuchungen
mögliche
im Stickstoff/Phosphat-
dieser Alge im Marsdiep
korreliert
1986,
Cadee 1990) und ist dann oft bis in
(1992)
das
al.
Wattenmeer)
Phosphat-limitierten
mit
Nitrat
als
zu
vorherr­
schender Stickstoffquelle.
Im Zusammenhang mit den Phaeocystis-Blüten stehen eine Reihe
Folgeerscheinungen,
reichend
Kenntnis
häufig
zu
(siehe
Foto 1 ) .
(Bätje
&
über
deren Ausmaß und Bedeutung noch
besteht.
Gegen Ende dieser Blüten
Ansammlungen größerer Schaummengen
Lancelot et
auf
al.
seinen Wanderungen Gebiete
hoher
es
Stränden
kann
Bradstock
&
einen negativen
indem die Kolonien die
(Grossei 1985). Auch gibt
unzu­
kommt
mindern
1987,
Zudem können Phaeocystis-Blüten
Einfluß auf die Fischerei ausüben,
verstopfen
den
wodurch sich deren Erholungswert
Michaelis 1986,
MacKenzie 1981).
an
von
Netze
es Berichte, daß der Hering
Phaeocyst is-Konzentration
meidet
(Hardy 1925,
Savage 1930, 1932).
(Dimethylsulfoniopropionat)
durch
setzung von DMS (Dimethylsulfid),
Die Produktion von DMSP
Phaeocystis führt
zur
Frei­
welches zur Bildung von Wolken
und "saurem Regen" beiträgt (Barnard et a l . 1984, Dacey & Wakeham
1986,
Turner
wirkender
et a l .
1988,
Keller 1988)
Akrylsäure (Sieburth
Hellebust 1971,
1960,
sowie
1961,
antibakteriell
1979,
Guillard
&
Gibson et a l . 1990), über deren Auswirkungen auf
das Pelagial und Benthal noch wenig bekannt ist.
Foto 1:
Da
Schaum am Strand von Texel im Juni 1991
Artenzusammensetzung
zenten
sind,
Blüten
und Größenverteilung
der
Primärprodu­
grundlegend für die trophischen Beziehungen
kann
ein
beträchtlicher Einfluß durch
die
auf die Systemstruktur der entsprechenden
angenommen
werden.
Im
Falle von
bisher in der Barentssee beobachtet
massiver
im
Pelagial
PhaeocystisKüstengewässer
Sedimentation,
wie
(Wassmann et a l . 1990), wären
ebenfalls Auswirkungen auf das Benthal
zu
erwarten.
Feldunter­
suchungen in der südlichen Nordsee (Jenness & Duineveld 1985) und
Experimente mit
benthischen Mesokosmen (Bak et a l . 1991,
Duine-
veld et
a l . 1991,
wirkungen
van Duyl et a l .
1992) zeigen
von Phaeocystis-Blüten auf das Benthal.
direkte
Aus­
Absinken
und
Sedimentation von Phytoplankton sind Transportprozesse, durch die
Kohlenstoff
von
der oberen,
mit der
Atmosphäre
im
stehenden Wasserschicht in tiefere Schichten bzw.
1989).
Austausch
auf den
gelangt
(Berger et a l .
Es wird diskutiert,
deutung
Phaeocystis-Blüten für den atmosphärischen
Boden
welche
Be­
CO2 -Haushalt
haben (Smith et a l . 1991).
Die
Diskrepanz zwischen der anzunehmenden großen
Phaeocystis
Alge
und
führte
"Dynamics
zones".
der zugleich mangelhaften Kenntnis
zur Gründung des
of
Bedeutung
europäischen
Phaeocystis blooms in
über
geförderten
nutrient
französische,
Projekt
diese
Forschungsprojektes
enriched
In diesem seit 1988 von der Kommission der
Gemeinschaft
von
coastal
Europäischen
untersuchen
britische,
belgische, niederländische, deutsche und neuerdings
auch dänische und norwegische Wissenschaftler verschiedener Fach­
bereiche Ursachen,
Verlauf und Schicksal von
PAaeocystis-Blüten
in den Küstengewässern von Nordsee und Englischem Kanal. Das Ziel
dieses
Projekts
ist,
Kenntnisstandes,
die
Ökosystemmodells.
der
Lage
sein,
abgesehen
Erstellung
von
einer
Erweiterung
eines
des
vorhersagefähigen
Dieses "MIRO" genannte Computermodell soll
für
die in
Boxen
aufgeteilten
kontinentalen
Küstengewässer vom Westausgang des Englischen Kanals bis hin
Nordsylter Wattenmeer den Verlauf von Phaeocystis-Blüten
zusagen.
die
Fragestellungen des Projekts mag
Arbeit von Lancelot et a l .
stand
Als eine
die
zusammengefaßt.
Review-Artikein
zu
Ferner
23"
der
ist die Publikation
verschiedenen Aspekten
von
Anteile sedimentieren,
lysieren,
Azam
und
et a l .
liefern
werden
werden in andere
10
Phaeocystis
in
Systems’'
Bedeutung
Verlustprozesse:
Gebiete
von Bakterien abgebaut
höhere
trans­
("microbial
1983) oder werden durch Zooplankter
so Energie an
EG-
von
Wichtig für das Verständnis von Dynamik und
portiert,
fressen
zitierte
(1987) dienen. Der aktuelle Kenntnis­
der Phaeocystis-Blüten sind Kenntnisse über die
loop",
Einführung
Sonderausgabe der Zeitschrift "Journal of marine
geplant.
welche
vorher­
bereits
ist im "Water Pollution Research Report No.
Kommission
einer
zum
Damit soll auch der Einfluß unterschiedlicher Nährsalz-
frachten durch die Flüsse simuliert werden.
in
in
trophische
wegge­
Niveaus
(traditionelles Nahrungsnetz,
Literatur
zur Frage,
Steele 1974).
Die Angaben in
der
inwieweit Phaeocystis vom Zooplankton
als
Nahrungsquelle genutzt werden kann,
Einerseits wird
(Dagg et a l .
deren
Phaeocystis als ungeeignete Futteralge angesehen
1982,
gelatinöse
Verity & Smayda 1989, Claustre et a l . 1990),
Kolonien
nicht
gefressen werden (Schnack 1983).
durch
sind widersprüchlich.
von
filtrierenden
Diese Ansicht wird
Berichte von verklebten Muschelkiemen
von Copepoden durch Phaeocystis (Kopp 1978,
Meixner
Größe
1981).
und
Copepoden
unterstützt
Mundwerkzeugen
Pieters et a l . 1980,
Kleine Copepoden können Partikel bis etwa 50
filtrieren (Poulet & Marsot 1980),
wohingegen
räuberisch
lebende Copepoden 600 um große Objekte fangen können (Anraku
Omori 1963).
Größenklassen
auftraten.
gebunden Zellen hingegen,
im
beschrieben, daß die Kolonien während
untersuchten P/iaeocystis-Blüten überwiegend
baren
unteren
1981)
Phaeocystis
a l . 1986),
(Nival
Die
Größe
in
der
nicht-freß-
nicht-kolonie­
insbesondere der Mikrozoosporen,
Bereich des von
Größenspektrums
(1980,
und
Phaeocystis-Kolonien erreichen größere Durchmesser,
und Lancelot et a l . (1991)
der
um
Copepoden
& Nival
beobachtete
eine
effizient
1976,
Bartram
negative
filtrierbaren
1981).
Korrelation
Martens
zwischen
und Copepodenentwicklung (doch siehe auch
und Daro (1986)
liegt
Weiße
et
fand geringe Freßraten während einer
Phaeocystis-Blüte vor der belgischen Küste.
Andererseits
gibt es schon frühe Berichte,
Zooplanktern gefressen werden kann,
1922,
Nicholls 1935,
sowohl von Copepoden
1968).
(Huntley et a l .
Jüngere
Sieburth 1960,
norwegische
et a l .
Die
in diesen Gewässern
Studie von Estep et a l .
Wegfraß
Eilertsen et
(Admiraal
al.
daß
Phaeocystis-Blüte
& Venekamp 1986).
1989,
Phaeocystis
jedoch,
einzelnen Zellen von Phaeocyst i s werden auch
(1991)
&
häufige Copepodenarten.
(1990) zeigte
vom Entwicklungsstadium der
gefressen
Fretter
Laboruntersuchungen
1990} quantifizierten den Wegfraß von
cf. pouchetii durch
Die
(Lebour
1987, Tande & Bämstedt 1987, Hansen et a l . 1990)
und Feldstudien in der Barentssee (z.B.
Estep
von
Jones & Haq 1963, Weiße 1983) als auch von
Vertretern anderer Taxa (Lebour 1922,
Montgomery
daß P h a e o c y s t i s
Weiße &
wiesen auf die große potentielle Bedeutung
von
dieser
abhängt.
Protozoen
Scheffel-Möser
von
Ciliaten
und
Dinoflagellaten
in
der
frühen
Entwicklungsphase
einer
Phaeocystis-Blüte hin.
Die
vorliegende
zwischen
Arbeit untersucht die
trophischen
Beziehungen
Phaeocystis und Zooplankton der Nordsee im
Rahmen
des
obengenannten EG-Projekts. Dabei wurden besonders folgende Frage­
stellungen behandelt:
- Wird Phaeocystis vom Mesozooplankton gefressen ?
- Welche Arten sind die wichtigsten Grazer ?
- Welche Faktoren beeinflussen die Freßraten ?
- Wie groß ist der in-situ Freßdruck im Verlauf
einer
Phaeocystis-Rlüte ?
- Welche Rolle kommt dabei dem Mikrozooplankton zu ?
Zur Beantwortung
dieser Fragen
wurden in den Jahren 1988 - 1992
Laborexperimente und Felduntersuchungen in der Helgoländer
und
dem
Die
vorliegende Arbeit ist in zwei
ersten
die
niederländischen
Teil sind die vorwiegend
durchgeführt.
Hauptkapitel aufgeteilt.
beschrieben und diskutiert.
HELGOLAND
durch­
Im zweiten Teil ist
während eines Gastaufenthaltes am NEDERLANDS INSTITUUT
ONDERZOEK DER ZEE im Jahre 1990 gemachte Feldstudie
gefolgt
von
abschließenden
Gesamtdiskussion.
Die
Experimenten
Experimente
von
1988
und
einer
zielten
auf
mit
Kenntnis
über die Abhängigkeit der Freßraten
stadium
und
Grazern
Geschlecht
der
im
Jahr
Grazer,
1989
von
sollten
vom
das
Ermittlung
ihrer Freßraten unter möglichst natürlichen Bedingungen.
Versuche
VOOR
dargestellt,
Herausfinden der wichtigen Phaeocystis-Grazer und der
diesen
Weitere
genauere
Entwicklungs­
Zusammensetzung
und
Qualität der Algen sowie von den Versuchsbedingungen liefern.
einer
Feldstudie
Im
experimentellen Untersuchungen,
1988 und 1989 an der BIOLOGISCHEN ANSTALT
geführt wurden,
die
Wattenmeer
Bucht
an der Frühjahrsblüte 1990 wurden
die
In
Labor­
ergebnisse der beiden Vorjahre überprüft. Dieser Vergleich führte
zu
einer
Hypothese,
Bedeutung zumißt.
welche
dem
Mikrozooplankton
zentrale
Diese Hypothese wurde 1992 im Labor mit
Hilfe
von im Jahre 1991 isolierten und kultivierten Ciliaten getestet.
2
GRAZING DURCH ZOOPLANKTON AUS DER HELGOLÄNDER BUCHT
AN PHAEOCYSTIS-KULTUREN
2. 1____ Material und Methoden
2.1.1
In
Vorbemerkungen
der
Zeit
11. April
vom 6 . April
bis
bis
zum
6 . Oktober 1988
zum 12. Oktober 1989 wurden
an
der
und
vom
Helgoländer
Meeresstation der BIOLOGISCHEN ANSTALT HELGOLAND Laborexperimente
zum
Zooplankton-Grazing
Durchführung
an Phaeocystis
durchgeführt.
solcher Experimente bietet die
gute Voraussetzungen,
hinsichtlich
Für
die
Meeresstation
unter anderem wegen der guten
sehr
Ausstattung
der Kultivierung von marinen Organismen und
wegen
des reichhaltigen Planktonvorkommens um Helgoland.
2.1.2
Beschreibung des Untersuchungsgebietes
Die Insel Helgoland ist aufgrund ihrer Formation und Lage einzig­
artig
unter den deutschen Nordsee insein.
bis zu 58 m hohen
Buntsandsteinfeisen auf einem
4 km breiten Felssockel.
trocken
und
bildet
Hagmeier 1930).
der
Durch
Küstenwasser
je
das
6 km langen und
Felswatt
(nähere
Beschreibung
Die Insel Helgoland liegt 33 Seemeilen
diese
Lage
Festlandküste
befindet sie
in
sich
Deutschen
nicht
allein
Inseln,
im
sondern
Einflußbereich
von
Wasser
aus der zentralen Nordsee oder den Ästuaren von Elbe
und
Weser.
Itn
(Goedecke
Gebiet
1968 )
,
Strömungslage auch im
siehe
westlich
der
der Nord - und der Ostfriesischen
nach Wetter- bzw.
einem
Ein Teil dieses Sockels fällt regelmäßig
schleswig-holsteinischen
Bucht.
Sie besteht aus
um Helgoland mischen sich diese
und
dementsprechend ist
vorkommen sehr artenreich.
HELGOLAND
Östlich
sich
das
Plankton­
Der Salzgehalt schwankt in der
zwischen 30 und 33 Promille.
finden
dort
Wasserkörper
Nähere
Angaben zur
in den Jahresberichten der
Regel
Hydrographie
BIOLOGISCHEN
ANSTALT
(1988 , 1989 ).
der Hauptinsel befindet sich die HELGOLÄNDER
eine selbständige Insel bildet.
DÜNE,
die
Zwischen beiden Inseln liegt die
Probennahmestelle
HELGOLAND REEDE.
Meter
aufgrund
tief
und
gemittelter Flutstrom:
2.1.3
Die
der
Das Wasser ist dort
Gezeitenströmungen
etwa
5
(maximaler
0.6 m/s) vollständig durchmischt.
Probennahme und Kultivierung
Freßexperimente wurden mit Zooplanktonorganismen
landproben
geführt.
Algen
und
Kulturen von
Phaeocystis cf. pouchetii
Frei­
durch­
Zum Vergleich der Freßaktivität wurden auch Kulturen der
Dunaliella
sp.,
Isochrysis
Skeletonema
costatum
Zooplankton
wurde mit dem
wurden
aus
galbana,
und Thalassionema
Nitzschia
minima
verwendet.
Forschungsboot AADE
bei der Station HELGOLAND
REEDE
beschafft.
(54*11.3 ’N,
spp.,
Das
Dazu
07°50.0’E)
Schräghols mit Netzen von 280 um und 75 um Maschenweite gefahren.
Direkt
nach dem Fang wurde das Plankton im Labor
mit
Seewasser
verdünnt und in einen auf Seewassertemperatur eingestellten Kühlraum
gebracht. Sofort wurden nach vorsichtiger Durchmischung des
Fanges
Unterproben
zur
Zählung und Sortierung
für
die
Freß­
experimente genommen.
Die Algen wurden nicht-axenisch in FERNBACH-Kolben mit luftdurch­
lässigem Verschluß bei 15°C in modifiziertem Medium f/2 (Guillard
& Ryther 1962) kultiviert.
ein
Viertel
sowie
Silikat
Alle Nährsalzkonzentrationen betrugen
vom Medium f/2,
(außer
bei
und auf die Zugabe
Diatomeen)
wurde
von
Vitaminen
verzichtet.
Herstellung des Mediums wurde Seewasser mit einem Salzgehalt
31-33%
aus dem Gebiet der HELGOLAND REEDE über
Filter
der Porenweite 0.22 um steril filtriert und
für
4 Stunden auf 85°C erhitzt.
Schütteltisch
mit 80 ü/min.
aus T a g e s l icht-Leuchtstoffröhren
Um
und
mit ca.
16 Stunden pro Tag
für die Experimente gut und kontinuierlich
zur Verfügung zu haben,
von
Zelluloseacetatanschließend
Die Kulturen wurden
bewegt
Zur
auf
einem
200 jjE nr2 s* 1
beleuchtet.
wachsende
Algen
wurden diese jeden dritten Tag verdünnt.
Die Teilungsrate lag bei etwa einer Teilung pro Tag.
2.1.4
Für
Durchführung der Experimente von 1988
die
Freßexperimente
wurden aus
den
vorkommende Zooplankter herausgesammelt.
Netzfängen
zahlreich
Dabei half eine
Kalt­
lichtlampe das Zooplankton in einem beleuchteten Teil des Gefäßes
zu
konzentrieren,
absaugen
ließ.
so
Aus
daß
es sich mit
Mit
Schlauch
dieser Mischplanktonprobe wurden
benötigten Tiere unter dem Binokular
sortiert.
einem
Ausnahme
der
Copepoden (Acartia,
Temora,
dann
mit einer Pipette
Naupliusstadien
Copepoden den 280 pm-Netzfängen.
leicht
die
heraus­
entstammten
die
Im Falle der kleinen calanoiden
Centropages und Pseudocalanus) wurde
also mit älteren Copepoditstadien gearbeitet, welche gemäß dieser
Maschenweite überwiegend
gehörten.
Firma
Oft
war es nötig,
Sandoz)
(maximal
gering
fünf-
15
bis
leicht
Entwicklungsstadien C 5 und C 6
diese mit Methylsulfonat
betäuben.
sowie
Dabei
sechsmaliges
lich wurden
wurden
Tiere
Überführen
in
(MS 222,
Einwirkzeit
Konzentration (maximal
möglich gehalten und die
gründlich gespült
mit
zu
Minuten)
wie
zu den
0.01%)
anschließend
so
durch
filtriertes
Seewasser
(Verdünnungsfaktor minimal 10 000).
Schließ­
die Zooplankter in 500-2000 ml fassende Bechergläser
GF/F-filtriertem
Seewasser
überführt
und
im
temperatur-
konstanten Versuchsraum bei geringer Belüftung 24 Stunden an
Versuchsbedingungen adaptiert (Temperatur,
hungern gelassen.
Licht, Glasgefäß) und
Mit der hier beschriebenen Methode gelang
Tiere einer Art herauszusortieren,
die
nicht jedoch,
es,
eine Trennung
nach Entwicklungsstadium oder Geschlecht vorzunehmen.
Zu Versuchsbeginn wurden die Zooplankter in mit verdünnter Algen­
kultur
gefüllte
Glasflaschen
pipettiert (Grazing-Ansätze).
von
289
oder
1000
ml
Inhalt
Weitere mit der verdünnten
kultur gefüllte Flaschen gleicher Art,
Algen­
jedoch ohne Zooplankter,
dienten als Kontrollen. Diesen wurde die gleiche Menge Wasser aus
den
Zooplankton-Bechergläsern
zugefügt,
wie durch
das
Hinzu­
pipettieren der Zooplankter in die Grazing-Ansätze gelangte. Alle
Flaschen
wurden
Nielsen,
Bau:
standardmäßig
auf einem
INSTITUT
48
setzung,
die
FÜR MEERESKUNDE,
Stunden
temperatur-konstanten
Versuche
Rotationsinkubator
langsam
Kiel)
rotierend
Versuchsraum inkubiert.
unter
möglichst
(Typ:
Steemann-
befestigt
und
(1.2 U/min)
im
Gemäß
feldnahen
der
Ziel­
Bedingungen
durchzuführen, wurden Versuchstemperatur und Hell/Dunkel-Rhythmus
der
Beleuchtung
(ca.
100 pE nr2 s'1 ) für jeden Versuch auf
1°C
bzw.
1 Stunde genau auf die zur Zeit der Probennahme herrschenden
Feldbedingungen eingestellt.
Am
Anfang und Ende der Versuche wurden die
in
den Flaschen durch Chlorophyll-a-Messungen und in
zusätzlich
durch
Konzentration
gleich
Zellzählungen
war
Ergebnisteil
betrug,
Die
am Versuchsanfang (t=0h)
bestimmt.
Diese,
allen
den
Regel
Phaeocystis-
zusätzlich
in
mit "Anfangswerte (A)"
in
der
Flaschen
abgefüllten
Abbildungen
bezeichnete
im
Konzentration
abgesehen von den ersten bei hohen Konzentrationen durch­
geführten
Experimenten,
(Mittel + Standardabw.)
hergestellt,
deren
gemittelt
Mischung
aus
7600 + 2400
Zellen/ml
und wurde durch Verdünnung der
Zellkonzentration zuvor durch
Zählung ermittelt wurde.
eine
ermittelt.
und wurde zum Zeitpunkt t=0h aus
Kontrollflaschen
Algenkonzentrationen
Strichkammer-
So nicht anders vermerkt,
begeißelten
und
Kulturen
wurde
stets
nicht-begeißelten
freien
Einzelzellen mit Kolonien unterschiedlicher Größe zum Fraß
boten.
ange-
Dabei betrug der Anteil der Koloniezellen in der Regel 1-
9% der Gesamtzellzahl.
Die Versuche wurden beendet durch Heraus­
pipettieren der Zooplankter aus den Flaschen und Abfiltrieren von
regulär 250 ml Flascheninhalt auf Glasfaserfilter (Whatman
1.2 um
Porenweite)
Fixieren
für
von 10 ml
konzentration
die
Chlorophyll-a-Analysen
Unterproben
0.5%)
in
LUGOL’scher Lösung
auf
die
Verfärbung des Darms sowie
Kotpillen geachtet.
für
(End-
nach
der
die
in der Regel
Anwesenheit
Danach wurden die Zooplankter in
dehyd-Seewasser-Lösung
das
Bei den Zooplanktern wurde die
Mortalitätsrate bestimmt und im Falle der Copepoden
auch
und
für Kolonie- und Zellzählungen
Utermöhl-Technik (Utermöhl 1958).
GF/C,
von
4% Formal-
die spätere Bestimmung von
Art
und
Entwicklungsstadium fixiert.
Die
Pigment-Analysen wurden sofort nach Beendigung des
durchgeführt.
Dazu
wurden
die GF/C-Filter
mit
90Xigem Aceton
versetzt und die Pigmente 20 Minuten lang im Dunkeln bei
temperatur
(15-20°C) unter gelegentlichem Schütteln
Vorversuche ergaben bei kürzeren oder längeren
sowie
bei
Verwendung
von Äthanol
als
Versuchs
Zimmer­
extrahiert.
Extraktionszeiten
Extraktionsmittel
oder
Aufschluß
der
Zellen mit Ultraschall
Konzentrationen.
4000 g
(5"C)
15
zentrifugiert
(1965)
dem
Aufschluß wurden
Minuten lang in einer
Konzentrationen
Zur
Nach
in
und die
den
geringere
Chlorophyll-a-
die
Extrakte
abgedunkelten
Chlorophyll-^-
Überständen nach
bei
Kühlzentrifuge
und
Phaeopigment-
Holm-Hansen
et
al.
fluorometrisch bestimmt.
Bestimmung
Vergrößerung
der
Zellkonzentrationen
standardmäßig
entsprechend
32
wurden
bei
Gesichtsfelder
ca. 300-700 Zellen.
400facher
ausgezählt,
Bei sehr geringer
Zellkonzen­
tration wurden mehr Gesichtsfelder ausgezählt. Zur Bestimmung der
Konzentration
von
Vergrößerung
zählt.
P/iaeocystis-Kolonien
wurde
bei
die gesamte Zählkammer (entsprechend 10 ml)
Die
Anzahl
schiedlich.
der
Kolonien pro
Kammer
war
ausge­
sehr
unter­
Die Größe der Kolonien wurde mit Hilfe eines Okular­
mikrometers gemessen und in mehreren Versuchen die
Zellzahlen
lOOfacher
pro Kolonie ermittelt.
Kugelgestalt.
Schlauchförmige
Die meisten
Kolonien
dazugehörigen
Kolonien
wurden
als
hatten
Zylinder
behandelt. So konnten über ihre Volumina entsprechende sphärische
Durchmesser
gleichen
die
(hypothetischen)
Volumina,
diameter"),
für
von
(Abkürzung
errechnet werden.
1988
verwendeten
ESD
als
auch
beste
für
Kolonien
"equivalent
die
1989
in
den
sowohl
Experimenten
Kolonien die Beziehung von Zellzahl pro
Näherung ergab
mit
spherical
Anhand dieser Daten wurde
für
Koloniedurchmesser untersucht
Als
kugelförmigen
Kolonie
zu
.
sich in beiden Fällen
eine
Potenz­
funktion mit den Exponenten 1.6 (Kultur: 1988; r2 =0.90; n=6 8 ) und
1.5
daß
(Kulturen:
1989; r2 =0.92; n=561; siehe A b b . 1 ). Die Tatsache,
die Zellzahl mit dem Exponenten 1.6 bzw.
durchmesser
abhängt,
deckt
sich
mit
1.5
der
vom
mikroskopischen
Beobachtung an Kolonien aus Kulturen und Feldproben:
befanden
bei
Mit
Kolonie­
Die
sich vorwiegend in der Randzone der Kolonien und
größeren Kolonien auch einen größeren
Hilfe
der
gewonnenen
Konzentrationen und Freßraten
Beziehungen
Abstand
ließen
Zellen
haben
voneinander.
sich
auch
für die Koloniezellen ermitteln.
25(jm
148Mm
854|jm
; 600Zellen
- 90Zellen
^3Zellen
3
4
5
6
7
In Koloniedurchmesser (|jm)
Abb. 1: Abhängigkeit der Zellzahl vom Koloniedurchaesser. Messungen an Kolonien
von 25 pm-854 u» Durchmesser (ESD) aus 1989 verwendeten Kulturen in
doppelt-logarithmischer Darstellung.
2.1.5
Durchführung der Experimente von 1989
Aus den Unterproben der Zooplankton-Fänge wurde durch Zählung der
relative
Anteil
ausgesuchter
Arten
und
Zooplankton-Gruppen
best immt.
Die
eine
1989 durchgeführten Grazing-Experimente hatten zum Ziel, für
kleinere
Auswahl von Zooplankton-Arten
Abhängigkeit vom Entwicklungsstadium,
bedingungen genauer zu bestimmen.
die
Freßraten
in
Futterangebot und Versuchs­
Diese Experimente wurden
nach
dem gleichen Prinzip durchgeführt wie im Jahr 1988. Jedoch wurden
gemäß
der
Erfahrungen
und
anderen Zielsetzung und aufgrund der
1988
gemachten
einige Veränderungen vorgenommen, um die Genauigkeit
Vergleichbarkeit
der
Versuchsergebnisse
zu
erhöhen.
Die
Einstellung der Anfangskonzentration geschah zur Erreichung einer
größeren Genauigkeit durch Chlorophyll-a-Messungen anstatt
Zellzählungen.
Es
wurde
Geschlecht
sowie
sortieren.
Diese wurden
versucht,
die Zooplankter
in jüngere und ältere
durch
auch
nach
Entwicklungsstadien
zu
2.5 Stunden vor Beginn des Versuchs mit
Algen gleicher Zusammensetzung und Konzentration angefüttert,
überhöhte
Freßraten
aufgrund von Hunger
zu
vermeiden.
Zwecks
besserer
Vergleichbarkeit der Versuche untereinander wurden
Versuche
bei
12*C,
lediglich drei verschiedenen
15*C)
geführt.
in
konstantem
Letzteres
Algenwachstum
Schwachlicht
sollte zu langsamerem
hin
war es
möglich,
(10*C,
(8 yE m-2 s'1 )
durch­
und
Bruttowachstum
verringern.
Monokultur
Phaeocystis-Kulturen
von
Mischkultur
spp., Skeletonema costatum
Anteil
Es wurden
verwendet.
Zum
P. cf. globosa (Kultur A) und zum
aus P. cf. globosa
und
den
eine
anderen
eine
Diatomeen
und Thalassionema minima
der Diatomeen-Zellen betrug 9-24X
18-37% des Gesamtzellvolumens.
Nitzschia
(Kultur B).
von
der
Experimenten
Zellen
6-16%
In den 1989
betrug die mittlere Konzentration
GesamtArten
durchgeführten
an
Phaeocystis-
3100 + 1400 Zellen/ml mit einem Anteil von in
Koloniezellen.
zwei
einen
zellzahl und gemäß Größenmessungen an Zellen der genannten
etwa
vor
um deren möglichen
auf die Chl-a-Messungen zu eliminieren.
verschiedene
Weiter­
Bei Beendigung des Versuchs wurden
der Filtration die Kotpillen herauspipettiert,
Der
lichtlimitiertem
die Drehgeschwindigkeit des Inkubators auf
0.5 U/min zu verringern.
Einfluß
die
Temperaturen
führen und damit Ungleichheiten im
der Algen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen
um
der
Regel
Es wurden ebenfalls Experimente mit
hohem
Anteil an Koloniezellen sowie nur mit Einzelzellen
durchgeführt,
deren jeweilige Konzentrationen im Ergebnisteil vermerkt sind.
2.1.6
Die
Aufarbeitung der Daten
Freßraten wurden mit den Formeln von Frost
Anfangs-
und
Endkonzentrationen der Algen in den
Kontrollflaschen,
berechnet.
und
pro
der
Versuchsdauer
sowie
Grazing-
der
in Kolonien pro
Liter.
Im
Milliliter
Falle von
sowie
und
Koloniezahl
Chlorophyll-a-
Grazer-Mortalität
arithmetische Mittelwert der Grazer-Dichte benutzt.
aus
Grazerdichte
Als Konzentrationsmaße dienten Zellzahl,
Zellzahl
Gehalt
(Frost 1972)
wurde
Die
der
Berech­
nungen erfolgten mit folgenden Gleichungen (Frost 1972), die h ier
in ihrer logarithmierten Form wiedergegeben sind:
1) Berechnung der Wachstumsrate (k) der Algen
k = (ln C2 - ln Ci) / (t2 - ti) ,
mit
Ci : Algenkonzentration zum Zeitpunkt ti (Beginn des Versuchs),
C2 : Algenkonzentration zum Zeitpunkt t2 (Ende des Versuchs)
in den Kontrollen.
2)
Berechnung
der
Grazing-Rate (g) unter
Berücksichtigung
der
Wachstumsrate (k)
g =
- [(ln C2* - ln Ci*) / (t2 - ti)] + k ,
mit
Ci*: Algenkonzentration zum Zeitpunkt ti (Beginn des Versuchs),
C2*: Algenkonzentration zum Zeitpunkt t2 (Ende des Versuchs)
in den Versuchsansätzen.
3)
Berechnung der mittleren Algenkonzentration
C
C
im Versuchsansatz
= [Ci* • (C2* / Ci* - 1)] / [(t2 - ti) • (k - g)]
für k ungleich g;
bei k = g
4)
ist
C = Ci*= C2* (kein Nettowachstum).
Berechnung der Filtrationsrate F
F = g •V / N
und
und der Ingestionsrate I
I = g - C • V / N,
N:
Grazeranzahl pro Versuchsgefäß,
V:
Volumen des Versuchsgefäßes.
mit
Bei Gebrauch der Einheiten [ml] für Volumen,
z.B.
[Zellzahl/ml ]
für Konzentrationen und [d] für Zeitintervalle in Tagen,
sich für k und g
ergeben
[d~ 1 ] , für F [ml/(Ind. d) und für I die Einheit.
[Zellzahl/(I n d . d].
Der Ausdruck Filtrationsrate
nicht-filtrierende
Organismen
gebraucht,
wurde auch für
welche
ihre
Futter­
organismen "ergreifen". Diese "räuberische" Freßweise könnte z.B.
im Falle des Fressens von großen Kolonien zutreffen.
Der A u s d r u c k
Filtrationsrate wurde also allgemein für das von Futterorganismen
befreite Wasservolumen ("volume swept clear") pro Zeiteinheit u n d
"Grazer"
gebraucht.
Die
Filtrationsrate ist ein
Maß
für
Freßaktivität und ermöglicht Vergleiche mit der Freßaktivität
anderen Versuchen.
die
in
Die Ingestionsrate hängt direkt mit der A l g e n ­
konzentration während des Versuchs zusammen,
da sie das
Produkt
aus
Filtrationsrate und mittlerer Algenkonzentration
Sie
gibt an,
gefressen
wieviel
wurde.
Zellen
mangels
Chl-a
berechnet
angegeben.
(ng
Für
Bei
welcher
Chl-a-Gehalts
Grazer-Individuum
den
Fall,
daß
und
Zeiteinheit
der tägliche Wegfraß von
ausreichender Zellzählungen aus dem
wurde,
ist
dieser
Berechnung
Chl-a/(Ind. d)
geteilt,
pro
darstellt.
in
dies
im
Text
wurde
des
Wegfraß
Ergebnisteils
die
Ingestionsrate
durch den mittleren Chl-a-Gehalt
als
arithmetisches
den
Kontrollen
Mittel
zu Beginn
an
pro
Zelle
des spezifischen
und
am
Ende
des
Versuchs angenommen wurde.
2.1.7
Bei
Statistische Behandlung der Daten
Parallelbestimmungen
abgeleiteten
wert
von
Konzentrationen
Filtrations- und Ingestionsraten
sowie
daraus
wurde der Mittel­
und als Streuungsmaß die Standardabweichung
unter
Angabe
der Anzahl der Parallelbestimmungen (n) angegeben.
Um zu überprüfen,
ob das
bei unterschiedlichen
Konzentrationen
oder Versuchsbedingungen bestimmte Grazing einer Art
signifikant
Inkubation
sei,
wurde
bestimmten
Grazing-Ansätzen
wie folgt verfahren:
Konzentrationen
aller
mit der
Versuche wurden normiert,
Konzentration
Hilfe
des
Art
(Konzentrationen
WILCOXON-TESTs
aus
1981)
Kontroll-
Grundgesamtheit"
Dann wurde
zwei
sind in der
nicht-
Grazing-Ansätzen
einseitig
getestet
geringer
Bei Verwerfung
die Tatsache des Grazing
an
durch die betreffende Art als signifikant betrachtet.
ergebnisse
oder
der
Phaeocystis
Die
Zusammenfassung (Abschnitt 2 . 2 . 5 )
Angabe des Signifikanzniveaus aufgeführt.
mit
die Null-Hypothese:
in Grazing-Ansätzen signifikant
wurde
und
durchgeführten
für
und
nicht verschieden gegenüber den Kontrollen).
Null-Hypothese,
der
indem sie je Versuch durch die mittlere
verteilungsfreien
derselben
Ende
Kontroll-
in den Kontrollen geteilt wurden.
Konzentrationen
entstammen
Die am
den
jeweiligen
verbundene Stichproben (Sokal & Rohlf,
"Die
in
statistisch
Test­
unter
2 .2____ Ergebnisse
2.2.1
Übersicht und Vorkommen der untersuchten Zooplankter
In den 1988 und 1989 durchgeführten Experimenten wurden 18
auf
ihr
Tab._1).
Freßverhalten bezüglich Phaeocystis
untersucht
Arten
(siehe
Diese gehören vorwiegend zu den meroplanktisch lebenden
Polychaeten-
und
Crustaceenlarven sowie zu
der
holoplanktisch
lebenden Crustaceenklasse Copepoda.
Tab. 1: Liste der in den Frefiexperinenten getesteten Arten.
(L): neroplanktische Larven, * synony« «it N. miliaris.
Klasse / Ordnung*____ Faailie___________Art_____________________ _ _ _
Dinoflagellida*
Noctilucaceae
Noctiluca scintiHans *
Polychaeta
Tomopteridae
Toaopteris sp.
Polychaeta (L)
Spionidae
Polydora pulchra
Spionide 2 (nicht bestiute Art)
Cladocera*
Polyphemidae
Evadne nordaanni
Copepoda
Calanoidae
Acartia clausi
Centropages haaatus
Pseudocalanus elongatus
Temora longicornis
Calanus helgolandicus
Cirripedia (L)
Seaibalanus balanoides
Balanidae
Baianus crenatus
Decapoda
(L )
Callianassidae
Upogebia deltaura
Galatheidae
Galathea interaedia
Paguridae
Pagurus pubescens
Portunidae
Carcinus aaenas
Portunus depurator
Portunus holsatus
Die
Freßexperimente
mit den in der
wurden zu jenen Zeiten durchgeführt,
Tab^__l
aufgeführten
Arten
in welchen die betreffenden
Arten zahlreich im Plankton vertreten waren.
Eine Übersicht
relativen
und
Abundanzen
von
(Copepoden und Cladoceren)
Meroplanktern
gibt
A b b ^ 2 wieder.
der
Holoplanktern
In
den
Proben
vom
14.
April
(arithm.
bis
Mittel:
19.
Mai dominierten
95%).
Im
die
Copepoden
weiteren Jahresverlauf
stark
waren
auch
andere Gruppen anzahlmäßig von Bedeutung mit einem arithmetischen
Mittel
von
plankton.
30%
und dominierten in einzelnen
Fängen
das
Zoo­
Die Cladoceren traten überwiegend im Juni und Juli auf,
wohingegen
bedeutsam
im
August und September das
war.
besonders
Nicht in die Abbildung aufgenommen sind
Holoplankter
(Pfeilwürmer,
etc.)
der
sowie
Meroplankton
Tomopteridae,
in den Juni-Proben
Quallen,
häufig
größere
Fischlarven
vorkommende
Dino-
flagellat Noctiluca scintillans .
100
*
TJ
C
c
(0
Meroplankton
c
<
Bi
Cladocera
H
Copepoda
©
>
©
M on at
Abb. 2: Prozentuale Verteilung von Meroplankton (Polychaeten-, Cirripedier-,
und Dekapoden1arven), Cladoceren und Copepoden im saisonalen Verlauf.
Kumulative Auftragung.
Betrachtet
saisonale
man
die Copepoden näher,
Unterschiede
Frühjahr
im
Auftreten
dominierte Acartia clausi,
wesentlich
geringer war.
zweithäufigste
Copepode
seltenen Calanus spp.
Während der Sommermonate,
auch
hier
(A b b . 3 \.
deren Bedeutung
Temora longicornis und
zwischen den Frühjahrs- und
Copepoden
erkennen
Im Herbst dominierten der im
Arten im Plankton vertreten waren,
anderen
so lassen sich
die im
im
Herbst
Frühjahr
Frühjahr
in denen
alle
wurde eine Übergangssituation
Herbstverhältnissen angetroffen.
der Gattungen
Im
Centropages,
Paracalanus
Die
und
Pseudocalanus
waren
im
Frühjahr und
Sommer
häufiger
als
im
Herbst.
TJ
C
C
<0
c
<
m
Centropages
H
B
Tenrtora
Acartia
©
>
£
a>
Monat
Abb. 3: Prozentuale Verteilung der Copepodenarten im saisonalen Verlauf.
Kuaulative Auftragung.
2.2.2
In
Mortalität
der
Regel
Experimenten
hohen
war
g e r i n g
die
Mortalitätsrate
(siehe Tab^_2).
der
Grazer
Eine Ausnahme
stellen
Mortalitätsraten in den Experimenten mit Evadne
und
Galathea intermedia dar.
war
die
elongatus
den
die
nordmsnni
Innerhalb der Gruppe der Copepoden
Mortalität von Centropages
im Vergleich zu den
in
hamatus
anderen
und
Copepoden
aufgeführt ist die Rate für Noctiluca scintillans,
Pseudocalanus
höher.
da diese
Nicht
Art
in der Lage ist, sich innerhalb der Inkubationszeit zu vermehren.
In den
Inkubationen mit P h a e o c y s t i s fand sich keine höhere
u
ionen mit anderen
Algen
oder
Mortalität
gegenüber
Inkubationen
,
Comioqcgr,
Es ergab sxch also kein
Inkubationen
in filtriertem Seewasser.
«■
*
Schädigung der Grazer durch
die
Hinweis
auf
eine
starke bcnaaiguu8
„ Dha/*ncvstis innerhalb der InkubaAnwesenheit bzw. Ingestion von Phaeocystis
tionsdauer von in der Regel 48 Stunden.
Tab. 2: Mortalitätsraten der verwendeten Grazer-Arten in den Inkubations­
experimenten
mit Phaeocystis sowie
mit einer Mischkultur von
Dunaliella, Isochrysis u. Skeletoneaa (D/I/S) oder filtriertem
Seewasser (FSW) zum Vergleich. Mittelwerte+Standardabw. für n
Bestimmungen. (Inkubationsdauer: 24-72 Std., in der Regel 48 Std.,
Versuchstemperatur: 8-15*C).
Grazer-Art
Mortalitätsrate
n
Phaeocystis [X/d]
Mortalitätsrate
Kontrolle [X/d]
_______________________________________________________ FSW______ a___ BZl/g_____ B
Polydora pulchra
3 +
3
4
Spionide 2
0 +
0
1
Semibalanus balanoides
8 +
4
5
13
1
Baianus crenatus
10 +
6
5
5
1
Upogebia deltaura
17
1
Galathea interaedia
17 i 24
3
Pagurus pubescens
14 +
2
2
Carcinus aaenas
3 +
3
7
Portunus depurator
4 +
6
3
Portunus holsatus
0 +
0
6
Acartia clausi
8 ±
3
6
16
1
Temora longicornis
5 ±
5
4
27
1
T,longicornis nauplii
19 ±
5
Centropages hamatus
18 ±
Pseudocalanus elongatus
21 ±
Calanus helgolandicus
Evadne nordaanni
8
1
0
1
3
15
1
8
4
64 ± 36
2
7
5
24
1
7 ± 13
5
0
1
66 + 20
5
70 + 20
2
70 + 20
2
2.2.3
Phaeocystis-Grazing durch Meroplankton
2 .2 .3.1
Polychaetenlarven
Am 21. Juni und 18. August 1988
Nectochaetalarven
weiteren,
nicht
durchgeführt
Isochrysis
des
wurde je ein F r e ß e x p e r i m e n t
Spioniden Polydora
p ulchra
sowie
näher bestimmbaren Vertreter aus d i e s e r
(Spionide 2).
galbana
e inei
Familie
Versuchsansätze mit Dunaliella.
und Skeletonema costatum d i e n t e n
prüfung der "Freßstimmung"
mit
sp. ,
zur
Über­
(feeding-mode) der P o l y c h a e t e n u n d
zum
Vergleich mit den Phaeocystis-Ansätzen.
4 n
Sptontdae 2
Polydora pulchra
O
O)
=L
A
A n fa n g s w e r t
B
K ontrollen
□
G razing
•
N
C
o
*
47
52
54
Qrazmr-Dicht«
[Ind./I]
Abb. 4: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Anaätzen
mit zwei
verschiedenen Polychaetenlarven und Phaeocystis zu Versuchsbeginn
und nach 48 Std.
(A )
Mittelwert und Standardabw. der Kontrollen in
Experiment 1 (P. pulchra) bei n=3. (PAaeocysiis-Konzentrat ion zu
Versuchsbeginn: 8900 Einzel- u. 320 Koloniezellen/ml [Experiient
4500 Einzel- u. 250 Koloniezellen/al [Experiment 2]; Kultur:
1],
1988;
Versuchstemperatur: 17*C [Experiment 1], 14*C [Experiment 2]).
Wie in der Abb ■ 4 dargestellt,
war die Phaeocys t i s - K o n z e n t r a t i on
in allen drei Versuchsansätzen mit Polydora pulchra n i e d r i g e r
in
den Kontrollen,
pretiert
schied
Versuch
was als ein Wegfraß von
wird (siehe Abschnitt 2 . 1 . 6 ).
im Mittel nur 9%.
Phaeocystis
doch betrug
Kein Grazing an P h a e o c y s t i s
mit dem zweiten Spioniden beobachtet.
Dieser
der
inter­
Unter­
wurde
fraß
als
im
aber
von
der
Mischkultur mit den
Aus
dem über Zellzählungen ermittelten spezifischen
0.25 pg Chl-a/Zelle,
Vergleichsalgen
ergab sich für P.
{siehe
pulchra ein
Tab. _3) .
Gehalt
von
errechneter
Wegfraß von im Mittel 7700 Phaeocystis-Zellen pro Individuum
pro
Tag [/Ind. d)]. Der Wegfraß der
das
Vergleichsalgen
zeigt, daß
Nichtfressen der Phaeocystis-Kultur durch die zweite Spionidenart
nicht
durch
die
errechneten
Methodik
Filtrations-
bedingt
und
war.
In
Tab. 3
Ingestionsraten
zugehörigen
mittleren
führt.
Filtrationsraten von Polydora pulchra
Die
Grazer- und
sind
die
sowie
Algenkonzentrationen
die
aufge­
zeigten
eine
abnehmende Tendenz mit steigender Grazer-Dichte.
Tab. 3: Filtrations- und Ingestionsraten zweier Polychaetenlarven (Nectochaeta)
an Phaeocystis
und einer Mischkultur aus Dunaliella u. Isochrysis
(Kulturen: 1988).
Grazer-
Algen-
Tempe-
Grazer-
mittlere
Filtrations-
Ingestions-
Art
kultur
ratur
Dichte
Konzentration
rate
rate
Ind./l
ug Chl-a/1____ ml/(Ind. d)
__________________ "C
Polydora
Phaeo-
pulchra
cystis
17
47
2.2
1.1
2.4
52
2.2
1.0
2.2
2.2
0.6
1.2
54
Misch-
ng Chl-a/(Ind. dl
17
52
6.3
0.7
4.2
14
8
2.7
-3.8
-10.0
14
19
4.8
7.5
35.8
kultur
Spio-
Phaeo-
nide 2
cystis
Mischkultur
Die Fi1 trationsraten von Polydora pulchra lagen im Experiment
mit
Phaeocystis
der
Mischkultur,
in
etwa gleicher Größe wie im
zweiten
mit
doch lagen beide Raten eine Größenordnung unter der
Filtrationsrate,
Mischkultur
Experiment
welche
für
die zweite
als Futter ermittelt wurde.
Spioniden
bezüglich
Spionidenart
mit
der
Die Ingestionsrate
des
Phaeocystis
ist
negativ.
bestätigen auch zur Überprüfung durchgeführte Zellzählungen,
welchen
sich
höhere Gesamtzellzahlen im
Das
bei
Grazing-Ansatz (13 000
Zellen/ml) im Vergleich zur Kontrolle (10 000 Zellen/ml) ergaben.
Dieses
Ergebnis deutet auf eine Stimulierung des
Algenwachstums
durch die Anwesenheit der Zooplanktonorganismen.
2 .2 .3 .2
Es
Cirripedierlarven
wurden Naupliuslarven
zweier S e e p o c k e n a r t e n aus
der
Balanidae auf ihr Grazing-Verhalten b e z ü g l i c h P h a e o c y s t i s
sucht:
Semibalanus
Semibalanus
experiment
balanoides
balanoides
und
wurde am 21. April
dieser Arbeit durchgeführt.
von 324 Ind./l
und
Baianus
einer
hoher Futterkonzentration
270 000
Einzelzellen/ml)
schiede
zwischen Grazing-Ansatz und Kontrolle.
tration
war um
10% vermindert,
erhöht.
Dieser
Versuch
Futterkonzentration
wiederholt.
Dabei
Konzentrationen
beiden
ergaben sich nur
und
am 4. Mai
in den
Versuchen wurde kein Grazing von
an Phaeocystis
-
Unter­
Zellkonzen­
jedoch
bei
um
5%
niedrigerer
mehrerer
Grazing-Ansätzen g e f u n d e n
Freß-
tag C h l - a / 1
Die
wurden ebenfalls g e r i n g f ü g i g
Mit
Grazer-Dichte
geringfügige
1989
unter Verwendung
erste
(38
der C h l - a - G e h a l t
wurde
unter­
crenatus.
1988 d a s
Bei
Familie
Parallelen
erhöhte
Chl-a-
(A b b . 5 ) .
Semibalanus
In
bal a n o i d e s
festgestellt.
Semibalanus balanoides
o
o>
1
A
A n fa n g s w e rt
@
K o n tro lle
□
G ra z in g
21
16
G razer-D ich te
30
31
85
[ In d ./l]
Abb. 5: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Graz ing-Ansätzen
aiit Semibalanus
balanoides-Naupliuslarven und Phaeocystis zu Versuchsbeginn (A) und
nach 48 Std.
Mittelwert u. Standardabw. der Kontrollen
für n=3.
(Phaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 2100 Einzel- u. 40
Koloniezellen/ml; Kultur: 1989; Versuchstemperatur: 10°C).
Am
7. und 18. August 1988
crenatus
durchgeführt.
wurden
Freßexperimente
Wie in A b b . 6 zu sehen,
allen
Grazing-Ansätzen
Wegfraß.
Die
mit
Phaeocystis
mit
Baianus
ergab sich
ein
maximale spezifische Filtrationsrate
in
deutlicher
dieser Larven
betrug 1.9 ml/(Ind. d), siehe Tab. 4. die maximale Ingestionsrate
betrug 2.6 ng Chl-a/(Ind. d),
was bei einem mittleren
gehalt von 0.26 pg Chl-a/Zelle
einem
errechneten
Pigment­
Wegfraß
von
täglich 10 000 Zellen pro Individuum entspricht.
Baianus crenatus
3.0-1
0
160
A
A nfangsw ert
B
Kontrolle
□
Grazing
1i S
298
Grazar-Dichte
337
396
520
[Ind./I]
Abb. 6: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Anaätzen «it Balaaus
crenatus-Naupliuslarven und Phaeocystis zu Versuchsbeginn (A ) und
nach 48 Std. Mittelwert + Standardabw. der Kontrollen für n=2.
(PAaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 5500 Einzel- u. 50
Koloniezellen/ml; Kultur: 1988; Versuchstemperatur: 17'C).
Tab. 4;
Filtrations- und Ingestionsraten der Cirripedierlarven Semiba.la.nus
balanoides und Baianus crenatus an Phaeocystis und einer Mischkultur
aus Dunaliella u. Isochrysis. Mittelwerte u. Standardabw. für n=3.
(Versuchsbedingungen: siehe A b b . 6 ).
Grazer-
Algen-
Tempe-
Grazer-
mitt lere
Filtrations-
Ingestions-
Art
kultur
ratur
Dichte
Konzentration
rate
rate
Ind./I
u ä
ml/(Ind. d)
ni Chl-a/(Ind
•c
47. 1
-0.1
-0.5
-0.6+0.4
-0.9+0.6
S. bala­
Phaeo­
8
noides
cystis
10
B. cre­
Phaeo­
17
160
1.3
1.9
2.6
cystis
ff
298
1.3
1.2
1.5
natus
324
Chl-a/1
29+19
1. 5±0.0
ff
ff
ft
337
1.2
1.1
1.4
ff
ff
ff
396
1.3
0.9
1.1
M
ft
ff
520
1.2
0.8
0.9
ff
204
6.8
0.3
1.9
Mischff
kultur
Wie im Experiment mit Polydora z e i g t e
der Filtrationsrate mit s t e i g e n d e r
wird
ein
Funktion
nicht-linearer
sich auch hier eine Abnahme
Grazer-Dichte.
Zusammenhang.
ergab die beste N ä h e r u n g
Eine
(r2 =0.99)
an die
Vorgeschlagen
logarithmische
Meßwertpaare
(siehe A b b . 7 ) .
T>
TJ
a
■<«
c
o
G r a z e r - D ic h t e
Abb. 7:
[lnd,/l]
Filtrationsraten von Baianus crenatus-Naupl iuslarven an Phaeocystis
in Abhängigkeit von der Grazer-Dichte. (Versuchsbedingungen: siehe
Abb. 6 ).
2.2.3.3
Dekapodenlarven
Zwischen dem
21. Juni und 21. August 1988
wurde mit
zwei Arten
der Gattung Portunus und einer Art der Gattung Galathea
Versuche
an
Phaeocystis
durchgeführt.
In
einem
Grazing-
Versuch
mit
Portunus depurator (Zoea III-V) ergaben sich sowohl aus den
Chl-
a-Messungen als auch aus Zellzählungen negative Freßraten.
Art
fraß
jedoch ebenfalls nicht von
der
Diese
Vergleichskultur
mit
Dunaliella und Isochrysis. Bei einer Wiederholung des Versuchs am
24. Juni 1989 zeigten sich deutlich erniedrigte
tionen
in
den Grazing-Ansätzen (Zoea IV+V),
Chl-a-Konzentraaus
welchen
geringe
(positive) Freßraten an Phaeocystis
Grazing
wurde in einem Versuch für Portunus holsatus
Stadien) ermittelt.
von
17 bis
gemessen,
ergaben.
Stärkeres
(Megalopa-
In allen vier Ansätzen wurden Chi-a-Abnahmen
58 Prozent gegenüber dem Mittelwert
die
sich
der
in diesem Experiment jedoch eine
Streuung aufweisen (A b b . 8 ).
Kontrollen
relativ
starke
Der mittleren Ingestionsrate
von
28 ng Chl-a/(Ind. d) entspricht ein errechneter Wegfraß von
täg­
lich 97 000 Zellen pro Individuum.
Wegfraß
statt.
In einem der Ansätze fand kein
An dieser Stelle sei noch einmal
darauf
hinge­
wiesen, daß stets das Entwicklungsstadium der Larven am Versuchs­
ende bestimmt wurde.
Grazing
wurde
auch im Fall von Galathea
Stadien) festgestellt,
trationen
(Megalopa-
bei der in allen 3 Ansätzen Ch l-a-Konzen-
deutlich unterhalb der Kontrollwerte
(siehe A b b ■ 9 ).
der
intermedia
Zellzählungen ergaben
gemessen
ebenfalls eine
Zellkonzentration von etwa 10% und eine
wur de n
Re duktion
Ingestionsrate
von
130 000 + 63 000 Zellen/(Ind. d). Für die in demselben Experiment
getestete
Art Carcinus maenas
(Zoea III-V) wurde
festgestellt
(siehe Abb ■ 9 ) .
9, Hai
durchgeführter Versuch
1989
C. maenas.
Auch
wurde
Grazing festgestellt,
kein
messungen
pubescens
Ansätze
vor.
für
Dies
Ein
mit
Zoealarven (I+II)
doch liegen
deutlichen Wegfraß von
keine
von
Parallel­
von
in einem der zwei
Phaeocystis.
stehende Tab_.— 5 faßt die mit den Dekapodenlarven
Experimente zusammen.
am
Larvenstadium)
Experiment mit Zoea 11-Larven
ergab
Grazing
auch ein zweite r
Upogebia deltaura (spätes
am 4. August 1988
einen
ergab
kein
Die
Pagurus
Grazing-
unten­
durchgeführten
Portunus h o /s a tu s
aI
£
O
O)
i
O
<
9
*w*
C
O
I
N
C
O
*
Anfangswert
H
Kontrolle
□
Versuch
VA
10
10
G r a z e r - D ic h te
Abb. 8
A
21
21
[In d ./I]
Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen «it Portunus
holsatus-Megalopalarven und Phaeocystis zu Versuchsbeginn (A) und
nach 48 Std.
Mittelwerte u. Standa.rdabw. der Kontrollen für n=3.
(PAaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 8600 Einzel- u.
14 Koloniezellen/ml; Kultur: 1988;
Galathea intermedia
Versuchste«peratur: 17*C).
Carcinus maenas
o>
a
c
o
c
•
N
C
o
*
3
!
10
G r a z e r -D ic h t e
Abb. 9
A
A nfangsw ert
H
Kontrolle
□
Grazing
//
21
10
24
[In d ./I]
Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen «it Galathea
intermedia- und Carcinus «aenas-Zoealarven und Phaeocystis zu
Versuchsbeginn (A) und nach 48 Std.
Mittelwerte u. Standardabw. der
Kontrollen für n=3. (Phaeocystis-Konzentr&tion zu Versuchsbeginn:
13 400 Einzel- u. 100 Koloniezellen/il; Kultur: 1988; Versuchstemperatur: ^"C).
Tab. 5:
Filtrations- und Ingestionsraten 5 verschiedener Dekapodenlarven
(Stadien siehe Text) an Phaeocystis in Vergleich: Portunus depurator,
Portunus holsatus, Galathea intermedia, Carcinus maenas und Upogebia
deltaura. Mittelwerte + Standardabw. für n = Anzahl der Parallelbestimaungen (siehe Tabelle). Kulturen: 1988( 1989 ( A) .
Grazer-
Tempe-
Art
ratur
'C
n
Grazer-
Kultur
mittlere
Filtrations-
Ingestions-
Dichte
Konzentration
rate
rate
Ind./l
Hg Chl-a/1
ml/(Ind. d)
ng Chl-a/
____ _______________ ______ __________________________________(Ind. d)
P. depu-
12
2
47+23
1989
1.3+0.3
4.0+ 0.6
5.7+ 1.9
rator
14
2
17+ 7
1988
2.9+0.4
-11.5+ 2.3
-33.4± 5.4
P. hol-
17
4
16+ 5
1988
1.2+0.2
26.2+11.2
28.5+11.3
17
3
8+3
1988
1.9+0.0
8.2+ 5.1
15.5± 9.6
C.
10
4
38+19
1989
2.7+0.2
-0.3+ 0.5
-1.0+ 1.4
maenas
17
2
23+ 2
1988
2 .0 +0 . 0
-0 .8 + 0 . 8
-1 .6 + 1 . 6
P, pubes-
17
2
10±21
1988
2.6+0.6
18.4+22.1
35.2±47.2
17
1
17
1988
1.9
-8.5
-16.4
satus
G. intermedia
cens
U. deltaura
2.2.4
Phaeocystis-Grazing durch Holoplankton
2.2.4.1
Copepoden
2.2.4.1.1
Acartia clausi
Zusammen
mit
Temora
longicornis
stärKsten vertretenen Copepoden;
waren
Acartia
spp.
Mesozooplankton
im Frühjahr (siehe
Mit
Acartia
wurden 3 Grazing-Experimente im
durchgeführt.
am
letztere dominierten zahlenmäßig
das
clausi
die
Abschnitt 2 . 2 . 1 ).
Jahr
1988
Bei zwei Experimenten, ausgeführt am 28. April und
2.
Mai
bei relativ hoher F u t t e r k o n z e n t r a t i o n und
(siehe Tab._6 ),
ergaben sich in
Chlorophyl1-a-Konzentrationen
16%),
mit
allen
rel a t i v
Grazer-Dichte
Grazin g - A n s ä t z e n
höhere
zu den K o n t rollen (+5
dem Ergebnis negativer G r a z i n g - R a t e n
(siehe
bis
T a b . 6 ).
Die Änderungen in den Z e l l k o n z e n t r a t i o n e n im zweiten
Experiment,
in
longicornis
welchem
Acartia
getestet wurde,
Tab. 6:
clausi
zusammen
mit
Temora
zeigt A b b . 1 1 .
Filtrations- und Ingestionsraten von Acartia clausi. Ergebnisse
aus zwei 1988 durchgeführten Versuchen. (Versuchstemperatur: 9*C;
Phaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 51 000 Einzel[Experiment 1] bzw. 40 000 Einzelzellen/ml [Experiment 2]).
Experi-
Grazer-
mittlere
Filtrations-
Ingestions­
ment
Dichte
Konzentration
rate
rate
___________ n/1_____ug Chl-a/1_____ml/(Ind. d)
ng Chl-a/(Ind. d)
1
346
11.6
- 0.2
-
2.4
2
154
28.2
- 0.2
-
4.5
2
309
31.3
- 0.4
- 11.7
Zur
8.
Überprüfung
des
Grazing-Verhaltens
September noch ein drittes,
"Standardbedingungen"
von A cartia
durchgeführt.
Stimulierung
Grazing-Ansätzen
Grazer hat.
Zugaben
von NH 4 +
Ursache
in
in
der
zu
bei deren Berechnung v o n
Form
ob die mehrfach
Phytoplankton-Wachstums
Diese Stimulation führt
Grazing-Raten,
rate (k)
ihre
des
am
u m f a n g r e i c h e r e s Experiment unter
wäßriger Ammoniumkarbonat-Lösung s o l l t e n zeigen,
beobachtete
wurde
in
den
Ammonium-Exkretion
der
einer Unterschätzung
der
einer gleichen Wachstums­
in Grazing- und K o n t r o l l a n s ä t z e n ausgegangen wird.
Der
Umfang der Zugabe wurde gemäß L i t e r a t u r a n g a b e n zur Exkretionsrate
von A c a r t i a
Ansätzen
(Ki0 rboe et a l . 1985a)
mit
n e n ne n s w er t e n
keinem
bzw.
Unterschiede
abg e s c h ä t z t .
In den 4 Grazing-
geringem
Zusatz ergaben
zu
Kontrollen.
den
sich
Auch
Kontrollen mit zusätzlich 12 pmol/1 A m m o n i u m k a r b o n a t
sich
keine erhöhte C h i - a - K o n z e n t r a t i o n
ohne
A K-Zusatz,
was bei
gegenüber den
einer S t i m u l i e r u n g
durch NH4* zu erwarten gewesen wäre
des
( s i e h e Abb.
(AK)
keine
in
den
zeigte
Kontrollen
Algenwachstums
1 0 ).
0
I
0
+3
r
I
+3
r
+12
I
+12 A m m onium karbonat-Zusatz
r
Inkubator-Seite
[nmol/l]
Abb. 10: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen «it Acartia
clausi
(ältere Copepoditstadien >280 pa) und Phaeocystis zu Versuchs­
beginn (A, t=0h) und nach 48 Std.
Untereinander vergleichbar sind
jeweils Ansätze von der linken (1) oder der rechten Seite (r) des
Inkubators (PAaeocysiis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 5300 Einzelzellen/al; Kultur: 1988; Versuchstemperatur: 16*C).
In keinem der drei bisher beschriebenen Versuche wurden Kotpillen
gefunden
oder
Copepoden mit gefärbten
Därmen
beobachtet,
was
beides ein Indiz für Grazing gewesen wäre.
2.2.4.1.2
Temora longicornis
Temora war in den Planktonproben der am zwe i t s t ä r k s t e n v e r t r e t e n e
Copepode (siehe Abschnitt 2.2.1). dem in
küstennäheren
wie dem Wattenmeer noch größere Bedeutung zukommt
Gewässern
(Fransz
1976,
siehe auch Abschnitt 3.2.1).
In einem ersten Versuch am 2. Mai 1988
wurden Temora und A c a r t i a
fsiehe Abschnitt 2.2.4 .1.1. Seite 29) eine hohe Konzentration von
Phaeocystis-Einzelzellen angeboten.
Im
Gegensatz zu Acartia
in allen Ansätzen mit Temora Grazing zu verzeichnen:
Die A b n a h m e n
der Chlorophyll-a-Konzentration in den Grazing-Ansätzen
28-37%
gegenüber
den
Kontrollen.
Entsprechend
war
betrugen
fanden
sich
Abnahmen
in der Zellkonzentration,
die etwas größer
zwischen 38X und 57% lagen (siehe A b b . 1 1 )«
crenatus
zeigte
leistung
waren
und
Wie auch bei Baianus
sich eine deutliche Abnahme
der
Filtrations­
der Copepoden mit zunehmender Grazer-Dichte
(A b b . 1 2 ).
Die Daten suggerieren einen nicht-linearen Zusammenhang.
Acartia clausi
c
•>
«>
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
N
c
o
€>
N
C
o
*
0
A
Temora longicornis
H
Kontrolle
□
Grazing
F
• —
✓
/
/
Í.
154 309
0
Anfangswert
154 I— 309— » 620
G razar-D ichta
[Ind./I]
Abb. 11: Zellkonzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen «it Acartia
clausi (C 6) sowie Temora longicornis (C 6) und Phaeocystis zu
Versuchsbeginn (A) und nach 48 Std. Kultur: 1988; Versuchs­
temperatur : 9 *C).
Dieses Ergebnis
niedrigerer
wurde am 24. Juni
Grazer-Dichte
und
1989 in einem
Experiment
Futterkonzentration
überprüft.
Dabei wurde adulten Weibchen eine Mischung von Einzelzellen
Kolonien von P h a e o c y s t i s zum Fraß angeboten.
wie
im
vorigen Versuch
In ähnlicher
ergab sich auch in diesem
Grazer-Dichte und Futterkonzentration
ein von der
bei
Bereich
und
Weise
von
Grazer-Dichte
abhängiger Wegfraß von Einzel- und Koloniezellen (siehe A b b . 1 3 ).
Die
Filtrationsrate sank
bei
niedrigster Grazer-Dichte auf 1.7 ml/(Ind. d)
Grazer-Dichte.
dementsprechend
von
6.1 ml/ (Ind. d)
bei
höchster
■o
■d
Fiitrationsrate
Ingestionsrate
N
«
o>
c
Grazer-Dichte
[Ind./I]
Abb. 12: Filtrations- und Ingestionsraten von Temora (C 6) an Phaeocystis in
Abhängigkeit von der Grazer-Dichte. Mittelwerte u. Standardabw. für
n=3. (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 11).
20000
Einzelzellen
-|
1000
Koloniezellen
800
15000
■o
c
o c
» •
O
\
\
10000
s
T3
C
-6 0 0
\
\\
V-.
\\
Vv
r 400
• •
S>£
c Ul
—• <
«=
c N
C
• o
5000
200
— r~
— I—
-------1------
50
1 00
150
Grazer-Dichte
s
>°
c*
200
[In d J I]
Abb. 13: Ingestionsraten von Temora (C 6, Weibchen) an Phaeocystis Einzel- und
Koloniezellen
in Abhängigkeit von der Grazer-Dichte. {P h a e o c y s t i s -
Konzentration zu Versuchsbeginn: 3800 Einzel- u. 40 Koloniezellen/»l'>
Kultur: 1989, A; Versuchstemperatur: 12*C).
Im Anschluß an den ersten Versuch vom Mai 1988 wurden 120
in
T em o ra
einem 350 ml fassenden Becherglas mit Phaeocystis-ÜLultur
der
Anfangskonzentration 35 ng Chl-a/1 = 110 000 Einzelzellen/ml
15
C Versuchstemperatur 4 Tage lang inkubiert.
der Copepoden unter dem Binokular betrachtet.
gelblich-grünen
wurde (ca.
Temora
als
Phaeocystis frißt.
30
durch
Der
Boden
geschätzt
Beide Beobachtungen bestätigen, daß
Die beobachtete Produktion
von
Kot-
besonders im Hinblick auf die lange Inkubationsdauer,
Minimum-Schätzung
produzierten
Alle wiesen
deren Anzahl auf etwa 8000
70 pro C o p e p o d e ).
pillen muß,
Danach wurden
Inhalt verfärbte Darmabschnitte auf.
war mit Kotpillen bedeckt,
bei
Kotpillen
angesehen
werden,
da
zerfallen (Coprohexie)
ein
oder
Teil
der
durch
die
Copepoden erneut gefressen sein kann (C o p r o p h a g i e ).
Am 13. und 21. September 1988
bei
niedrigerer
geführt,
in
wurden weitere Grazing-Experimente
Grazer-Dichte
und
Futterkonzentration
denen neben freien Einzelzellen auch
Phaeocystis zum Fraß angeboten wurden.
ein
mit
kleineren und ein Ansatz mit
Phaeocystis
sowie
und
Algenmischung
einer
Skeletonema
Stadien
beiden
zum
ein weiterer Ansatz
Vergleich.
Ansätze
mit
kleineren
Dunaliella,
Bei allen
mit
zu verzeichnen (siehe Tab.
kleineren
Abnahme
7 ).
wurden die Zell- und Koloniekonzentrationen
eine lOXige Abnahme der Koloniekonzentration.
jedoch
Für
sich
^efressen wurden,
Es
Zellen
Es fand
spricht
daß nur die
kleinsten
welche nur wenige Zellen enthalten.
die
Phaeocystis—Fraktion:
fraßen
im
sich
kolonialer
deren Anteil an der Gesamtzellzahl 17% betrug. Dies läßt
erklären mit der Annahme,
Annahme
der
diesen
ermittelt.
keine meßbare Abnahme der Konzentration aller
Zellen,
an
und
aber nur in einem
deutliche
2
Stadien
Isochrysis
Ansätzen
mit Phaeocystis war eine
Stadien
ergab sich eine 35%ige Reduktion der Konzentration freier
und
von
durchgeführt:
größeren
ergaben sich positive Freßraten,
Chlorophyll-a-Gehalt
Fall
aus
Kolonien
Im ersten Experiment wurde
Freßversuch mit Naupliusstadien von Temora
Ansätze
durch­
Präferenz der Nauplien
die
freien
Zellen.
für
Die
die
Für diese
kleinste
Temora—Nauplien
auch von der Kultur mit den Vergleichsalgen und
ähnlichem Umfang wie von der Phaeocy s t i s - K u l t u r .
Kolonien
zwar
in
Tab. 7: Filtrations- und Ingestionsraten von fe*ora-Naupliuslarven (Stadien
nicht bestimmt) an
Phaeocystis und einer Mischkultur aus Dvnaliella,
Isochrysis u. Skeletonema über 48 Std. {PAaeocystis-Konzentration zu
Versuchsbeginn: 6800 Einzel- u. 470 Koloniezellen/al; Kultur: 1988;
Versuchstemperatur: 16*C).
Algen-
Grazer-
Grazer-
mittlere
Filtrations-
Ingestions­
kultur
Dichte
Größe
Konzentration
rate
rate
_________ n/1____________ ug Chl-a/1____ ml/find. d)
ng Chl-a/(Ind. d)
Phaeo­
25
groß
6.0
-0.12
-0.7
cystis
109
klein
5.5
0.19
1.1
127
klein
5.8
0.03
0.2
150
klein
7.4
0.09
0.6
Misch­
kultur
In
dem zweiten Experiment sollte ein Einblick
welchen Einfluß die Versuchsdauer,
48 Stunden betrug,
gewonnen
die in den meisten
auf die Versuchsergebnisse haben
werden»
Versuchen
kann.
Dazu
wurden jeweils 3 Kontrollen und 3 Grazing-Ansätze nach 24 bzw.
Stunden
ausgewertet.
Konzentrationen
Ansätzen
Der
Verlauf
zeigt Abb. 1 4 :
statt.
Ebenfalls
Wiederum fand
wurden
21%
unter
mittlere
für 24 Stunden
Futterkonzentration während des
tration wirkten
gegen
und
jeweils
konnten
Raten,
obwohl
72stündigen
Der niedrigeren
so
die
Ingestionsrate
Grazing-Ansatz nach 24 Std.
Inkubationsdauer
In
Copepodendärme
wurde
der
Wegfraß
an
Zellen
p m ).
ent­
Für
nach
72
und
Kolonien
den Kontrollen befanden sich etwa die
Hälfte
gesamten Phaeocystis-Zellen in den Kolonien (Durchmesser:
128
die
Futterkonzen­
stabilisieren.
bzw.
nur
Zeitraums
die Copepoden mit höheren Filtrationsraten
einen
bestimmt.
allen
lagen im Mittel
berechneten
44% niedriger war (siehe Tab. 8 ).
Grazing in
Die über einen Zeitraum
errechneten Ingestionsraten
den
Chlor ophy 11-a-
verfärbte
beobachtet und viele Kotpillen gefunden.
von 72 Stunden
der
72
Es zeigte sich eine deutliche Präferenz der
Std.
der
279 ±
Copepoden
für Kolonien.
Während der Wegfraß an freien Zellen mit 36% (nach
24 Std.) bzw.
64% (nach 72 Std.) etwa der
Chlorophyll-a-Abnahme
entsprach,
fressen .
waren bereits nach 24 Stunden 99% der Kolonien w e g g e ­
10 *
2
8 -
o>
n.
6 -
o
A Anfangswert
c
o
4 -
'S
w
H
Kontrolle
0
Grazing
.
c
2 -
N
c
o
*
0
El
nach
24h
nach
ei
n
72h
In k u b a tio n s d a u e r
Abb. 14: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen Bit Teaora
longicornis (ältere Copepoditstadien >280 lim) und Phaeocyatis
Versuchsbeginn (A) und nach 24 bzw.
zu
72 Std. Inkubation. Mittelwert
u. Standardabw. der Kontrollen für n=3. (Phaeocystis-Konzentration
zu Versuchsbeginn: 4500 Einzel-u. 3100 Koloniezellen/«l; Kultur:
1988; Versuchstemperatur: 15*C).
Dieses Experiment
wurde am 26. September 1989
bei der
Temperatur und annähernd gleicher Grazer-Dichte und
a-Konzentration
Zellen
war
wiederholt.
Die Konzentration
gleichen
Chlorophyll-
der
Phaeocystis
jedoch viel geringer (Kultur B) und der
Anteil
Koloniezellen an der Gesamtzellzahl lag höher (66% bei
beginn).
Versuchs­
Parallel zu Temora wurde das Freßverhalten von
helgolandicus
untersucht
(siehe
der
Calanus
Abschni11__ 2 ■2.4.1.5).
Die
Chlorophyll-a-Konzentrationen wurden zu Beginn sowie nach 24,
und 72 Stunden gemessen,
Beginn
sowie
Kontrollen
tration
nahm
die
eine exponentielle Zunahme der
Während
in
in den
1 5 ).
Grazing-Ansätzen
Die aus den
Filtrationsraten an dieser Kultur
auf
26%
Chl-a-Messungen
war,
des
er­
(1989, B) lagen etwa
doppelt so hoch wie im vorigen Versuch (Kultur:
im Versuchsverlauf nicht zu,
den
Chlorophyll-a-Konzen-
mit etwa einer Verdoppelung pro Tag zu verzeichnen
Ausgangswertes ab (Abb.
mittelten
die Kolonie- und Zellkonzentrationen zu
nach 48 und 72 Stunden bestimmt.
Konzentration
48
1988)
sondern geringfügig ab,
und nahmen
mit
einem
Minimum
nach
Abnahme
der gemittelten Ingestionsrate mit
(Abb.
48 Stunden
Inkubation.
Daraus
resultierte
eine
der Inkubationsdauer
1 6 ).
Tab. 8 ;
Filtrations- und Ingestionsraten von Temora an Phaeocystis über 24
bzw. 48 Std. Inkubation. (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 14).
Inkuba-
Grazer-
mittlere
Filtrations-
Ingestions­
tions-
Dichte
Konzentration
rate
rate
dauer_____ n/1
24 Std.
72 Std.
ug Chl-a/1____ ml/(Ind. d)
ng Chl-a/(Ind« d)
97
3.2
5.6
18
99
3.2
5.7
18
115
3.0
5.5
17
94
1.7
8.7
15
104
1.8
7.7
13
109
1. 8
7.0
13
Kontrolle
-
Inkufcatlonadauar
Afefet— 15'
Grazing
[h]
Chlorophyll-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen mit
Temora (C 5.6+0.1, 67+7X Weibchen-Anteil) und Phaeocystis während
72 Std. Inkubation. (PAaeocysfcis-Konzentration zu Versuchsbeginn:
430 Einzel-u. 850 Koloniezellen/nl; Kultur: B, 1989;
Versuchstemperatur: 10*C).
£3
Filtrationsrate
□
ingestionsrate
0
k.
fl»
C
o
Inkubationadauar
Abb. 16: Filtrations- und Ingestionsraten von Temora an Phaeocystis über 72
Std. in Abhängigkeit von der Inkubationsdauer (24 Std., 48 Std.,
72 Std.). (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 15).
Die
zu den 4 Zeitpunkten ermittelten Konzentrationen
erlauben
ersten,
der
und
auch eine getrennte Betrachtung der Freßraten
Raten
für
den
zweiten und dritten 24 Stunden-Abschnitt des Versuchs.
zweiten Periode (24-48 Std.) ergaben sich stark
In
erniedrigte
Freßraten, danach nahm die Filtrationsrate jedoch wieder stark zu
und
erreichte das 1.3fache der ersten Periode
Die Ingestionsrate stieg ebenfalls wieder an,
reduzierten Futterkonzentration,
In
(siehe
A b b . 1 7 ).
jedoch,
gemäß der
in geringerem Maße.
den ersten 48 Stunden fraß Temora selektiv an
siehe Abb.
den
Kolonien,
1 8 . deren Konzentration um 89% gegenüber der Kontrolle
abnahm (Abnahme der kolonialen Zellkonzentration um 91%). Von den
Einzelzellen wurden im Vergleich zur Kontrolle nur ein Anteil von
35%
weggefressen.
Freßdruck
konstant,
beobachtete
Diese waren im anschließenden Zeitraum
ausgesetzt.
doch
nahm
niedrige
Versuchsabschnitts
Die
Konzentration
deren
Zellzahl
Filtrationsrate
könnte
greifender
Ernährungsweise
vorwiegend
filtrierende
die
(beim
der
Kolonien
weiter
während
Umstellung
Grazing
Ernährungsweise
des
von
an
(beim
ab.
hohem
blieb
Die
mittleren
vorwiegend
Kolonien)
Grazing
auf
an
Einzelzellen)
reflektieren.
Dieses
Experiment
Ergebnis von vorausgegangenen Experimenten:
von
freien
Phaeocystis
Einzelzellen
als
auch
im gesamten angebotenen
von
bestätigt
Temora frißt
den
sowohl
Kolonien
Größenbereich,
welche
gegenüber den Einzelzellen bevorzugen.
YsA Filtrationsrate
□
Ingestionsrate
Inkubationadauar
Abb. 17: Filtrations- und Ingestionsraten von Temora
an Phaeocystis
während 72 Std. Inkubation für die Zeitabschnitte 0-24, 24-48
u. 48-72 Std. (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 15).
A
Anfangsw ert
0
Kontrolle
□
Grazing
A Koloniezellen
A Einzelzellen
zellen
zellen
nach 48h
Abb. 18:
zellen
zellen
nach 72h
Konzentrationen von Einzel- u. Koloniezellen in Kontroll- und
Grazing-Ansätzen ait Temora und Phaeocystis zu Versuchsbeginn
(A , t=0h), sowie nach 48 Std. u. 72 Std. Inkubation.
(Versuchsbedingungen: siehe Abb. 15)
das
von
sie
Die übrigen 1989 durchgeführten Experimente sollten die Abhängig­
keit
des Grazing an Phaeocystis
Entwicklungsstadium
Dabei
wurden
Stadien
Geschlechter
Abschnitt 2 . 1 . 5 ).
arithmetische
verhältnis
von
Mischungen
verwendet
Für jeden
der
angegeben;
20% C 5
so
und
bedeutet
beleuchten.
Material
Versuchsansatz
und
Anteil der Weibchen)
die
vom
verschiedenen
(siehe
Mittel von Entwicklungsstadium
(prozentualer
Copepoditen
Mischung
und Geschlecht von Temora näher
unterschiedliche
beider
Methoden,
Einzelzellen und Kolonien
80% C 6 Copepoditen
ist
das
Geschlechter­
der
Angabe
und
verwendeten
"C 5.8"
eine
im betreffenden
Grazing-Ansatz.
Zunächst
etwa
wurde verschiedenen Entwicklungstadien von Temora
von
gleichem Weibchen-Anteil und bei etwa gleicher Dichte
eine
niedrige
Konzentration von
Phaeocystis-Einzelzellen
Die P/iaeocystis-Kultur zeigte kein Wachstum während des
(k=-0.13/d).
Der
Wegfraß
an Einzelzellen nahm
mit
angeboten.
Versuchs
steigendem
Reifegrad der Copepoditen ab (siehe A b b . 1 9 ).
0.8-1
ü
0 .6 -
O)
•>
N
C
o
*
1
C 4.8
C 5.4
A
Anfangswert
Bi
Kontrolle
□
Grazing
C 5.8
E n t w ic k lu n g s s t a d iu m
Abb. 19: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen mit Temora
(Grazer-Dichte 161±16 Ind./l) unterschiedlicher Stadienzusammensetzung (Weibchen-Anteil 40+6%) zu Versuchsbeginn (A) und nach
48 Std. Inkubation. Mittelwert u. Standardabw. der Kontrollen für
n=3. (Phaeocystis- Konzentration zu Versuchsbeginn: 3000 Einzelzellen
pro ml; Kultur A, 1989; Versuchstemperatur: 10*C).
In
den folgenden Versuchen wurde eine Mischung aus
Einzelzellen
und Kolonien in höherer Konzentration und Copepoden in geringerer
Dichte verwendet.
In der Annahme,
daß die spezifische
von der Konzentration der Grazer-Biomase in den
abhängt
Freßrate
Versuchsflaschen
(also vom Produkt aus Copepoden-Dichte und
spezifischem
Copepodengewicht), wurde in Ansätzen mit älteren Copepoditstadien
geringere
Copepodendichten als in Ansätzen mit jüngeren
verwendet.
2:1
Stadien
Der maximale Unterschied der verwendeten Dichten
entspricht etwa dem Gewichtsverhältnis der Stadien
C 5 (Klein Breteler et a l . 1982),
so daß in den
von
C 6
Ansätzen
und
eines
Versuchs mit etwa gleichen Copepoden-Biomassen gearbeitet wurde.
In
zwei Versuchen
mit
zwei verschiedenen
Phaeocystis-Kulturen
(A und B, siehe Abschnitt 2 . 1 . 5 ) zeigte sich eine deutlich höhere
Freßaktivität
jüngeren:
der
älteren
2.5fach
Copepoditen
im
höhere Filtrationsrate
Ingestionsrate bei der Kultur A
Vergleich
bzw.
zu
2.4fach
und 3.7fach höhere
2.6fach höhere Ingestionsrate bei der Kultur B
A b b . 2 0 ).
In
älteren
Copepoditstadien
Weibchen,
mehr
Experimenten
enthielten die
jedoch auch einen
höhere
Filtrations­
rate bzw.
beiden
den
(siehe
Ansätze
höheren
Anteil
welche schwerer als Männchen sind und vermutlich
fressen.
Experiment
Diese
Tatsache
gefundenen
könnte für einen
Unterschiede
mit
Teil
verantwortlich
an
auch
der
sein.
Der
Versuch mit der Kultur A fand bei einer Temperatur von 15’C,
mit
der Kultur B bei 10*C statt.
konzentration
Kultur
B
Trotz der niedrigeren
Freßraten
über
den
für
für
die
der
Futter­
und der niedrigeren Temperatur lagen die
gefundenen
pro
Kultur
die
A
gefundenen Raten.
In einem weiteren Experiment mit der Kultur B
bei 15*C wurde der
Unterschied zwischen der Freßaktivität von Männchen und
bei
gleicher
Stadienzusammensetzung
Futterkonzentration
Bedingungen
gemessene
vorigen
im
und
(C 5.8)
Grazer-Dichten
untersucht.
entsprachen
letzten Versuch mit der Kultur
Weibchen
B.
etwa
Die
Filtrations- und Ingestionsrate lag höher als
Versuch
A b b .— 2JL ).
(10 C) die
Kultur A.
(Kultur
Auch zeigt sich,
B) bei 10*C
gemessenen
daß bei gleicher
Die
Raten
den
maximal
die
im
(siehe
Versuchstemperatur
Freßraten an der Kultur B höher waren,
als
an
der
Kultur B
a
k_
co
c
o
u.
36%
67%
58%
64%
93%
W e ib ch en -A n teil
Abb. 20: Filtrations- und Ingestionsraten von Temora von unterschiedlicher
Stadienzusammensetzung u. Weibchen-Anteil an zwei verschiedenen
Phaeocystis-Kulturen über 48 Std. (zwei Experimente). (PhaeocystisKonzentration zu Versuchsbeginn: Kultur A: 3300 Einzel- u. 200
Koloniezellen/ml,
Kultur B: 1200 Einzel- u. 900 Koloniezellen/ml;
Versuchstemperatur: 15*C bzw. 10°C).
•
o
~
£
Rltrationsrate
Ingestionsrate
y = 0.737 + 0.165x
-o
E
RA2 = 0.993
n=3
|g
E
?
£
2
«
c
o
•
S
(0
C
o
ca m
Z O
®
»
—
■>T e
Weibchen-Anteil
[%]
Abb. 21: Filtrations- und Ingestionsraten von Temora (C 5.8) an Phaeocystis
über 48 Std. in Abhängigkeit vom Geschlechter-Verhältnis.
(P/iaeoc^stis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 1200 Einzel- u.
680 Koloniezellen/ml; Kultur B, 1989; Versuchstemperatur: 15*C).
Es
ze i g t e
sich eine deutliche Abhängigkeit
Weibchen-Anteil.
Unterschiede
F r eßraten
Vergleicht man die in diesem Versuch
in den Ingestionsraten mit denen des
V e r s u c h s mit der Kultur B (A b b . 2 0 ).
Hälfte
der
der dort
kann,
gefundenen
vorhergehenden
so zeigt sich, daß e t w a die
festgestellten Unterschiede zwischen den
G raz i n g - A n s ä t z e n dem verschiedenen Weibchen-Anteil
werden
vom
beiden
zugeschrieben
während sich die andere Hälfte durch U n t e r s c h i e d e
in
der Stadien z u s a m m e n s e t z u n g erklären ließe.
Zwischen
der
Ingestionsrate
unterschiedlich
fressenden
und
dem
Männchen
Mischungsverhältnis
und
l i n e a r e r Zusammenhang angenommen werden.
im
Weibchen
kann
Eine Extrapolation
letzen Versuch gefundenen Raten (siehe Abb.
2 1 ) auf
0%
der
ein
der
bzw.
100% Weib c h e n - A n t e i l ergibt eine 23fach höhere Ingestionsrate der
W e i b c h e n gegenüber
minimal
Ein
wäre
(0.7 ng Chl-a/(Ind.
weiterer
Kolonien
den Männchen,
deren Grazing in diesem V e r s u c h
d).
Unterschied fand sich im Ausmaß
als Futterquelle.
Im Ansatz mit
der
Nutzung
überwiegend
von
Männchen
be t r u g der Anteil der Koloniezellen 19% der insgesamt g e f r e s s e n e n
Zellen,
wohingegen
im
Ansatz mit vorwiegend Weibchen
g e f r e s s e n e n Zellen aus Kolonien stammten.
ein
Unterschied
Wegfraß
durch
von
in bezug auf die
0-100
gefressene
Koloniegröße.
w enig
Bevorzugung
22.
In
der
sich
Den
den
Ansätzen blieben nur kleine K o l o n i e n
um Durchmesser übrig,
Koloniedurchmesser
nur
Ebenfalls zeigte
in den einzelnen Größenfraktionen zeigt Abb.
W e i b c h e n dominierten
44%
wohingegen sich
in den Ansätzen mit geringem
von den Kontrollen unterschied.
der größeren Kolonien durch
der
m i t tlere
Weibchen-Anteil
Hier zeigt
sich
Temora -Weibchen.
eine
a
5200
_
4000-1
—
Kontrolltn
Ä
3000
Kantrolbn
S 10000 ^
4
o
8000
6000
2000
5
~
12000
4000
1000
2000
0 -1 0 0 -2 0 0
-3 0 0
-4 0 0
0-100
-5 00 >500
-200
-3 0 0
-4 0 0
K o lo n te d u re h m *sa « r
K o lo n i« d u rc h n M « ttr
a
□
“
o
-5 0 0
> 500
[^m ]
[¿im]
21% W«ibch*n-Ant*M
=■
12000
N
10000 i
□
c
5*% W«ibelwfi-Ant«fi
c
3000 *l
o
2000
5
o
8000
~
e
o
5
60004000-
•
2000 -
1000
*o
o
EZZL
0 -1 0 0
-2 0 0
-3 0 0
-4 00
K o lo n ia d u re h m » » *» r
-5 00
0-100
4000 -i
-200
-3 0 0
'4 0 0
K o lo n l*d u rch m « » « ttr
[um ]
a
—
JZZL
0
> 50 0
0
i - l
0 48%Wcibclwn-AnUil
-500
500
[^m ]
ft5% W*lbch*n*Ant*M
2 10000 H
e
o
o
8000
6000 H
*o
e
2000 H
5
4000
S
2000
N
*o
I
JZZZ
0 -1 0 0
-2 0 0
-3 0 0
-400
K o lo n i« d u re h m « » » *r
-5 00
0
0-100
-2 00
-3 00
-4 00
-500
500
K o lo n U d u rc ftm *« » » r
>500
lu m j
a
-
4000 -i
□
85% W»ibeh«n-Ant«H
o
o
*
o
rz2x
0 -1 0 0
-2 00
-3 00
-400
K o lo n l« d u r o h m » » » » r
Abb. 22:
-500
500
Di""l
Koloniegrößenverteilung m
Kontroll- und Grazing-Angatzen aus zwei
Experimenten (a und b) «it Temora und Phaeocystis in Abhängigkeit
vom Weibchen-Anteil. Mittelwerte und Standardabw. für die einzelnen
Größenfraktionen der Kontrollen für n=6 (aj bzw n=2 (b ); (Versuchabedingungen (a): siehe Abjii__2i; (b): siehe Abb. 20. Kultur 1989: ß).
2.2.4.1.3
In
Centropages hamatus
den
Proben
zwischen Mitte April und Mitte
stellte
Centropages
Copepodengattung dar.
die am
August
1989
genommenen
dritthäufigsten
v e rtretene
Die für die Versuche verwendeten I n d i v i d u e n
gehörten sämtlich zur Art C. hamatus.
In
einem ersten Versuch am 14. Juni 1988 wurden
verschiedener
angeboten.
In
Dichte
drei
Einzelzellen von
Centropages
Phaeocystis
zum
Fraß
von vier Grazing-Ansätzen ergab
sich
eine
Reduktion des Chl-a-Gehalts gegenüber den Kontrollen,
Ansatz
welche
mit der geringsten Grazer-Dichte am stärksten war
A b b . 24 ) .
Die Freßraten,
Größenordnung
in
siehe A b b . 2 5 .
wie die für Temora
lagen
ermittelten
im
(siehe
in der g l e ichen
Raten.
färbungen zeigten sich nur bei einigen Copepoden,
Darmver­
und es
fanden
sich keine Kotpillen.
A
Anfangswert
fl
Kontrolle
□
Grazing
Abb. 23: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen mit
Centropages hamatus (ältere Copepoditstadien >280 pa) und Phaeocystis
zu Versuchsbeginn (A) und nach 24 Std. Inkubation. Mittelwert u.
Standardabw. der Kontrolle für n=3. (PAaeocystis-Konzentration zu
Versuchsbeginn: 5300 Einzelzellen/al; Kultur: 1988; Versuchs­
temperatur: 12°C).
ES
Filtrationsrate
13
Ingestionsrate
E
m
»
c
o
G razer-D icht«
Abb. 24:
[Ind./I]
Filtrations- und Ingestionsraten von Centrop&gea
verschiedener Dichte
an Phaeocystis. (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 23).
Dieses
Experiment
Inkubationsdauer
Kultur
wurde
von
anschließend
48 Stunden
bei
14*C
wiederholt.
und
Die
Phaeocystis-
enthielt 4500 Einzel- und 250 Koloniezellen/ml,
Vergleich
wurde
auch
Isochrysis angeboten.
eine
Mischkultur
von
einer
und
Dunaliella
zum
und
Die Chlorophyll-a-Messungen ergaben nur im
Falle der hohen Grazer-Dichte von 89 Ind./l und Phaeocystis einen
meßbaren
Wegfraß,
doch
war die
Konzentrationsabnahme
gegenüber der Kontrolle sehr gering.
von
7%
Ein ähnliches Ergebnis fand
sich in einem bei 15*C am 29. September durchgeführten Experiment
mit einer Anfangskonzentration von 6000 Einzel- und 600
zellen
von
zwischen
Phaeocystis.
14
und
36
C hl-a-Konzentrationen
(68 Ind./l)
gegenüber
In
den
Ind./l
und
Ansätzen
ergaben
mit
sich
Grazer-Dichten
0-15%
höhere
in den zwei Ansätzen mit hoher Dichte
geringe Abnahmen in der Konzentration von 8% und
den
Kontrollen.
Auch
fanden
sich
Copepoden mit verfärbten Därmen in den Ansätzen.
Experiment
w elchen
Kolonie­
Kotpillen
Für das
liegen außerdem Zell- und Koloniezählungen
sich
im Gegensatz zu den
Chlorophyll-Bestimmungen
bei
(siehe
Ansätzen
gefunden.
Auch
wurden
in
vorige
bei
also Grazing,
2 5 ).
und
vor,
allen drei Ansätzen Konzentrationsabnahmen,
Abb.
13%
allen
zeigte
Kotpillen
a
14000
P haeocystis
A
14000 ^
0
0
29
G ra ze r-D ic h t«
Abb. 25:
b
D unaliella + Isochrysis
-i
0
0
[Ind./I]
14
O ra x a r - O l e h t *
Anfangswert
H
Kontrolle
0
Grazing
89
[Ind ./I]
Zellkonzentrationen in Kontroll- u. Grazing-Ansätzen «it Centropages
(ältere Copepoditstadien >280 pm) an
Phaeocystis (a) und einer
Mischkultur aus Dunaliella u. Isochrysis (b) zu Versuchsbeginn (A) und
nach 48 Std. Inkubation. (PAaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn:
4500 Einzel- u. 250 Koloniezellen/ml, Kultur: 1988; Versuchs­
temperatur 14°C).
Ein
Vergleich der Filtrationsraten zeigt die starke
der
Kolonien
welche
gegenüber den Einzelzellen
die Filtrationsrate,
Futterkonzentration,
Kultur
bestimmten
Koloniezellen
Experiments
an
nur
unter
Phaeocystis,
für
trotz geringerer Grazer-Dichte
und
der für
die
Rate lag (A b b . 2 6 ).
der
5%
von
Isochrysis-DunaliellaObwohl der
Gesamtzellkonzentration
ausmachte und im
Ansätzen le di gl i ch etwa 2%,
Bevorz u g u n g
Mittel
zu
in
Anteil
Beginn
den
der
des
Grazing-
betrug deren Anteil an den insgesamt
weggefressenen Zellen 24% und 17%.
1
0
Dunaliella
O
Phaeocystis -Einzelzellen
H
Phaeocystis -Koloniezellen
+ sochrysis
89
G ra zs r-O ic h t*
Abb. 26:
[Ind./i]
Filtrationa- und Ingestionsraten von Centropagea
an PhaeocyatiB
und einer Mischkultur aus Dunaliella u. Iaochrysis. (Versuchs­
bedingungen: siehe Abb. 25).
Im
Anschluß
an
Experiment
dieses
Experiment
wurde
noch
ein
mit 6 Ansätzen etwa gleicher Dichte von
und Phaeoc y s t i s durchgeführt.
weiteres
Centropages
Drei Grazing- und Kontroll-Ansätzen
wurde 6 ymol Ammoniumkarbonat-Lösung pro Liter P/meocystis-Kultur
zugefügt,
und
siehe
fand
das
dessen Auswirkung auf die Wachstumsrate der
Grazing-Resultat zu testen
Abschnitt 2 . 2 . 4 . 1 . 1 ).
(für
(siehe Abb.
2 7 ).
Erläuterung
In allen Ansätzen mit
Centropages
gegenüber
im
Mittel
22% höher.
Die
Annahme
einer
Ammonium­
generellen
Wachstumsstimulation durch Mesozooplankton von etwa dieser
würde
die
Messungen
Grazing-Ansätzen
mit
von negativem
Grazing
erklären.
zugefügtem Ammoniumkarbonat
Filtrations- und Ingestionsraten stark.
(9.4%)
Größe
In
den
streuten
die
Gemittelt ergab sich eine
um 3% niedrigere filtrationsrate und eine nur geringfügig
Ingestionsrate
den
Im Vergleich zu den Kontrollansätzen
Zusatz war die Wachstumsrate in den Ansätzen mit
karbonat
Algen
genauere
sich eine Reduktion der Chl-ä-Konzentration
Kontrollen
ohne
um
gegenüber den Ansätzen
ohne
höhere
Zusatz
von
ohne Ammoniumkarbonat
mit Ammoniumkarbonat
o
OJ
A
A n fa n g s w e rt
H
Kontrolle
□
Grazing
•
N
C
o
0
0
31
31
35
G razer-D ichte
Abb. 27
30
33
36
[Ind./l]
Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen «it
Centropages haaatus (ältere Copepoditstadien
zu Versuchsbeginn (A) und nach
48
>280
pm) und Phaeocystis
Std. Inkubation mit und ohne Zugabe
von 6 yuaol Amaoniumkarbonat pro Liter. Mittelwert u. Standardabw. der
Kontrollen für n=3. (Phaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn:
10 5 0 0
Einzel-u.
temperatur:
160
Koloniezellen/ml; Kultur:
1988;
Versuchs­
1 5 °C ).
TJ
TJ
C
&
Filtrationsrate
□
Ingestionsrate
o
m
c
o
k.
9
A bb.
8.
Filtrations
und Ingestionsraten von Csntrop&ges an Ph&socystis
in Abhängigkeit von Ammon iuBikarbonat~Zugabe.
siehe Abb. 2 7 ),
(Versuchsbödingungeni
Da
die
Wirkung von Ammoniumkarbonat auf das
Grazer
unsicher erschien,
Freßverhalten
der
wurde auf eine generelle Zugabe
von
Ammoniumkarbonat zu Kontroll- und Grazing-Ansätzen verzichtet.
Falle
der
Ansätze ohne Zusatz wurden ebenfalls
die
tionen der freien und kolonialen Zellen bestimmt.
Versuch
zeigte sich,
doch
streuten
ergab
sich
daß bevorzugt Kolonien
die Ingestionsraten stark
Konzentra­
Auch in diesem
gefressen
(siehe
ein mittlerer täglicher Wegfraß
Abb.
gefressenen
deutlich
Beginn
höher
des
(Mittelwert
Koloniezellen
lag
mit
(1.5%)
oder
in den Grazing-Ansätzen:
2 9 ).
Es
Der Anteil
durchschnittlich
als der Anteil der anwesenden
Experiments
wurden,
von 68 000 + 17 000
Einzelzellen und 2500+1200 Koloniezellen pro Copepode.
der
Im
3.5%
Koloniezellen
während
des
zu
Experiments
0.9%).
100000 T3
C
80000 -
c
□
Einzelzellen
'S
ü
Kolonien
0
M
4>
«
C
o
60000 40000 20000 -
CO
0»
o>
c
031
31
Grazar-Dichta
Abb. 29:
35
[Ind./I]
Ingestionsraten für Einzelzellen und Kolonien von Phseocyatia
durch Centropages (ohne Aaaoniuakarbonat-Zusatz).
(Versuchsbedingungen: siehe Abb.¡_27).
Im
Jahr
1989 wurden zwei Freßversuche mit Centropages
Kultur A durchgeführt.
mit
C o pepoden
angeboten
Fällen
ergab
Am 24. Juni wurde bei 1 2 ’C zwei
(48 Ind./l,
(3800
Einzel-
76 Ind./l)
und
vorwiegend
hingegen 13%
Ansätzen
und
In
beiden
21%
höhere
Chlorophyll-a-Konzentrationen gegenüber den Kontrollen.
und
Auch
(25. Juli) bei höherer Temperatur
höherem Kolonieanteil
(2100 Einzel- und
220
der
Einzelzellen
40 Koloniezellen/ml).
sich kein Grazing,
einem zweiten E x p e r i m e n t
und
in
(15*C)
Koloniezellen)
bei
d e m N i t r a t u n d P h o s p h a t e n t s p rechend den K o nzentrationen
f/2-Medium
sich
( G uillard &. Ry t h e r 1962)
vorwiegend
Grazer-Dichte
negat i v e
von
(Filtrationsrate:
m it
Freßraten.
47 Ind./l war ein
2.2 ml/(Ind.
Grazer-Dichten
Vergleich
zugesetzt
d).
Nur
wurden,
bei
der
schwaches
im
ergaben
geringsten
Grazing
meßbar
Bei den anderen vier A n s ä t z e n
zwischen 59 und 163 Ind./l ergaben
zu d en K o n t r o l l e n 0-22%
höhere
sich
im
Chlorophyll~a-Konzen-
trationen.
Im
Gegensatz
einem
zu den V e r suchen mit der Kultur A
Versuch
Ansätzen
mit
mit
der Kultur B (1. Oktober)
C entropages ein
deutlicher
ergab
in
beiden
Wegfraß.
M e s s u n g e n ergaben für den Ansatz mit 42 Ind./l eine
rate
sich
Die
TestChl-a-
Filtrations­
von 11.2 ml und für den Ansatz mit 75 Ind./l eine Rate
9.0 ml je Copepode und Tag.
in
von
Die Zählung von Einzel- und K o l o n i e ­
ze l l e n ergab ebenfalls einen deutlichen Wegfraß sowie eine B e v o r ­
zugung der Kolonien
(siehe A b b . 3 0 ).
K ontrollen
c
«
«
1500
Grazing
N
1000
-
A A n fa n g s w e rt
500 -
Abb. 30:
□
Einzelzellen
■
Kolonien
42
75
G r az e r - D i c ht e
23%
21%
W eibchen-Anteil
r
In ku b ato r-S eite
[ I nd . /i ]
Zellkonzentrationen in Kontroll- u. Grazing-Ansätzen «it Centropages
(C 5.6+0.2) an Phaeocystis zu
Versuchsbeginn (A) und
nach 48 Std.
Inkubation (untereinander vergleichbar sind jeweils Ansätze von der
linken bzw. rechten Seite des
Inkubators). (Phaeocystis-Konzentra­
tion zu Versuchsbeginn: 1200 Einzel- u. 900 Koloniezellen/nl,
Kultur: B, 1989; Versuchsteoperatur 10°C).
Die
kolonialen
insgesamt
Zellen
stellten auch den größten
gefressenen Zellen:
Teil
Im Ansatz mit geringerer
an
den
Grazer-
Dichte wurden pro Copepode täglich 2100 Einzel- und 6200 Kolonie­
zellen,
im Ansatz mit höherer Grazer-Dichte 3400 Einzel- und 6600
Koloniezellen
gefressen.
Im
ersten Falle betrug
der
mittlere
Durchmesser der übriggebliebenen Kolonien 163 + 111 pm (n = 127),
was etwa dem Durchmesser in den Kontrollen
n = 4 3 2 ).
Im
entsprach (177+73 pm,
Ansatz mit höherer Grazer-Dichte wurden
die größeren Kolonien gefressen:
überwiegend
Der mittlere Koloniedurchmesser
der übriggebliebenen Kolonien lag hier bei 44+61 pm (n=33).
2.2.4.1.4
In
den
Pseudocalanus elongatus
Planktonfängen traten Copepoden
der
Gattungen
calanus und Paracalanus nur in geringen Dichten auf,
Ps e u d o ­
doch gehört
Pseudocalanus generell zu den häufigsten Copepoden in der Nordsee
(Fransz et a l . 1991).
eine
der bestandsbildenden Copepodenarten,
gewässern wie z.B.
(Fransz 1976,
elongatus
auch in den
ist
Küsten­
dem niederländischen und deutschen Wattenmeer
Martens 1980).
Pseudocalanus
wurde zunächst in zwei Experimenten am 4. und
August
1988
Dichte
(29 bzw.
die
Die hier getestete Art P.
in je einem Versuchsansatz bei etwa gleicher Grazer28 Ind./l)
Algenkonzentration
konzentrationen
liegen
mitgetestet.
zu
Beginn
nicht vor)
Im ersten Versuch betrug
1.7
und
pg
die
Chl-a/1
(Zell­
Versuchstemperatur
15 °C . Im zweiten Versuch lag die Versuchstemperatur bei 17*C
die Algenkonzentration betrug 2.5 pg Chl-a/1,
entsprechend
Einzel-
in den
und
14 Koloniezellen/ml,
im Versuchsverlauf
nahm jedoch
auf 0.9+0.3 pg Chl-a/1 ab.
und
8600
Kontrollen
Während im ersten
Versuch kein Grazing sondern eine Stimulation des
meßbar war,
10.
Algenwachstums
ergab sich im zweiten Experiment ein starker Wegfraß
von 55% gegenüber den Kontrollen.
Letzteres Resultat wird jedoch
w e g en der starken K o n z e n t r a t i o n s a b n a h m e
Fehlen paralleler G r a z m g - A n s ä t z e
in den K o n t r o l l e n und dem
als unsicher angesehen.
Desh a l b
wurde am 24. August ein
Versuchsansätzen
verschiedener
durchgeführt.
Ein
Konzentration
(3.2
d iente
umfangreicheres E x p e r i m e n t
Grazer-Dichten
und
Ph a eocyst is
Ansatz mit einer Mischkultur gleicher
pg Chl-a/1)
von
Dunaliella
mit
und
zur V e r g l e i c h mit dem Grazing an P h a e o c y s t i s .
Chl-a-
Isochrysis
Im
Ansatz
mit der V e r g l e i c h s k u l t u r sowie in beiden Ansätzen höherer GrazerDichte
mit P haeocystis ergab sich ein Wegfraß
(siehe
A b b . 31 ) .
F r eßraten
Chlor o p h y l l - a
gleicher Futterkonzentration w a r e n
die
an Phaeocystis jedoch nur halb so groß wie die an
der
Vergleichskultur
Trotz
an
(siehe A b b . 3 2 ).
Dunaliella
8 i
P h ae o c ystis
+ Isochrysis
_c
o
A
o>
rL
H
Kontrolle
□
Grazing
A n fa n g s w e rt
C
O
c
0
N
C
o
*
0
0
61
0
0
Grazer Dichte
Abb. 31:
24
45
62
[Ind./I]
Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- u. Grazing-Ansätzen mit
Pseudocalanus elongatus
stadien >280 jam) an
verschiedener Dichte (ältere Copepodit-
Phaeocystis (P) und einer Mischkultur (M) aus
Dunaliella u. Isochrysis zu Versuchsbeginn (A) und nach 48 Std.
Inkubation. Mittelwert u. Standardabw. für n=3 (P), n=2 (M).
(P/jaeocystis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 5700 Einzel- u.
210 Koloniezellen/ml, Kultur: 1988, Versuchstemperatur 17*C).
Die
aus den Z e l l z ä h l u n g e n e r m i t t e l t e n
ei ne gute Ü b e r e i n s t i m m u n g
mit t ä g l i c h 3.0 bzw.
3.1
wurden
die
Kontrollen
ml/Ind,
um 16% höher als d i e
Es e r g a b
beiden
Fällen um
d e r e n Zahl
81%
lagen
über Chl-a-
sich e i n täglicher Wegfraß
26 000 E i n z e l z e l l e n pro Copepode.
K o l o n i e n ge fr es se n,
in
ergaben
mit d em Chlorophyll-a-Wegfraß und
M e s s u n g e n e r m i t t e l t e n Raten.
v on 27 000 bzw.
Filtrationsraten
sich
Noch
starker
gegenüber
verminderte,
was
den
einer
maximalen
täglichen
entspricht.
keine
Bei
Abnahme,
Ingestion
von
49
Kolonien
pro
der Konzentration von Koloniezellen
Copepode
fand
sich
da sich in beiden Grazing-Ansätzen unter den
gezählten
Kolonien einige besonders große fanden,
bedingt sein kann.
was
26
zufällig
-o
Filtrationsrate
o
ED
o>
c
2
o>
2
g
c
Cf)
c
<B
0)
o
Ingestionsrate
o
— o>
¡1 £
Abb.
32:
Filtrations- und Ingestionsraten bei verschiedenen Grazer-Dichten
von Pseudocalanus an Phaeocystis und einer Mischkultur aus
Dunaliella u. Isochrysis während 48 Std. Inkubation.
(Versuchsbedingungen:
2.2.4.1.5
Calanus
siehe A b b . 3 1 ).
Calanus helgolandicus
helgolandicus
ist
im
Vergleich
beschriebenen Copepoden wesentlich größer.
zu
allen
Dieser trat im
sommer und Herbst zahlreich im Helgoländer Plankton
im südlichen Teil der Nordsee
recht verbreitet,
landicus in den küstennahen Gewässern selten
ist
bisher
Spät­
auf.
Obwohl
C.
helgo­
(Fransz et a l . 1991)
und wird deshalb als letzte der Copepodenarten behandelt.
Am 9. Juli und am 24. August
Phaeocystis
Experiment
verschiedener
wurde
1988 wurde je ein Freßexperiment mit
Qualität
durchgeführt.
Im
in zwei parallelen Grazing-Ansätzen mit
ersten
je
3
Copepoden
(entspechend
Phaeocystis
an g e b o t e n
10
Ind./l)
freie
Ein z e l z e l l e n
von
Zellen/ml),
die
(1.9 pg Chl-a/1 - 7900
V e r s u c h s t e m p e r a t u r betrug 15°C.
In beiden Fällen ergab sich ein
starker Wegf r a ß mit Abnahmen der
Chl-a-Konzentration von 57% und
67% g e g enüber d e n Kontrollen.
Der Filtrationsrate von 45+6 ml pro
C o p e p o d e pro Tag,
ein
Ch l - a
Im
bzw.
entsprach
täglicher Wegfraß von 65+5
pg
220 000+11000 Zellen pro Copepode.
zweiten
Experiment wurden zusätzlich Kolonien
Kolonien/ml),
deren
angeboten
Zellzahl zu Beginn des Experiments
ge s a m t e n Zellzahl ausmachte.
4%
(8
der
Eine Mischkultur aus Dunal i e l l a und
Is ochrysis diente zum Vergleich der Freßaktivität an Phaeocystis.
Auc h
hier fraß Calanus in beiden Ansätzen von
Kultur,
(Abb.
während
kein
Grazing an der
der
Phaeocystis-
Vergleichskultur
auftrat
33 ).
Dunaliella
8 “i
P h aeocystis
+ Isochrysis
■C
O
o>
A
A n fa n g s w e rte
H
Kontrolle
□
Grazing
c
o
c
«>
N
c
o
*
0
0
0
Grazer-Dicht«
3
10
[Ind./i]
Abb. 33: Chl-a-Konzentrationen in Kontroll- u. Grazing-Ansätzen mit Calanus
helgolandicus
(ältere Copepoditstadien >280 pm) an Phaeocystis (P)
und einer Mischkultur aus Dunaliella u. Isochrysis (M) zu Versuchs­
beginn (A) und nach 48 Std. Inkubation. Mittelwert u. Standardabw.
für n=3 (P), n=2 (M). (Phaeocyst is-Konzentra.tion zu Versuchsbeginn:
5700 Einzel- u. 210 Koloniezellen/ml, Kultur: 1988, Versuchs­
temperatur 17°C).
Die
Filtrations-
geringerer
und
Grazer-Dichte
Ingestionsrate
waren
dreieinhalbfach
im
höher
Ansatz
mit
gegenüber
dem
Ansatz
fand
mit höherer Dichte
sich
eine Präferenz für die
Versuch um 81+^7%
Tab^— 9:
(siehe T a b . 9 ).
In
Kolonien,
beiden
welche
Versuchen
im
ersten
im zweiten um 76+.26X dezimiert wurden.
Filtrations- und Ingestionsraten von Calanus an Phaeocystis sowie an
an einer Mischkultur von Dunaliella u. Isochrysis während 48 Std.
Inkubation. (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 33).
Algen-
Grazer-
mittlere
Filtrations-
Ingestions­
kultur
Dichte
Konzentration
rate
rate
__________ n/1_____iig Chl-a/1_____ al/tlnd. d)
nst Chl-a/(Ind. d)
Phaeo-
3.5
4.3
36.4
156
cystis
10.4
4.4
10.3
45
3.5
4.9
-21.0
-103
Misch­
kultur
Im
Jahr 1989 wurden weitere Experimente zur
Calanus
an
Qualität
Kultur
Phaeocystis-Kulturen
durchgeführt.
statt,
um
Copepoden
Auch
der
(0.26 pg Chl-a/1)
Wachstumsstimulation der
Algen,
1.
dieser
verschiedener
und
der
August
Calanus
Algen
zum
durch
die
Dieses Vorgehen hatte Einfluß auf
die
die während des Experiments
nicht
und deren Chlorophyll—a sich zu Phaeopigmenten
an
von
Experiment fand versuchsweise im Dunkeln
zu minimieren.
Qualität
wuchsen
Dieses
mögliche
Quantität
In einem ersten Experiment am
eine Kultur geringer Dichte
Fraß angeboten.
verschiedener
Zunächst werden die Experimente mit
A beschrieben.
wurde
Freßaktivität
Kultur
war
in
Zusammensetzung
allen
von
weiter
abbaute.
Copepoden-Ansätzen
Entwicklungsstadien
mit
und
Geschlechterverhältnissen Grazing festzustellen (siehe A b b .— 34^).
Ungeachtet
der
verschiedenen
Zusammensetzung
ergab
sich
ein
deutlicher Z u s a m m e n h a n g zwischen den Freßraten und der Dichte der
Grazer.
Wie
Zusammenhang
schlagen,
ergab
für
Temora
wird
auch
hier
zwischen F i l t r a t i o n s r a t e und
welcher
(r2 =0.93,
die
n =4 ) .
ein
nicht-linearer
Grazer-Dichte
beste Näherung an die
gemessenen
vorge­
Werte
0%
Abb. 34:
Filtrations-
23%
33%
38%
und Ingestionsraten
18%
von
Weibchen-Anteil
Pseudocalanus verschiedener
Grazer-Dichte und Zusammensetzung an Phaeocystis während 48 Std.
Inkubation. (PAaeocysfcis-Konzentration zu Versuchsbeginn: 1400 Einzelu. 90 Koloniezellen/ml, Kultur: A, 1989, Versuchstemperatur 15“C.
Die Ansätze mit 8
bzw.
13 Copepoden pro Liter u n t e rschieden sich
nur wenig in ihrer Zusammensetzung,
doch die
Filtrationsleistung
der Copepoden lag im zweiten Fall um 60X niedriger.
Falle
der
auch
ersten 3 Ansätze kann der Effekt
durch eine Zunahme im
Reifegrad sowie
Zumindest
zunehmender
im
im
Dichte
W e ibchen-Anteil
(und damit der Größe) der Copepoden beeinflußt sein.
Anschließend wurde ein ähnliches Experiment mit vorwi e g e n d
lichen
Copepoden
bei
gleicher
Temperatur,
jedoch
weib­
höherer
Futterkonzentration und höheren Grazer-Dichten durchgeführt.
Auch
unter
etwa
diesen Bedingungen ergaben sich Filtrationsraten
gleicher
mit
einem
Ansätzen
Höhe und mit ähnlichem Trend
Maximum bei der
mittlerer
Dichte
wie im
geringsten
(21
Ind./l)
vorigen
Grazer-Dichte.
zeigten
die
in
Versuch,
Bei
d en
älteren
Entwicklungsstadien die größere F r e ß aktivität, deren F i l t r a t i o n s ­
und Ingestionsrate doppelt so hoch war (siehe A b b ■ 35 ) .
a
—
40 n
TJ
TJ
c
30
□
Filtrationsrate
20 H
o>
c
o
U.
V///////A
17
G razer-D ichte
C 6.0
[In d./I]
Entwicklungsstadium
Weibchen-Anteil
10 0 %
■o
O
60000
Koloniezellen
Einzelzellen
«
o
0)
«
w
20000
0
17
C 6.0
1 00 %
Abb. 35
21
21
42
C 5.0
C 5.5
C 5.6
60%
50%
6 4%
Filtrations- (a) und Ingestionsraten
G razer-D ichte
(Ind./I]
Entwicklungsstadium
Weibchen-Anteil
(b) (basierend auf Zellkonzen­
trationen) von Calanus an Phaeocystis während 48 Std. Inkubation in
Abhängigkeit von der Grazer-Dichte. (Phaeocystis-Konzentration zu
Versuchsbeginn: 6900 Einzel- u. 60 Koloniezellen/al, Kultur: A,
1989, Versuchstemperatur 15'C).
In
zwei w e i t e r e n V e r s u c h e n mit der Kultur A wu r d e n 3
mit
C a l a n u s vo n g e r i n g e r Dichte
zwei v e r s c h i e d e n e n T e m p e r a t u r e n
sehen,
Tag
filtrierten
subadulten
findet
Copepoden
s ich
auch
(siehe A b b . 3 6 b ),
und gleichem W e ibchen-Anteil
inkubiert.
12 C und
(C 5.5).
doch
a u c h bei d e m
der Anteil
höher,
1.3 mal mehr als im An s a t z
mit
letztgenannte
gefressenen
Un t e r s c h i e d
Zellzahl
ist der Unterschied zwischen den A n s ä t z e n
(2.2:1).
im v o r i g e n Absatz beschriebenen Versuch war hier
Futter
wo
deutlicher
deren
entsprach.
Anteil
zu sehen.
am
Die Präferenz für
Futterangebot
Futterangebot
Kolonien
größer
für den
W e g f r a ß vo n Ze l l e n aus dem mittleren Chl-a-Gehalt pro
(zu
Beginn
sowie a m Ende des Versuchs) und aus dem
C h l - a b e r e c h n e t wurde.
niedrigster
Dieser
Ansatz
läßt
ebenfalls
D i c h t e v e r w e n d e t wurden,
Konzentration.
wurden
Kultur
B
noch
mit
vergleichen
(Abb.
adulte Weibchen in
etwa
der
untersucht
am
26. September 1989
Versuchsdauer auf die
wurde.
Koloniezellen
im
In
g l e icher
jedoch bei l.Sfach höherer Phaeocystis-
Calanus
und
der
durchgeführt:
ein
der Kultur A sowie ein zweites Experiment,
Einfluß
und
Ansatz
erstes Experiment mit verschiedenen Grazer-Dichten zum
mit
an
de m
zwei Freßexperimente mit
am 8. und
Wegfraß
Filtrations-
sich gut
Graze r - D i c h t e im vorigen Absatz
Ferner
Zelle
Erwartungsgemäß zeigt sich bei d e r höhe r e n
eine vergleichsweise niedrigere
welchem
noch
vergleichbarem
de r
Ingestionsrate.
ist
ist,
(3800 Einzelzellen + 250 Koloniezellen/ml),
Grazer-Dichte
im
Mit aufgenommen in die Abbildung 36 ist ein
A n s a t z mit a d u l t e n W e i b c h e n aus einem Versuch mit
in
Zellen
es d e r e n Anteil an der totalen Z ellkonzentration
angebotenen
3 5 ),
wieder
der K o l o n i e z e l l e n an den insgesamt gefressenen
als
hier,
36a zu
pro
Der
in de r pro Tag
bei
(C 6.0)
mit v e r s c h i e d e n e n T e m p e r a t u r e n geringerer
Wie
Wie in der Abb.
die adulten C o pepoden bei 15*C
2.9 mal m e h r als bei
Para l l e l e n
gemessene
in
Futter hoch
gesamten i ^ & e o cystis-Zellkonzentrat ion).
welchem
der
Grazing - A k t i v i t ä t
beiden Experimenten war
angebotenen
Vergleich
(32%
der
Anteil
bzw.
66%
der
der
TJ
C
ß3
Filtrationsrate
++
CB
k.
«
C
o
2
C 5.5
5 0%
1 5°C
2
C 6.0
50%
1 5°C
2
C 6.0
50%
12°C
16
C 6.0
100%
15°C
G razer-D ich te
[In d./I]
Entwicklungsstadium
W eibchen-Anteil
T em peratur
100000 -I
TJ
T3
Koloniezellen
Einzelzellen
C
*
V
N
0
CB
C
O
20000
CB
C
2
C 5.5
5 0%
15°C
Abb. 36
2
C 6.0
50%
15°C
2
C 6.0
50%
12°C
Filtrations- (a) und Ingestionsraten
16
C 6.0
100%
15°C
G razer-D ich te
(b) (basierend auf Zellkonzen­
trationen) von Calanus an Phaeocystis während 48 Std. Inkubation in
Abhängigkeit von der Grazer-Dichte. (Phaeocystis-Konzentrationen
zu Versuchsbeginn: 3800/3300
[In d ./I]
Entwicklungsstadium
W eibchen-Anteil
T e m p eratu r
Einzel- u. 40/200 Koloniezellen/al,
Kultur: A, 1989, Versuchste«peratur 12*C u. 15'C).
Im
ersten Experiment zeigte sich wieder eine Abnahme
aktivität
mit der Grazer-Dichte,
Unterschiede
Freß-
doch lassen sich aufgrund
der
in der Zusammensetzung nur 3 Ansätze gut miteinander
vergleichen:
stadium
der
die beiden Ansätze mit dem mittleren
Entwicklungs­
C 5.8 bezüglich der unterschiedlichen Grazer-Dichte
die beiden Ansätze von 14 Ind./l bezüglich des
W e i b c h en-Anteils
und
unterschiedlichen
(siehe A b b . 3 7 ).
Filtrationsrate
■o
c
□
ingestionsrate
c
o
u.
G ra z e r-D ic h te
C 5.5
50%
Abb. 37:
C 5.8
75%
C 5.0
1 7%
C 6.0
0%
Filtrations- und Ingestionsraten
C 5.8
60%
[In d ./l]
Entwicklungsstadium
Weibchen-Anteil
von Calanus verschiedener Grazer-
Dichte und Zusammensetzung an Phaeocystis während 48 Std. Inkuba­
tion. {Phaeocystis-Konzentr&tion zu Versuchsbeginn: 2800 Einzelu. 1300 Koloniezellen/ml, Kultur: B, 1989, Versuchstemperatur 15*C ).
Im
Ver g l e i c h der beiden C 5.8-Ansätze liegt die
Filtrationsrate
bei der höheren Grazer-Dichte um 36% niedriger als bei geringerer
Grazer-Dichte.
Die
Filtrationsrate
der Männchen liegt
niedriger gegenüber dem Ansatz mit 75% Weibchen-Anteil.
um
41%
Bei einer
Extrapolation dieses Unterschiedes auf 100% Weibchen-Anteil würde
man
30.3
für den Ansatz
ml/(Ind.
Filtrationsrate
Vergleicht
d)
(C
5.8,
erwarten,
14 Ind./l) eine Filtrationsrate
und das
Verhältnis
bezüglich
von Weibchen und Männchen würde 1.9:1
man
diese
Futterkonzentration und
Kultur A gewonnene
Filtrationsrate mit
Grazer-Dichte
(C
Rate von 14.8 ml/(Ind.
6.0,
d)
der
bei
von
der
betragen.
ähnlicher
16 Ind./l)
(siehe Abb.
für die
36)
so
zeigt sich auch hier wieder eine deutlich höhere Freßaktivität an
der Kultur von der Qualität B.
Im zweiten
das
Versuch mit der
Verhalten
bedingungen
von
sowie
ä-Konzentration
Temora
die
schni11— 2.2.3.1.2
Kultur B
longicornis getestet.
Ergebnisse
beschrieben.
in
wurde parallel
Die
den Kontroll-
für
Temora
zu Calanus
Die Versuchs­
sind
im
Ab-
zeitliche Änderung der Chlund
Grazing-Ansätzen
Abb._3£) zeigte einen ähnlichen Verlauf wie im Versuch mit
(siehe
Temora
(siehe A b b . 1 5 ). doch ergab sich keine Abnahme der Ingestionsrate
mit zunehmender Versuchsdauer (Abb.
bei einer
3 9 ).
Die Filtrationsrate war
Inkubationsdauer von 72 Stunden am höchsten;
in diesem
Zeitraum war die mittlere Futterkonzentration am geringsten.
O
CB
Kontrolle
Grazing
c
o
■
c
•
N
C
o
*
Inkubationsdauar
[h]
Abb. 3fl; Chlorophyll-g-Konzentrationen in Kontroll- und Grazing-Ansätzen mit
Calanus (C 6.0±0, 22±16X Weibchen-Anteil, 7 Ind./l) und Phaeocystis
während 72 Std. Inkubation. (Phaeocystis-Konzentration zu Versuchs­
beginn: 430 Einzel-u. 850 Koloniezellen/al; Kultur: B, 1989;
Versuchsteaperatur: 10 C).
Aus
den Zellzählungen ergab sich eine starte Reduzierung
der
Einzelzellen
Unterschied
zur
(siehe Abb.
4 0 ).
als auch der
Koloniezellen,
Kontrolle größer als für die
für
sowohl
welche
der
Einzelzellen
war
«
£
1
TJ
£
«
Filtrationsrate
s
o>
□
Ingestionsrate
c
■•
+Z
c
o
+®+
CO
c
o
CB
W.
■**
OJ
c
ü
Inkubationsdauer
Abb. 39;
Filtrations- und Ingestionsraten von Calanus an Phaeocystis über 72
Std. in Abhängigkeit von der Inkubationsdauer (24 Std., 48 Std.,
72 Std.). (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 38).
A Anfangswert
B
Kontrolle
□
Grazing
N
c
A Koloniezellen
o
c
- “
«
N
A
Einzelzellen
c
o
*
E inzelzeüen
Koloniezellen
nach 48h
Abb.
40:
Einzelzellen
Kolonie­
zellen
nach 72h
Konzentrationen von Einzel- u. Koloniezellen in Kontroll- und
Grazing-Ansätzen mit Calanus und Phaeocystis zu Versuchsbeginn
(A,
t=0h), sowie nach 48 Std. u. 72 Std. Inkubation.
(Versuchsbedingungen: siehe Abb. 38).
Die
getrennte Betrachtung der einzelnen
wie
im
Experiment mit Temora ein Minimum der
mittleren Zeitabschnitt.
zelnen
Zeitabschnitte
Freßaktivität
Auf eine genauere Analyse für die
Zeitabschnitte wird hier jedoch verzichtet,
zwei Copepoden pro Grazing-Ansatz
halten
zeigte,
bereits eines Copepoden
(289 ml)
zu
da
im
ein­
bei
nur
abweichendes Freßver-
Fehlinterpretationen
führen
kann.
Ein
Vergleich der Koloniegrößenverteilung in den
Grazing-Ansätzen
der
Experimente zeigt,
gefressen
hat
beiden
mit der
Kultur
B
Kontroll-
und
durchgeführten
daß Calanus bevorzugt an den größeren Kolonien
(siehe Abb.
4 1 ).
Diese
Selektivität war bei
den
zwei Grazing-Ansätzen mit nur Männchen weniger ausgeprägt als bei
4
der 5 Ansätze mit Weibchen,
welche lediglich kleine
Kolonien
von 0-200 um Durchmesser übrig ließen.
s
“
3000
2000
1000
0 -1 0 0
-2 0 0
-3 0 0
-4 0 0
K o lo n la d u rch m a a a a r
Q
-5 0 0
>500
Kolanladurahm aaaar
[jintJ
[(im )
28% WaibchacvAma»
3000 -
2000
-
1000
-
0 -1 0 0
-2 0 0
-3 0 0
-4 0 0
K o lo n ia d u re h m a aa e r
Abb. 4 1 , -
-5 0 0
> 500
ÍMm !
Koloniegrößenverteilung in Kontroll- und Grazing-Ansätzen .it
Calanus und Phaeocystis in Abhängigkeit vo.
Mittelwerte u. Standardab».
»eibchen-Anteil.
für die einzelnen GröUenfraktionen
der Kontrollen für n=2 (b). (Versuchsbedingungen: s.ehe
[K e .o n U z -h i/.J
K o m .n .r .'io n
4000
2000
1000
1 "T
B
Kontrollen
Ilia_
0 -1 0 0
-2 0 0
-3 0 0
-4 0 0
-5 0 0
>500
K o to n U d u rc h n w « * * r
[vim]
[K o lo n l. r .l, I/ll
K o lo n i* d u re h n w s s « r
*o
□
[>im]
60% Wajbclran-Antoll
3000 -
K o m . n . f . lo n
2000
1000
0 -1 0 0
[iim ]
IK o lo n i. i. h ./l]
K o lo n ia d u rc h m a s s a r
C.
4000 ■
K o n ic n lra tlo n
-4 0 0
C
o
■
2000 -
c
•
M
e
0
*
1000 -
-5 0 0
>500
[|im ]
75% W»lbch»n-Ant*il
3000 -
0■
!
0-1 0 0
[ jim )
-3 0 0
□
•
•
e
0
o
£
N
K o lo n l « d u r c h m « i» » r
-2 0 0
K o lo n l* d u rc h iiM a * * r
,----------2 00
-3 0 0
-4 0 0
K o lo n i* d u rc h n M « s « r
-5 0 0
> 500
[(im |
Abb.» 41b: Koioniegrößenverteilung in Kontroll- und Grazing-Ansätzen ait
Calanus und Phaeocystis in Abhängigkeit vom Weibchen-Anteil.
Mittelwerte u. Standardabw. für die einzelnen Größenfraktionen
der Kontrollen (n=4). (Versuchsbedingungen: siehe Abb. 37).
2.2.4.2
Übriges Holoplankton
Zusätzlich
weitere
zu den oben beschriebenen Copepoden wurden noch
holoplanktisch lebende Arten getestet:
die zur
der Cladoceren gehörende Art Evadne nordmanni,
Dmoflagellat
Noctiluca
Tomopteris
sp..
Noctiluca
scintillans
der
sowie
drei
Ordnung
heterotrophe
der
kam 1988 von Mitte Mai bis Anfang August
Polychaet
im
Plankton
vor, war jedoch 1989 vor allem in den Juni-Proben zu finden.
Mai
1988
wurde
stammenden
das
Grazing-Verhalten
Noctiluca-Zellen
bezüglich
von
Ende
aus
Feldproben
Phaeocystis
untersucht.
Dazu wurden drei Experimente mit Noctiluca sowie mit Einzelzellen
und
Kolonien
bestimmt)
von
in
Fläschchen
verschiedenen
Fläschchen
sich
Phaeocystis
Bedingungen
waren
während
(genaue
von
20 ml
Zusammensetzung
nicht
Fassungsvermögen
unter
durchgeführt
(siehe
Tab.
am Rotations-Inkubator befestigt
des Versuchs.
Ein viertes
und
Experiment
kultivierten
Noctiluca-Zellen
durchgeführt,
Dr. G.
(BAH,
zur Verfügung stellte.
Uhlig
Helgoland)
1 0 ).
drehten
wurde
welche
mir
27 ml),
Ost-Fenster
des
ausgesetzt.
Herr
Petri­
deren Inhalt in 24 Stunden lOmal
einem O b j e k tträger umgerührt wurde.
Labors und waren
Die Schalen standen vor
keinem
direkten
mit
In diesem
Experiment befanden sich die Organismen in nicht-bewegten
schalen (Volumen:
Die
mit
dem
Sonnenlicht
Nur im ersten Experiment wurde ein Wegfraß ermittelt,
während in allen anderen Experimenten kein Wegfraß gemessen wurde
(siehe
Tab.
Noctiluca
1 0 ).
Grazing
an Kolonien
von
konnte jedoch mit Hilfe eines
Phaeocystis
Binokulars
beobachtet
werden.
Kultivierten Noctiluca wurde in 250 ml fassenden
Schalen
dichte
Isochrysis
Noctiluca
Suspensionen von kultivierter
und Dunaliella zum Fraß angeboten.
in
filtriertem Seewasser diente
als
untersucht.
Im
Petri-
Phaeocystis
Eine
bzw.
Schale
mit
Vergleich.
Die
Versuchsbedingungen entsprachen denen des vorigen Versuchs,
«urde nicht gerührt.
durch
doch
Nach 24 Stunden wurden die Noctiluca visuell
Gegensatz zu den Noctiluca in
filtriertem
See­
wasser enthielten die meisten Noctiluca aus den Algensuspensionen
Pigmentierte
Nahrungsvakuolen.
~
r.
unterschiedlicher
Große
waren
*
_
+
besetzt. Eine nähere Betrachtung
Mehrere
Phaeocystis-Kolonien
außen mit mehreren
Noctiluca
auuen
unter dem Mikroskop zeigte Mucus
uniei
im Bereich des Zellmundes,
und die Zellen in den N a h r u n g s v a k u o l e n
waren von gleicher Form und Größe wie die k o lonialen PhaeocystisZellen.
Der große, p e lagisch lebende Polychaet
(1989)
einem
trat
im August
in den P l a n k t o n p r o b e n auf und wurde am 1. August
Experiment
im Dunk e l n mit dem
Abschnitt 2 . 2 . 4 . 1 . 5 ) mitgetestet.
11%
Tomopteris
gegenüber
dem
(Variationskoeffizient:
Cladoceren
Copepoden
Mittelwert
der
mit a d u l t e n Evadne durchgeführt,
(siehe A b b . 2 ).
F u t t e r k o n z e n t r a t i o n und Grazer-Dichte,
(siehe T a b . 10 ).
Beim
Ende Mai
Beim
1988
wurden
der erste
bei
der zweite bei
ersten Experiment
n e n n e n s w e r t e n Unterschiede zwischen
den
von
K ontrollen
ande r e n
beiden Ansätzen mit Phaeocystis
zwei
hoher
erga b e n
Grazing-Ansätzen
zweiten Experiment wurde in einem
im
g e ringeren
der
eine V e r m i n d e r u n g der Phaeocystis-Konzentration u m 28%
in
(siehe
w a r e n zwischen Mitte Mai und Mitte Juli zahlreich
Versuche
Kontrolle.
beiden
in
2.6%).
vertreten
keine
Calanus
Es ergab sich ein W e g f r a ß
Plankton
Dichten
1989
sich
und
Ansätze
gemessen,
in
dem
Ansatz mit Dunaliella und Isochrysis ergab sich kein W e g f r a ß
der
A l g e n d urch Evadne.
den drei
sowie
Die Ergebnisse der quantitativen V e r suche mit
in diesem Kapitel beschriebenen Arten sind in der
aufgeführten Tab.
10 zusammengefaßt.
unten
Filtrations- und IngestionBraten von Evadne nordaanni (adult),
Tab. 10:
Noctiluca scintillans und Toaopteris sp. (Larvenstadium) an
Phaeocystis. Mittelwerte+Standardabw. fiir n=Anzahl der Parallelen.
Kultur: 1988,
Grazer-
Tempe­
Art
ratur
n
*C
+: 1989, A.
Grazer-
mittlere
Filtrations­
Ingest ioni
Dichte
Konzentration
rate
rate
Ind./l
pg Chl-a/1
ml/(Ind. d)
ng Chl-a/
(Ind. d)
Nocti­
9
3
6190+1070
23.4+1.4
-0.1+0.0
-1.9+0.2
luca
9
2
6580+ 610
23.8+4.1
0.1+0.1
1.2+1.2
scin­
12
1
tillans
19
2
teris sp.♦
15
1
10
Evadne
12
3
116+
nordaanni
13
2
416
3.4
28800+ 460
36.5+0.8
-0.0
-0.0
-0.0+0.0
-0.0+0.1
Tomop-
2.2.5
0.2*
41
6.9*
3.5+0.5
1750+ 750
50.0+2
1.1*
-0.1+1.6
-1.1+5.3
-0.0+0.0
-0.3+2.0
Zusammenfassung der Ergebnisse
Im Vergleich der Mortalitätsraten in den Inkubationsansätzen
und
ohne
Phaeocystis
ergaben
sich
keine
Hinweise
auf
mit
eine
Schädigung der Zooplankter durch diese Alge.
Ein
Grazing
an Phaeocystis zeigte sich
allen
Copepoda,
untersuchten
Klassen:
Flagellata,
Decapoda.
Phaeocystis wurde von der Mehrzahl der 18 untersuchten
Arten gefressen:
Polychaeta,
in
Cirripedia
sowie
von 5 der 10 getesteten meroplanktischen Larven
und von 6 der 8 getesteten H o l o p l a n k t e r ;
bei drei weiteren Arten
wurde in mindestens einem Ansatz Grazing festgestellt,
letzteres
Ergebnis jedoch in Anbetracht aller Versuchsergebnisse als
eindeutig
(plO.05)
sowie
betrachtet.
wurde bei
Ein
statistisch
6 Arten festgestellt.
signifikantes
Eine
die für die Arten ermittelten maximalen
Ingestionsraten zeigt die
Tabelle— LI-
nicht
Grazing
Zusammenfassung
Filtrations-
und
G ra z e r-A rt
Grazing
S ig n i­
fikanz
niveau
MEROPLANKTON
Polychaeta:
Polydora pulchra
Spionidae 2
C irrip edia:
Semibalanus balanoides
Baianus crenatus
Decapoda:
Upogebia deltaura
Galathea intermedia
Pagurus pubescens
Carcinus maenas
Portunus depurator
Portunus holsatus
HOLOPLANKTON
Copepoda.
Acartia clausi
Tem ora longicornis
T. longicornis nauplii
Centropages hamatus
Pseudocalanus elongatus
Calanus helgolandicus
übriges Holoplankton:
Noctiluca scintillans
Tomopteris sp.
Evadne nordmanni
TabJ__il:
ja
nein
m axim ale
maximale
Filtrationsrate
Ingestionsrate
ml/(lnd. d)
ng Chl-a/(lnd. d)
T em p e­
G ra ze r­
°C
dichte
In d ./I
ratur
Kultur
m ittle re
Konzentration
ng Chl-a/l
n. s.
1.1
2.4
17
47
1988
2.2
+
1.9
2.6
17
160
1988
1.3
+
14.9
40.4
28.3
82.3
17
17
3
1988
1.9
1988
2.0
4.6
39.2
7.7
44.6
12
17
24
10
1989, A
1988
1.6
2.2
26.1
0.2
17.2
14.4
36.4
32.2
1.1
33.1
16.5
156.1
9
16
12
17
17
154
109
16
28
3
0.1
6.9
2.0
2.3
9
15
12
5970
10
87
nein
ja
nein
ja
?
9
nein
ja
ja
n. s.
n. s.
nein
ja
?
ja
ja
ja
ja
ja
?
*
*
*
*
*
+
* * *
n. s.
n. s.
1.1
5.8
1988
1988
1988
1988
1988
21.4
5.5
1.9
1.1
4.3
1988
1989, A
1988
19.7
0.2
2.9
Grazing-Verhalten aller getesteten Arten bezüglich Phaeocystis cf. globosa : maximale
Filtrations- und Ingestionsraten sowie zu den Ingestionsraten gehörende Versuchs­
bedingungen. (Signifikanzniveau: + p=0.05, * p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001
Irrtumswahrscheinlichkeit).
Mit Ausnahme von Acartia clausi zeigten alle Copepoden Grazing an
Phaeocystis,
welches für die Arten Centropages
hamatus,
Temora
longicornis und Calanus helgolandicus auf dem 95%-Niveau
tisch
signifikant war (p<0.05).
bedingungen
ergaben
großen
Cop e p o d e n
(siehe
T a b .— 1_2).
Unter vergleichbaren
statis­
Versuchs­
sich für Temora longicornis sowie
Calanus helgolandicus die
Aus
den
in
der
für
höchsten
Tabelle 12
Freßraten
aufgeführten
Ingestionsraten und dem mittleren Chlorophyll-a-Gehalt pro
im
jeweiligen Experiment wurde der Wegfraß an Zellen
deren
Umfang
für die 5 Copepodenarten in
Abb. 42
den
Zelle
berechnet,
vergleichend
dargestellt ist.
Tab. 12:
Filtrations- und Ingestionsraten von 5 verschiedene Copepodenarten
an PAaeocjrstis-Kultur (1988).
Grazer-Art
Tempe­
Grazer-
mittlere
Filtrations­
Inge8ti
ratur
Dichte
Konzentration
rate
rate
‘C
Ind./l
yg Chl-a/1
ml/(Ind. d)
ng Chl(Ind. d
A. clausi
16
66
4.4
0.0
0
T. longicornis
15
99
3.2
5.7
17.9
C. hamatus
15
68
3.4
1.0
3.4
P• elongatus
17
62
4.2
2.4
10.1
C. heigol sundicus
17
10
4.4
10.3
45.2
In
den Experim enten mit den Copepoden zeigte sich generell
Bevorzugung
der Kolonien gegenüber den freien
von
Temora
Einzelzellen
Phaeocystis.
Die
bevorzugt
die
größeren Kolonien,
Männchen.
Ältere C o p e p o d i t s t a d i e n von Temora und Calanus
mehr
deren jüngere Stadien.
als
Weibchen
und
Calanus
Freßraten
waren
korreliert mit der Grazer-Dichte sowie abhängig von der
der
PAaeocj-stis-Kultur:
kultur
1989.
von
Die Monokultur von 1988 und die
1989 wurden besser gefressen als die
Generell
zeigte sich eine Stimulation des
durch das Zooplankton.
von
fraßen
auch fraßen sie mehr
Die
eine
als
die
fraßen
negativ
Qualität
Misch­
Monokultur
von
Algenwachstu.s
T»
■d
c
«
N
•
C
S
k.
ca
c
o
c*
•
O)
c
Qrazar-Art
Abb. 42:
Täglicher Wegfraß an Phaeocystis-Zellen durch 5 verschiedene
Copepodenarten. Versuchsbedingungen siehe Tabelle 12.
2 .3_____Di skussion
2.3.1
Aussagekraft und Grenzen der verwendeten Methode
In der Art und Weise,
zwei
Extreme denkbar:
Organismen
anderen
in-s i t u .
Grazing-Untersuchungen durchzuführen,
zum einen direkte Messungen an Zooplanktonwie z. B.
die D a r m f l u o r e s z e n z - M e t h o d e ,
Laborexperimente mit Monokulturen
Bedingungen.
flussung
unter
Die erste Methode erlaubt es,
natürliche
Vorgänge direkt
zu
Zustand
bei minimaler B e e i n ­
messen.
Aufgrund
wie z.B.
Grazer,
ist es
jedoch
sehr
schwierig,
kausale
Zusammenhänge festzustellen und Messungen zu reproduzieren.
ergeben
geringerem
Maße,
sich
bei der zweiten Methode
welche darum geeignet
Arbeitshypothesen zu prüfen.
einzelner
der
Licht, Qualität und Zusammensetzung des Futters sowie
der
Nachteile
zum
kontrollierten
Vielzahl und Variabilität Grazing-relevanter Variablen,
Temperatur,
sind
Im Labor
ist,
in
sehr
viel
genau
definierte
ist es möglich,
die Wirkung
Variablen auf das Ergebnis vergleichbar
zierbar zu testen,
Diese
doch erhebt sich die Frage,
und
reprodu­
ob die unter den
in der Regel sehr artifiziellen Bedingungen erhaltenen Ergebnisse
ohne
dieser
weiteres
Arbeit
auf Vorgänge
wurde
in der Natur
durch
übertragbar
Kombination
und
sind.
In
Verwendung
verschiedener Methoden versucht,
die Vorteile beider methodischer
Wege für die G r a z m g - F r a g e zu nutzen und durch den Vergleich
Ergebnisse,
Bei
den
einen Einblick in die Vorgänge der Natur zu erhalten.
1988 durchgeführten Experimenten stand
Vordergrund,
möglichst
der
Aspekt
in-situ nahe Bedingungen zu
und
das aus dem Feld stammende Zooplankton
bestimmtes Futter adaptiert,
nicht
Vorgeschichte der Zooplankter
jedoch,
ist
die
Vergleich­
Die Versuche
daß und welche Arten P haeocystis
fressen,
und
geben eine Vorstellung von der Größenordnung de r Freßraten,
im
Vergleich zu Freßraten an anderen Algen.
Unterschiede
in
vergleichbarer
wurden
Teil
der
Größe
Freßaktivität
bezüglich
von
verschiedenen
Phaeocystis.
in demselben Experiment
getestet.
lichkeit
auch
Auffällig sind
Die
mit aller Vorsicht und in gleicher Weise
auch
ein
Entwicklungs­
barkeit der ermittelten Grazing-Aktivität begrenzt.
zeigten
an
Durch diesen Versuchs­
aufbau sowie infolge der Unkenntnis von Geschlecht,
und
ange­
um möglichst unbeeinflußt die poten­
tiellen P h a e o cystis -Grazer herauszufinden.
stadium
im
simulieren.
Die Versuchsbedingungen wurden der aktuellen Feldsituation
paßt
der
unter
die
Arten
Zooplankter
behandelt,
gleichen
zum
Bedingungen
Dennoch ist es denkbar, daß eine verschiedene Empfind­
der
Arten bezüglich
des
"handling"
besteht,
welche
Einfluß auf die Freßaktivität hat. Der experimentelle Befund,
daß
eine
mit
Art keine Phaeocystis gefressen hat,
Sicherheit
auf
besonders
kann darum nicht
die Feldsituation übertragen
für
einige Meroplanktonarten,
werden.
mit denen
Das
nur
gilt
wenige
Versuche durchgeführt wurden.
Mit
den
so ermittelten potentiellen
Experimente
unter
definierten
Grazer-Arten
Bedingungen
wurden
1989
durchgeführt.
Überraschenderweise war das Grazing an der Phaeocystis-Monokultur
viel
geringer
als an der Kultur gleicher Abstammung
gegangenen Jahr.
im
Bei einer Versuchsdauer von 48 Stunden
es unwahrscheinlich,
voran­
scheint
daß der starke Unterschied allein durch die
2 l/2stündige Anfütterung zu erklären ist.
Auch wurde die Misch­
kultur (1989 B) unter sonst gleichen Versuchsbedingungen deutlich
b ess er g e f r e s s e n .
also
einen
Q u a l i t ä t und Z u s a m m e n s e t z u n g
entscheidenden Einfluß auf
Versuchsergebnisse
legen
nahe,
daß
die
die
des
Futters hatte
Freßaktivität.
i.
Feld
Die
verkommende
Pha.eocystis,
welche meist einen
hohen Kolonieanteil besitzt und
dort mit anderen Al g e n - A r t e n vergesellschaftet vorkommt,
gefressen
1988),
wird als
stärker
in den Experimenten mit der Monokultur
(auch
die ü b e r w iegend aus Phaeocystis-Einzelzellen bestand.
Der m e h r f a c h b eobachtete Zusammenhang zwischen erniedrigter Freßaktivität
und
wieviel
höher
Dichten
wären,
höherer Grazer-Dichte wirft
die
die
natürlichen
e rmittelten Raten
welche
ordnung u nter den
bei
in den meisten Fällen
Frage
etwa
auf,
um
Grazer-
eine G r ö ß e n ­
in den Experimenten verwendeten Dichten liegen.
Die zur E rrechnung der Filtrations- und Ingestionsraten b e nutzten
Form e l n
von
Frost
(1972)
gehen
von
einer
Wachstumsrate
der
A n s ä t z e n aus.
Chlorophyll-a-Messungen und Zellzählungen
je d o c h
Algen in den Kontroll- und
gleichen
in
Brutto­
den
Grazingergaben
in mehreren Fällen höhere Phaeocystis-Konzentra.tionen
den G r a z i n g - A n s ä t z e n als in den Kontrollen.
erhöh u n g
wird
Anwesenheit
als
der
Stimulation
des
in
Diese K o n z e n t r a t i o n s ­
Algenwachstums
d urch
Zooplankter interpretiert und würde
bei
die
einer
Ver a l l g e m e i n e r u n g auf alle Versuche eine generelle Untersc h ä t z u n g
aller
Freßraten bedeuten.
welchem
Maße
dieser
Zooplankter abhängt,
Experimente zur Klärung,
Effekt
von
der
ob
Ammonium-Exkretion
ergaben kein eindeutiges Ergebnis.
Versuchen ergab sich
und
in
der
In beiden
bei einer Lichtintensität von 100 yE m " 2 s " 1
und
der Verwendung von f/8-Medium (220 jiM Nitrat,
9 pM Phosphat)
ein
Phaeocystis-Zuwachs
Legt
Chl-a/C-Verhältnis
(Lancelot et a l .
C:N:P
von etwa
von 29 für Einzelzellen
(Redfield et a l .
sich eine Assimilation von ca.
darum
bzw.
man
angenommen werden,
1963)
zugrunde,
7 pM C , 1 pM N
daß das
und
Elemente
so
A l g e nwachstum
Experimente nicht durch die Menge des verfügbaren
stoffs
oder Phosphats
dioxyd,
Es
wird
wuchsen.
weiches
angenommen,
daß
die
Algen
Es
während
Stick­
Kohlen­
(~2 m M ).
lichtlimitiert
Die Algenzellen benötigen bei der Nutzung von Nitrat als
Stickstoffquelle mehr Energie
der
Dasselbe gilt für
im Seewasser reichlich vorhanden ist
vielmehr
ergibt
0.1 iiM P.
dieser
limitiert war.
ein
55 für Kolonien
1991) und ein atomares Verhältnis der
von 106:16:1
kann
3 pg Chl-a/1.
Nutzung
(Nitrat-,
Nitritreduktion)
von Ammonium (Atlas & Bartha 1987).
Darum
als bei
ist
es
denkbar,
daß
Effekt
zusätzlich
vorhandenes Ammonium
auf das P h a e o c y s t i s - Wachstum
hatte.
einen
positiven
Möglicherweise
auch die durch die Schwimmbewegungen der Zooplankter
übt
verursachte
Turbulenz oder die Ausscheidung anderer Produkte einen wachstums­
fordernden
Einfluß aus.
Zooplankter
zu
Denkbar wäre,
erhöhten
daß
Ausscheidungen
Konzentrationen
von
partikulärem organischen Kohlenstoff führen,
in
der Lage
ist zu nutzen.
flagellaten bekannt,
1991)
stellte fest,
lichtlimitierenden
daß
der
gelöstem
welche
oder
Ph a e o c y s t i s
So ist für eine Anzahl
von
Phyto-
daß diese sich auch osmotroph (Antia et a l .
oder phagotroph
(1991)
der
(Porter 1988) ernähren
können,
daß die Aufnahmerate von
Bedingungen
Phytoflagellat
Phaeocystis
zu
"Haptonema"
genanntes
und
Partikeln
Veen
unter
erhöht ist. Lewin (1992) zeigte,
Chrysochromulina
den Prymnesiophyceen gehört und
Organell
besitzt,
welcher
wie
diese
ein
Organell
zur
hirta,
wie
dieses
phagotrophen Ernährung benutzt.
Die reguläre
bei
Versuchsdauer von 48 Stunden wurde gewählt,
geringer Freßaktivität bei den
eingesetzten
um auch
Grazer-Dichten
deutliche Konzentrationsabnahmen gegenüber den Kontrollen
zu
können
und außerdem den Einfluß
von
möglichem
messen
"handling"-
bedingten abnormalen Freßverhalten während der ersten Stunden des
Experimentes zu minimieren.
der Anfangskonzentration
Bei einer starken Abnahme
gegenüber
(etwa 50% und mehr) kann die Ingestions­
rate im Verlauf des Experimentes stark gesunken sein, woraus sich
eine
(zu)
ergibt.
niedrige über 48
meisten
zu.
Experimente
die
über
diese Standarddauer
von
wurden
48
an
die
Stunden
Einzelne Zeitreihen-Experimente bis 72 Stunden und
über
Versuchsdauer
24
Stunden
Dauer
zeigen
auf das Grazing-Ergebnis.
Qualität
Schwachlicht.
negativ
Ingestionsrate
Aus Gründen der Vergleichbarkeit
Experimente
durchgeführt.
werden,
gemittelte
Dies trifft in vielen Fällen auf die Ingestionsraten
Koloniezellen
auch
Stunden
Dabei
der
Algen
kann
bei
nicht
den
Sicher
Einfluß
der
verändert
sich
zweitägiger
unbedingt
Inkubation
davon
im
ausgegangen
daß das Grazing durch schlechtes Wachstum von Phaeocystis
beeinflußt
Grazing gerade
wird:
Estep et a l .
(1990)
in der Z u s a m m e n b r u c h s p h a s e der
fanden
starkes
Phaeocystis-Blüte.
Die lange Inkubation im Schwachlicht führte zu einer Zunahme
zellspezifischen
C h l -a-Gehaltes,
wodurch
die auf
des
Chlorophyll-
Messungen
basierenden
betrifft
jedoch
Wachstu m s r a t e n
der
hoch
in gleichem Maße auch die
beeinflußt nicht das Resultat.
v e r w e ndeten
zu
die
A u s w i rkungen
Dieses
Grazing-Ansätze
Dabei sei angenommen,
nie d r i g e n Zelldichten,
Lichtstärke
liegen.
und
daß bei den
Zelldichteunterschieden
unterschiedlicher
und
Selbstab­
schattung v e r n a c h l ä s s i g b a r gering war.
Aufgrund
der aus mehreren Gründen anzunehmenden Möglichkeit
versuchsbedingten
wurden
in
der
gemessenen
Zelldichten
angegeben.
Freßraten
Tabelle
Diese
des Chlorophyll a-Gehaltes,
als
Währ e n d
volumens
der
zusammenfassenden
Raten
Bestimmungen
wird.
Unterschätzung
zuverlässigeres
(siehe
11
die
beruhen
oben)
höchsten
sämtlich
welcher gegenüber
Konzentrationsmaß
der
auf
den
betrachtet
für die Chlorophyll-Bestimmungen 87% des F l a s c h e n ­
filtriert und integral gemessen wurden,
e nthielten
die
U n t e r p r o b e n für die Zellzählungen nur 3% des Flaschenvolumens und
wurden
im Falle der Einzelzellen nur zu etwa 1%
mittlere
Standardabweichung zwischen allen parallelen
messungen
der
betrug
Kolonien
daß
im Falle der Chl-a-Bestimmungen
Zellzählungen
dichten
ausgezählt.
22%.
(Einzelzellen)
Ein
als Maß für die Biomasse ergibt sich aus
steigt,
im
Falle
Zählungen
weiteres Problem bei der Nutzung
das Zellvolumen mit der dritten Potenz des
Kontroll-
4%,
8% und für die
Die
von
der
der
Zell­
Tatsache,
Zelldurchmessers
also schon geringe unauffällige Änderungen der mit t l e r e n
Zellgröße
starke Änderungen des Zellvolumens nach
sich
ziehen.
Ebenfalls
ist
eine
Teilung
der Fall denkbar,
daß die Zellen
vollziehen ohne entsprechende Verdopplung ihrer
wäre
es genauer,
zytometers
oder
mit Hilfe eines
zur
Verfügung.
Coulter-Counters,
der automatischen Bildanalyse
Biovolumina vorzunehmen,
Biomasse.
Durchfluß-
Schätzungen
doch standen diese Möglichkeiten
Generell wurden deshalb die Zell-
und
Darum
der
nicht
Kolonie­
zählungen nur zur Kontrolle des Chl-a-Wegfraßes
und als A n h a l t s ­
punkt
Größenfraktionen
für
benutzt.
selektives
Grazing
an
bestimmten
2.3.2
Vergleich der Ergebnisse mit der Literatur
Wie bereits
in der Einleitung dieser Arbeit dargestellt,
Literaturangaben
zur
Frage
der
Nutzung
von
Nahrungsquelle für Zooplankton widersprüchlich.
Zusammenstellung
findet
sich
handelten
der zu dieser Frage
werden
Phaeocyst is
die
In
dem
Resultate
Arbeiten
hier
der
abge­
Grazing-
Experimente mit Vertretern des Mesozooplankton diskutiert,
das
Schwergewicht
auf
die
Copepoden
und
als
Eine ausführliche
veröffentlichten
bei Weiße et a l . (in prep.).
Diskussionsteil
sind die
den
wobei
Vergleich
mit
Literaturangaben aus experimentellen Untersuchungen gelegt wurde.
Von
den meisten hier getesteten oder nahe mit
ihnen
Arten ist bekannt,
daß sie sich zumindest teil-
von
ernähren (Lebour 1922, Raymont
Phytoplankton
1982
und darin zitierte Arbeiten).
einigen
Fällen
auch
So werden
Flagellaten
von
verwandten
bzw.
zeitweise
1963,
Barnes
Diatomeen
und in
Polychaetenlarven,
Tomopteris helgolandicus , Evadne nordmanni, Cirripedia-Nauplien,
Copepoden
Sowohl
und einigen Dekapodenlarven gefressen
bei
Arbeiten)
larven
den Polychaeten-
und
darin
als auch bei Cirripedier- (Moyse 1963) und
(Lebour 1922,
anspruch der
älteren
(Thorson 1946
(Lebour
1928)
1922).
zitierte
Dekapoden­
bestehen Unterschiede im
Nahrungs­
verschiedenen Arten. Dekapodenlarven, vor allem die
Entwicklungsstadien benötigen tierische Nahrung
(Lebour
1933) .
Das
Gr ö ß e n s p e k t r u m
gefressen
werden
der
kann,
Phaeocystis auftritt
1978,
Paffenhöfer
Untergrenze
Algen,
fällt
welches
in
den
von
Mesozooplanktern
Größenbereich,
in
dem
(Thorson 1946, Gaudy 1974, Corkett k McLaren
&
Harris 1979,
Fransz
et
al.
der freßbaren Partikelgröße hängt bei
1991).
Die
filtrierenden
Organismen vom Bau ihres Filtrationsapparates ab. Naupliusstadien
einiger Ci r r i p e d i e r (Moyse 1963) und Cladoceren (Geller &
1981)
können
effektiv
Hegt
die
Partikel
filtrieren.
Größe von
von
wenigen
Mikrometern
Copepoden
Phaeocystis-Einzeizellen (3-8 um)
beispielsweise
im Falle von Pseudocalanus,
häufigen
bestandsbildenden
und
Durchmesser
Für Copepoditstadien calanoider
Untergrenze des Bereichs filtrierbarer Partikelgrößen.
Müller
an
der
So beträgt
einem in der
Copepoden (Fransz et al.
Nordsee
1991),
der minimale Abstand der feinen Borsten
3-8 um (Schnack 1975).
ebenfalls
minimale
(Marshall
Diese
anderen
Setulae - Abstände
die minimal
Orr 1955,
1966,
("Maschenweite")
Boyd 1976,
über weisen jüngere,
und
1981,
zu
Paffenhöfer et a l . 1982).
& Nival
1988,
1976,
Poulet
1992).
w e l c h e n die Maximalgröße der
auf
ca.
Nival
ingestierbaren
Futterpartikel
ist
(Thorson
läßt sich für Copepoden keine solche Obergrenze
angeben.
sehr
große
eigenen Körpergröße
Berichte
über
Objekte
"greifend"
(Anraku & Oraori
(Cushing 1955)
die
bzw.
Nutzung von
1963)
durch
Phaeocystis
explizit
daß
viele Zooplankton-Arten
genannt
werden
longicornis, Centropages
Dekapoden-Zoealarve
beschrieb
Copepoden
die
Ingestion
P h a e o c y s t i s-Kolonien
bestätigen
( "Crab
L o n g ip e di a
u.a.
typicus,
sc ot ti
von
Calanus
O i t h o n a nana.
filtrierender
gefressen
Nicholls
( 1935)
durch
werden
Demgegenüber fand Schnack
(Calanus
Centropages
(1983),
die
Das
minor.
können,
(1963) durchgeführten
an T em o r a l on g ic or ni s,
Ernährungsweise
Temora
f i n m a r c h i c u s sowie eine
Longipedia
Copepoden
Es
fressen;
nordmanni,
indet.").
und
den
untersuchte.
P h a e o c y s t i s - Kolonien
auch die von Jones & Haq
untersuchungen
zur
welche
Phaeocystis
Evadne
Zoeae,
von
bis
Zooplankton
sich in den Arbeiten von Frau Lebour (1922),
sich,
ernähren
fangen.
Darminhalt bei einer großen Zahl von Organismen
ergab
geringerer
Berggren et a l .
50% des Ösophagusdurchmessers beschränkt
dabei
finden
Partikel
(Marshall & Orr 1955,
C o pepoden können sich auch "räuberisch"
und
Lage,
Im Gegensatz zu P o l y c h a e t e n l a r v e n ,
bei
1946),
&
Abhängig vom E n t w i c k ­
1978, O ’Connors et a l . 1980,
B a u t i s t a & Harris
(Koehl
jedoch in der Regel mit
als bei größeren Partikeln
die
passiven
revidieren und zu erweitern
von etwa 3-8 um aufzunehmen,
&
Demgegen­
eines
lung s s t a d i u m sind Copepoden zwar generell in der
E f fizienz
(Marshall
Notwendigkeit,
simplifizierende Vorstellung
Filtrationsvorganges
St r ickler
Anhaltspunkt
Hochgeschwindigkeits-Photo-
graphie d u r c h g e f ü h r t e Untersuchungen auf die
traditionelle
einen
1976).
betrachtet
Nival & Nival 1979).
mit Hilfe der
2-17 pm
Nival & Nival
filtrierbare Partikelgröße liefert
Gauld
ergaben
etwa
feinen Borsten könnten als eine Art Filternetz
wobei d e r e n Abst a n d
Maxille
Copepoden
zwischen
1973 und darin zitierte Arbeiten,
werden,
für
Messungen an
(Setulae) der 2.
hamatus
Darm­
und
daß C o pepoden mit
propinquus,
Rhincalanus
gigas,
Eucalanus
Copepoden
keine
fressen.
fanden
sp.)
im Gegensatz zu zwei räuberisch
Phaeocystis-Kolonien
der
Größe
Auch für andere filtrierende Organismen,
lebenden
50-1500 um
wie Bivalvia,
sich negative Auswirkungen von Phaeocystis auf die
aktivität
(z.B.
Pieters et al. 1980),
Freß-
und Jebram (1980) beobach­
tete sogar toxische Effekte auf die Bryozoe Electra pilosa.
Eine erste Quantifizierung der Ingestion von Phaeocystis-Kolonien
(Größe:
50-400 um) durch die Copepoden Acartia clausi und Temora
longicornis veröffentlichte Weiße (1983).
Weiße gemachten Aussagen,
Temora an
daß Acartia und in noch größerem
PAaeoc^stis-Kolonien frißt
Größenordnung,
wie
Die in der Arbeit
Maße
mit Ingestionsraten in der
sie auch an anderem
wurden (maximale tägliche Ingestion:
Phytoplankton
gemessen
54% Copepoden-Kohlenstoff),
stimmen teilweise mit den Ergebnissen dieser Arbeit überein.
in dieser Arbeit
fand sich ein Phaeocystis-Wegfraß durch
welcher den Freßraten an anderen Algen vergleichbar
Ingestionsberechnungen
basieren
jedoch
Die von Weiße
lediglich
auf
Veränderung von Koloniedichten in den Versuchsfläschchen,
die abgeleiteten Ingestionsraten mit einer Unsicherheit
behaftet
Ab g e s e h e n von der Tatsache,
Größe
der gefressenen Kolonien einen entscheidenden Einfluß
daß neben der Anzahl auch die
die angegebenen Ingestionsraten (Einheit: »g C/(Ind.
ebenfalls
ein
Copepoden
in den sehr kleinen Versuchsbehältern
Pro
20
ml)
in den
Verity & Smayda
gestionsraten
und
von Kolonien
Grazing-Ansätzen
( 1989)
mit
schlechte
der
wodurch
sind.
Zerfall
Auch
Temora,
war,
war das Phaeocystis-Grazing durch Acartia minimal.
gemachten
von
durch
die
denkbar.
^ « r t i a sP P .
Eiproduktion
d)) hat,
Aktivität
(1-3
der
ist
der
Copepoden
Experimente
zeigten
auf
geringe
Copepoden
von
In­
mit
Phaeocystis als F u t t e r .
Eine
Reihe
von
Freßexperimenten
mit
mit
den
den
in
nordnorwegischen
«
/~o;anuc-Arten
zeigte,
daß
diese
großen Ca
m.
- .
Tande & B&mstedt (1987) fanden vergleichbare
Phaeocystis fressen. Tande &
n Q+
Filtrationsraten an H W o c r . t i r E i M . l - H « -n- an der
Diato.ee
Gewässern
CU etoceros
häufigen
fu rcelU tu s
■ f h r
marchicus,
durch
*ypert,oreuS
und
C.
-
h öhere F i lt r a t i o n s r a t e n an K o l on i en
jedoch s i g n i f i k a n t höhere
^
(c 4 + c 5)
von Phaeocystis
(C. hyperboreus
25-200 um und >200 pm
ingestierte Phaeocystis-Kolonien der Großen
etwa
viermal
schneller als
Diatomeen-Mischkultur
Beobachtungen
>25
Phaeocyst i s - F l a g e l l a t e n
um
(Huntley
et
oder
eine
al.
1987).
Diese
sind in Ü b ereinstimmung mit der in
dieser
Arbeit
gefundenen Bevorzugung der Kolonien durch vier Copepodenarten.
den
V e r s u c h sansätzen mit v orwiegend weibl i c h e n
C 5 und C 6
landicus
der
A rten
Temora
longicornis
zeigte sich eine besonders
2 . 1 . 4 ),
von
H ansen
mehr
et a l .
(ESD>100 um)
sowie
als
(1990)
für
finmarchicus.
wi c klung
bzw.
(ESD,
200 um).
Calanus h elgo­
größeren
siehe Abschnitt
Demgegenüber
geringeren Wegfraß von
i n g e stierten
Wegfraß
jüngere
größeren
fanden
Kolonien
von
Phaeocystis- Kolonien
Copepoditen
(C 1 - C 3)
ESD)
gegenüber
von
Calanus
Diese Unterschiede nahmen jedoch mit der H ö h e r e n t ­
der
Copepoditen
ab:
Copepoditstadien
C 4 und C 5
gleich viel oder mehr an großen Kolonien
kle i n e r e n Kolonien oder Diatomeen.
Kolonien
und
im V e r g l e i c h zu kleineren Kolonien (30-100 um
geri n g e r e n
Di atomeen
100
C o p e p o ditstadien
starke Abnahme der
K olonien mit einem sphärischen Durchmesser
In
(ESD >.10
um)
gegenüber
Eine generelle Bevorzugung der
gegenüber
Flagellaten
und
e i nzelnen
v e g e t a t i v e n Zellen
(ESD 3-8 um) von Phaeocystis läßt sich mit der
Anna h m e erklären,
daß die nicht-kolonialen Zellen zu klein sind,
um
effektiv
gefressen
Abschnitts).
In
mit
E x p e r imenten
wurde
Kolonien >100 bzw.
Möglichkeit
werden zu können
Temora und
eine
eines
starke
dieses
Dezimierung
festgestellt.
Grazing-unabhängigen
größerer Kolonien ab,
Anfang
Calanus durchgeführten Grazing-
besonders
>200 um ESD
(siehe
Sieht man
selektiven
aller
von der
Zerfalls
so deuten die Versuchsergebnisse auf
eine
Bevorzugung und hohe Effektivität der greifenden ("räuberischen")
Ernährungsweise
hin,
welche
auch den Umgang
Kolonien (ESD>500 um) mit einschließt.
ist bekannt,
1922,
großen
sehr
Gaudy 1974,
(Petipa 1960,
fangen
Anraku & Omori
und
(Lebour
Daan et a l . 1988) und dabei
von mehreren 100 pm Durchmesser
Artem i a - Larven
großen
Von beiden Copepoden-Arten
daß sie sich auch räuberisch ernähren können
Corner et a l . 1974,
Objekte
mit
bis hin
teilweise
zu
500-600 um
verzehren
können
1963, Araskevich 4 Drits 1984).
Daß
eine solche Ernährungsweise auch auf die gallertigen PhaeocystisKolonien
übertragbar
Nicholls
(1935).
Zerbrechen
und
ist,
Dieser
unterstützen die
Beobachtungen
beschrieb detailliert
das
Ingestieren von Phaeocystis-Kolonien
Copepoden Longipedia scotti und L. minor.
von
Ergreifen,
durch
die
Der
von Hansen et a l .
(1990)
angegebene
lineare
Zusammenhang
zwischen Ingestionsrate von Calanus und Phaeocystis-Konzentration
(Chlorophyllgehalt <10 ug/1) trifft näherungsweise zumindest
für
den
An­
Anfangsteil
passungen zu.
(ca. 0-4 pg Chl./l)
der
hyperbolischen
Die Filtrationsrate wäre dann in diesem
Konzentrationsbereich
anzusehen
und
nähme bei höheren Futterkonzentrationen ab (Holling-Funktion
Typ
1,
Holling 1965,
verhalten
1964,
als
maximal und
Frost 1972).
konstant
niedrigen
Ein solches oder ähnliches Freß-
von Copepoden wurde mehrfach
Frost 1972,
berichtet
Ki0rboe et a l . 1982)
(z.B.
und macht den
Vergleich maximaler Filtrationsraten bei niedrigen
trationen
möglich.
Filtrationsraten
Hansen
von
durchschnittlich 67 ml/d
In
a l . (1990)
der
Futterkonzen­
Tande & B&mstedt
an
(1987)
gleichen
vorliegenden Arbeit
wurden
in
ermittelten Raten.
daß Calanus
ist,
Art
und
die
bei
Grazer-Dichten
Filtrations­
an
vergleichbaren
C.
finmarchicus
Bei diesem Vergleich ist zu berüchsichtigen,
helgolandicus zwar etwas kleiner als C. finmarchicus
aber die letztgenannte,
hat
mehreren
Sie liegen damit niedriger,
Größenbereich wie
Futterkonzentrationen
ermittelten
für C 5 C. finmarchicus an Phaeocystis-
raten von 30-40 ml pro Tag gemessen.
im
maximale
Phaeocystis-
Versuchen mit C. helgolandicus (C 4 - C 6) maximale
jedoch
direkten
fanden
C 4 Calanus finmarchicus
Kolonien von 48 ml pro Tag,
Einzelzellen.
et
Anraku
eine
bei niedrigeren Temperaturen lebende
niedrigere
Stoffwechselaktivität
und
wächst
langsamer.
Unter Verwendung eines C/Chl-a-Verhältnisses von 29 (Lancelot-van
Beveren 1980)
sowie der von Williams & Robins
mittleren Kohlenstoffgehalte für
von C. helgolandicus,
(1982) angegebenen
C 4, C 5, Männchen und Weibchen
wurden aus den in dieser Arbeit gefundenen
Ingestionsraten gewichtsspezifische Ingestionsraten
Die
so
errechnete
maximale
Ingestionsrate
Copepoden-Körperkohlenstoffgehaltes pro Tag.
Bereich
der
für
C.
finmarchicus
Phaeocystis-Einzelzellen
Kohlenstoff-Rationen
Bämstedt 1987)
Freßraten
bzw.
von
und
0.4-14.6%
2.5-10.8%
und
4.0%
des
Dieser Wert liegt im
und
Kolonien
betrug
abgeschätzt.
C. hyperboreus
gefundenen
0.4-10.5%
an
täglichen
(Tande
&
(Huntley et a l . 1987). Obwohl diese
an Phaeocystis in Übereinstimmung sind mit
Freßraten sympatrischer Arten an anderem bzw.
gemessenen
natürlichen Phyto­
plankton
(Huntley 1981,
Tande & Bämstedt
Brooks
C.
(1970)
Baars & Fransz 1984,
1985),
ist deren Niveau doch niedrig.
bestimmten für C 4 - C 6
pac i f i c u s
entspricht
Verwendung der Diatomee
(Brodsky
Mullin &
C. h e l g o l a n d i c u s ,
1975),
bei
10*C
und
(k i ) von 30 Prozent.
einer gleich guten Futterausnutzung von Phaeocystis
1% pro Tag ermöglichen.
von 50%
bzw.
durch
als
su b ­
zeigen auch die Messungen von etwa
G r ö ß e n o r d n u n g höher liegenden Freßraten von
finmarchicus
An­
Wachstum
Daß eine solche Freßrate
optimal a n gesehen werden muß,
einer
der
Unter der
Calanus würde eine tägliche Ration von 4% lediglich ein
von
welche
Thalassiosira fluvatilis als Futter einen
B rut t o w a c h s t u m s k o e f f i z i e n t e n
nahme
Schnack et a l . 1985,
31-83% durch Gamble
C 4 - C 6
(1978)
C.
und
Daro
Ein ähnliches Bild ergibt sich für die kleineren Copepoden.
Unter
(1980 ) .
den
etw a
gleichgroßen
Arten
Temora
longicornis ,
Centropages
hamatus
sowie Pseudocalanus elongatus (Adler &
Jespersen
Deevey
1960),
zu
Ce n t r o p a g e s
zeigte
eine
welche
um
maximale
Vergleich
ist
(Fransz,
Filtrationsrate von
26.1
pers.
ml/(Ind.
von 32.2 ng
Chl-a/(Ind.
Konzentration
von 21.4 yg
Chl-a/1
Einzelzellen.
Temora
Mitt.),
d)
d)
von
und
(C 5.8,
93% Weibchen-Anteil)
betrug
Weibchen eine
bestimmt.
Es wurde angenommen,
Cephalothoraxlänge von 0.95 mm
einer
PhaeocystisStadien­
17.8 ng Chl-a
pro Tag und wurde an der Kultur B (mittlere
tion 1 ng Chl-a/1)
:
eine
bei
Die höchste Ingestionsrate bei bekannter
zusammensetzung
und
höchste Freßaktivität bezüglich Phaeocystis
Ingestionsrate
m i ttleren
pro Ind.
im
etwa 1/3 leichter
Temora die
maximale
jedoch
1920,
Kon z e n t r a ­
daß die
Temora-
(Adler & Jespersen
1920) und ein dementsprechend aschefreies Trockengewicht von 10.7
Ug/Ind.
gehabt haben,
persönliche
daß C 5-Stadien 48% leichter sind
Mitteilung)
Trockengewicht
beträgt
und
(Omori
der
Kohlenstoffgehalt
1969).
Unter
(Fransz,
40%
Verwendung
C/Chl-a-Verhältnisses von 29 für Phaeocystis-Einzelzellen
sich
eine geschätzte tägliche Ration von 516 ng C
mit 9.9 jag C entsprechend 5.2% des Körpergewichts.
man den
et al.
Kohlenstoffgehalt der Kolonien
1991),
ausmachten,
8.5%
des
deren
so
Zellen
71%
vom
pro
eines
ergibt
Copepode
Berücksichtigt
(C/Chl-a = 55,
der total gefressenen
Lancelot
Zellzahl
ergäbe sich eine geschätzte tägliche Ration
Körperkohlenstoffs bei einer
Futterkonzentration
von
von
47.5
yg C/1.
Diese
Konzentration
Sättigungskonzentration
halb
liegt weit
von ca. 200-300 yg C (Daro 1986),
derer die Ingestionsrate nicht weiter
Annahme
einer
linearen Beziehung
Futterkonzentration,
unterhalb
zunimmt.
zwischen
ober­
Unter
der
Ingestionsrate
und
also konstanter Filtrationsrate,
wäre
bei
250 iig C eine maximale tägliche Ration von 44.8% zu erwarten.
einer Freilandstudie an T. longicornis
eine
hyperbolische Zunahme
1967)
mit
und
Daro (1986)
der Ingestionsrate
(Parsons
maximalen täglichen Rationen von 15-20%
P/iaeocystis-Blüte.
dieser
fand
Wie auch bei C.
der
In
jedoch
et a l .
während
der
helgolandicus liegen die
in
Arbeit für Temora an Phaeocystis gefundenen
Filtrations­
Ingestionsraten im Bereich der mit Temora oder
vergleichbar
großen
calanoiden Copepoden an anderem Phytoplankton
Raten:
z.B.
0.3-13.5% (Nicolajsen et a l . 1983)
(Baars & Fransz
Phaeocystis
in
Nahrungsquelle
raten
1984).
Dieser
ähnlichem
höhere
Freßraten nötig.
(1976a) eine
anderes
genutzt werden kann.
sind jedoch niedrig,
von
17.3%
daß
Phytoplankton
als
und für starkes Wachstum
So ermittelten Harris
4.0-50.3%
vermuten,
Die gefundenen
tägliche Ingestion von 148%
tumskoeffizienten
oder
Vergleich läßt
Maße wie
gefundenen
und
Ingestions­
sind
viel
Paffenhöfer
und einen Bruttowachs-
bei einer Futterkonzentration
200 yg C/1 und Klein Breteler et a l . (1990)
von
fanden in Züchtungs­
experimenten ebenfalls Ingestionsraten von mehr als 100%.
Grazing
von
bestätigen
durchführte.
Noctiluca scintillans
auch
Die
jüngere Experimente,
dieser
Phaeocystis-Einzelzellen
welche Weiße
(in
prep.)
von ihm gemessene maximale Ingestionsrate
täglich 2300 Z e l l e n / I n d ,
in
an
von
welche in guter Übereinstimmung mit den
Arbeit gefundenen maximalen
spezifischen
täglich 1.2 ± 1.1 ng Chl-a = 2400 + 2200 Zellen
ist,
Raten
von
entspricht
einer täglichen Ration von lediglich 17%.
2.3.3
Wie
Interpretation der Ergebnisse
in
den
ausgeführt,
vorangehenden
wurde
Zooplankton-Arten
gemessenen
für
Abschnitten 2.3.1
eine Vielzahl
von
ein Grazing an Phaeocystis
Freßraten
sind aus methodischen
und
häufig
2.3.2
vorkommenden
festgestellt.
Gründen
näher
mit
Die
einer
gewissen
Unsicherheit
behaftet,
durch
welche
bei
der
I n t erpretation von Unterschieden zwischen den Arten sowie bei der
Üb e r t r a g u n g der Ergebnisse auf das Freiland eine gewisse Vorsicht
angebracht
ist. Aus mehreren Gründen
(siehe Abschnitt 2 . 3 . 2 ) wird
angenommen,
daß
die ermittelten
Freßraten
darstellen.
Die
in dieser Arbeit gefundenen
recht gut mit den Ergebnissen aus anderen
an
Ph a e o c y s t i s
ähnliche
überein;
doch ist es
Minimum-Schätzungen
Freßraten
stimmen
Grazing-Untersuchungen
denkbar,
daß
auch
Mechanismen wirkten und zu Unterschätzungen
dort
der
Raten
führten.
U nter den g e nannten Vorbehalten soll dennoch
no m m e n
werden,
der Versuch
die Auswirkungen des Grazing auf eine
P h a e o c y s t i s - Blüte größenordnungsmäßig abzuschätzen.
wurden die Verhältnisse
meer)
zugrunde gelegt,
im MARSDIEP
(westl.
Hinweise
daß
parallel
in p r e p .), wurde auf aktuelles,
Dr.
H.
aus dem Jahre
Fransz
ist,
zum
und ebenfalls
sind.
stattgefunden haben
(Fransz et a l .
welches
und
freundlicherweise
jahr
Copepoden die biomassereichste Fraktion
scintillans
21.
deren
6.
1991
P h a e o c y s t i s-Blüte
Zellen/1
des
im Mittel
79% ± 8 %
(n = 12)
entwickelte sich im April,
(siehe A b b . 4 4 ).
und
Noctiluca
(siehe auch Kapitel
im
Zeitraum
betrug.
mit einer
der Zelldichte bis auf einen Maximalwert von
(29.4.),
Mesozoo­
Copepodengemein-
Anteil an der totalen Copepoden-Biomasse
3. - 11.
Zunahme
daß im Früh­
Polychaeten-
Die
Temora longicornis dominiert
Herr
Verfügung
Phaeocystis-Blüte
stark im Plankton vertreten.
schaft wurde von
3),
doch waren kurzzeitig auch
nach der
mir
zur
Aus den Zooplankton-Daten wurde deutlich,
sowie
Daten­
Herr Dr. G. Cadée
stellten.
Cirripedierlarven
es
auch
bisher unveröffentlichtes
(Zooplankton-Entwicklung)
plankton stellten,
Da
Eutrophierungsprozeß
1991 zurückgegriffen,
(Phytoplankton-Entwicklung)
die
Watten­
da für dieses Gebiet das Auftreten starker
Ve r ä n d e r u n g e n des Zooplankton
material
Als Beispiel
Daten über das Zooplankton verfügbar
gibt,
Freiland-
niederländ.
Phaeo c y s i i s - B l ü t e n besonders gut dokumentiert
umfa n g r e i c h e
unter­
und brach im Verlauf des Mai
Die
starken
12.5
Mio.
wieder zusammen
Biomasse
Zelldichte
Q.
März
Abb. 43:
|
April
|
Mai
|
Juni
PAaeocysfci's-Zelldichten und Biomasse-Entwicklung (exkl. kolonialem
Mucus)
während der Frühjahrsblüte 1991 in MARSDIEP nach Cadee
(persönliche Mitteilung).
Für
drei Zeitabschnitte,
welche in die Aufbauphase,
die
Phase
höchster Zelldichten und die Zusammenbruchsphase der PhaeocystisBlüte
fallen,
potentielle
Phaeocystis-
von
Temora
longicornis,
Centropages hamatus und Pseudocalanus elongatus der
Phaeocystis-
Biomasse
Berechnungen
Wegfraß
wurde
durch
und
der geschätzte
Copepoditen und Adulte
-Produktion
gegenübergestellt.
Den
lagen folgende Annahmen zugrunde:
- Phaeocystis und Copepoden sind über eine mittlere Tiefe von
15
Metern gleichmäßig verteilt,
- Koloniezellen und Flagellaten besitzen einen
von 14.15 bzw.
- Centropages
10.80 pg C/Zelle
und Pseudocalanus
Kohlenstoffgehalt
(Rousseau et a l . 1990),
fressen genausoviel wie Temora:
oberhalb einer Phaeocystis-Konzentration von 250 yg C/1,
unab­
hängig
44.8%
vom Entwicklungsstadium und der Wassertemperatur
des Körperkohlenstoff-Gehalts,
entsprechend
tration
weniger,
linear
unterhalb dieser Konzentration,
mit
der
Phaeocystis -Konzen­
abnehmend.
- Die Copepoden
fressen ausschließlich
Kohlenstoffgehalt des
Phaeocystis-Zellen,
kolonialen Mucus ist bei
nungen nicht mitberücksichtigt.
allen
der
Berech­
Aus dieser A bschätzung ergab sich, daß die
Phaeocystis-Frühjahrsblüte
m asse
pro Tag nur wenige Prozent
("standing stock") wegfressen
Aufbauphase
Copepoden während der
(siehe Tab.
1 3 ).
und der Zeit hoher PAaeocystis-Biomasse
der
Bio­
Während der
betrug
W e g f r a ß nur etwa 10X der täglichen Phaeocystis-Produktion,
der
jedoch
bis zu 45% in der Zusammenbruchsphase der Blüte.
Tab. 13:
Errechneter Phaeocystis-Vegfrt& durch Copepoden (siehe Text) in Verlauf
der Frühjahrsblüte 1991 io MARSDIEP im Vergleich zur Phaeocystis-Bio­
masse und Produktion bei einer Wassertiefe von 15 ■. Berechnung unter
Verwendung unveröffentlichter Daten von Cadee (Phaeocystis) und Fransz
(Copepoden), persönliche Mitteilungen. +: bei der kleinsten Biomasse
Zeitraum
Phaeocystis
Copepoden
Biomasse
Produktion
Biomasse
Wegfraß
u* C/1
u* C/(l d)
u« C/1
U* C/(l d)
0.96V10
4.4-15.4.
24- 723
13-380
22.4
18.4-29.4.
1340-1620
173-260
50.8
2.5-27.5.
436-1280
40-133
39.4
Ein
nennenswerter
Entwic k l u n g
a llen f a l l s
di e s e r
stark
Anteil des Wegfraßes
der
Einfluß
des
an der
Biomasse
1-4%
9-13%
23
1-2%
9-13%
18
1-4%
14-45%
Copepoden-Grazing
Phaeocystis-Frühjahrsblüte
besteht
auf
unterschätzt
Grazing-Druck
auf
zugrunde
sein
liegenden
können,
es
die
jedoch
bedeutsam,
eine Phaeocystis-Frühjahrsblüte an
Freiland-Messungen zu überprüfen.
Da
Ingestionsraten
erschien
die
vermutlich
in einer Beschleunigung ihres Zusammenbruchs.
Betrachtung
Produkt
Hand
den
von
3
WACHSTUM UND IN-SITU GRAZING VON COPEPODEN IM VERLAUF
EINER P/MEOCySrJS-FRÜHJAHRSBLÜTE IM MARSDIEP 1990
3. 1
Material und Methoden
3.1.1
Vorbemerkungen
Während eines zweijährigen Forschungsaufenthalts
31. März
(NIOZ,
1992)
am
(26. März 1990 -
NEDERLANDS INSTITUUT VOOR ONDERZOEK
Niederlande) wurden Untersuchungen zum in-situ
DER
Freßdruck
von Copepoden im Verlauf einer Pfiaeocystis-Frühjahrsblüte
geführt.
11.
Mai
Dazu
1990
wurden
an 15 Tagen
Wasserproben
zwischen
aus dem nahe
Meeresarm
MARSDIEP
Copepoden
im Labor analysiert.
dem
der
genommen und die in den
an
plankton
(Herr Prof.
Deren
mit
Phytoplankton
durch­
30. März
Station
und
gelegenen
Proben
enthaltenen
Ort und Zeit dieser
Probenserie
wurde mit Probennahmen durch niederländische Kollegen zur
suchung
ZEE
und
Mikrozoo­
Dr. R. Bak u. Herr G. Nieuwland)
abgestimmt.
Ergebnisse sind zur Interpretation der eigenen
Ergebnisse
berücksichtigt
kenntlich
worden,
gemacht
ist.
Phaeocystis-Blüten
Forschung
sowohl
(Herr W. van B o e k e l )
Unter­
im
was in
Das
den
entsprechenden
regelmäßige
MARSDIEP
und
Auftreten
die
an Copepoden als auch
Fällen
Tatsache
an
starker
laufender
Phaeocystis
Fachkollegen am NIOZ läßt dieses Institut als besonders
durch
geeignet
für die durchgeführten Untersuchungen erscheinen.
3.1.2
Beschreibung des Untersuchungsgebietes
Das zwischen der westlichsten niederländischen Watteninsel
TEXEL
und dem Festland gelegene MARSDIEP ist ein etwa 4 km breites
maximal 42 m tiefes Seegatt
Wasseraustausch
Verbindung
dar.
(siehe Abb.
4 4 ).
Mit einem mittleren
von 1 km^ pro Gezeit stellt es die
zwischen
und
dem westlichen Wattenmeer und
bedeutendste
der
Nordsee
Detaillierte Beschreibungen dieses Wattengebietes geben u.a.
Postma
(1954) und Ridderinkhoff
Insel
und
der
(1988).
gegenüberliegenden
Gezeitenstrom besonders stark,
Springzeit gemittelt 2.3 m/s
Zwischen dem Südteil der
Stadt
DEN
HELDER
ist
der
der maximale Flutstrom beträgt zur
(Stroomatlas
Waddenzee,
westelijk
deel 1992)
Wasser.
und sorgt für trübes
Bei
niedrigem
und
Wasserstand
vollständig
entlassen
Schleusen salzarmes Wasser ins Wattenmeer.
reiches
Wasser durch das MARSDIEP ein,
ländischen Küstenzone stammt.
Windungleichheiten
(Otto
1964)
durchmischtes
die
Ijsselmeer-
Bei Flut strömt salz-
welches aus der
ni e d e r ­
Hier sorgt die durch Gezeiten- und
bedingte Restströmung von gemittelt
4.7 cm/s
für einen Nettotransport des Wassers von Süden
nach
Norden.
3.1.3
Die
Probennahme
Proben
wu r d e n
des NIOZ genom m e n
dort
vom Kopf der
15
m
langen
Institutsbrücke
(53*00.2 ’N, 0 4 ° 4 7 . 6 ’E). Die Wassertiefe beträgt
bei H o c h w a s s e r 4 m und nimmt seewärts rasch auf etwa
30
zu.
Un t e r s u c h u n g u n g e n haben gezeigt,
daß Probennahmen von
als
r e p r äsentativ
betrachtet
für
(Kuipers et a l . 1990).
durch
mit
Plankton
wurde
befüllt.
300 um Gaze.
Das auf dem
durch vorsichtiges Spülen
Die
Filter
mit
Gazestücke
mit
dem
über
gefroren.
konzentriert.
Das
Seewasser-
Plankton
wu r d e n
noch auf der
schock­
Die gesamte Prozedur dauerte insgesamt etwa 30 Minuten
10 Minuten)
und sollte
gefangene und unbeschädigte Copepoden liefern.
möglichst schonend
Es wurden in
unabhängig nacheinander drei Wasserproben zu je 20
genommen.
Filter,
G F /C-filtriertem
flüssigem Stickstoff in einem Dewar-Gefäß
(Filtrationsdauer ca.
Regel
lief
zurückbleibende
einzeln in Plastik-Petrischalen verpackt und sofort,
Brücke,
wurde
fassende
schwimmendes
Spülen verwendete Wasser war auf die herrschende
gekühlt.
können
Die in ihr gesammelte Schöpfprobe
Seewasser auf einem kleinen Stück 200 pm-Gaze
temperatur
dort
Beginnend bei örtlichem Hochwasser,
langsam durch ein in MARSDIEP-Wasser
bestückt
zum
werden
Schöpfen mit 1O-Liter-Eimern eine genau 20 Liter
P lastik f l a s c h e
dan n
das MARSDIEP
m
der
Litern
So fielen die Probennahmen gemittelt auf den Zeitpunkt
der S t r o m k e n t e r u n g , welcher etwa eine halbe Stunde nach örtlichem
Hochwasser
liegt und zu welchem der Einfluß des Küstenwassers
stärksten ist.
Die Filter wurden bei -24
am
*C tiefgefroren bewahrt
und 2-4 Monate nach der Probennahme bearbeitet.
Abb. 44;
GeograpiBche Lage des MARSDIEP und der Ort der Probennah«en (*).
3.1.4
Die
Zählung und Vermessung der Copepoden
Gazestücke wurden einzeln aufgetaut und die Copepoden
dem Binokular mit Hilfe von an Pipettenspitzen geleimten
nadeln
(Baars & Oosterhuis,
zunächst Copepoden der Art
1985)
h e r ausgesammelt.
unter
Kaktus­
Dann
wurden
Temora longicornis heraussortiert
und
diese in männliche Copepoden vom Entwicklungsstadium Copepodit
und 6 (C 5 + C 6),
Copepoden
(<. C 4)
T. longicornis
Vergrößerung
weibliche Copepoden (C 5 + C 6)
geteilt.
gezählt
(42fach)
Dann
wurden alle
und unter dem
und jüngere
heraussortierten
Binokular
bei
maximaler
die Cephalothoraxlängen gemessen
Darmfluoreszenz bestimmt
5
und
die
(siehe Abschnitt 3 . 1 . 5 ). Bei allen H a n d ­
lungen wurde unnötige Lichtexposition der Copepoden v e rmieden und
die
verwendeten
Gefäße mit Eiswasser
gekühlt,
Zerfall der zu messenden Pigmente vorzubeugen.
um
e ventuellem
Danach wurden alle
übrigen Copepoden bestimmt und gezählt.
3.1.5
Bestimmung der Darmfluoreszenz
Die zur Darmfluoreszenz-Bestimmung heraussortierten Temora wu r d e n
zunächst durch fünfmaliges Spülen mit GF/F-filtriertem 5°C kaltem
Seewasser
gewaschen,
entfernen.
Danach wurden die Copepoden unter dem Binokular b e g u t ­
achtet
Diese
um
außen
und nur die unbeschädigten
wurden dann in 5 ml
anhaftendes
Exemplare
20 Sekunden lang homogenisiert.
höchste
Fluoreszenz-Werte
die
gestellt
und
Homogenisate
Vorexperimente
bei dieser Dauer in
ergaben
Kombination
noch
zwei Stunden in
mehrfach von Hand
den
geschüttelt.
Dann
wurden
durch auf Injektionsspritzen montierte
Hierzu
diente
F 2000).
empfindliches
(5°C)
die
G F/F-Filter
und die Pigmentgehalte in den klaren Extrakten
ein besonders
mit
wurden
Kühlschrank
gepreßt
(Hitachi
"Potter-
Um eine vollständige Extraktion zu sichern,
Homogenisate
zu
weiterverarbeitet.
5*C kaltem Aceton mit einem
grinder"
kaltem Aceton.
Phytoplankton
gemessen.
Spektralfluorometer
Der Chl-a-Gehalt wurde nach der
Methode
von
Ho l m - H a n s e n et a l . (1965) bei der Anregungswellenlänge 425 nm und
der
Wellenlä nge maximaler Fluoreszenz von 673 nm
Gesamtgehalt
von
bestimmt.
Chl-a und Phaeopigmenten wurde aus
s ä u erten E x trakten bei der Anregungswellenlänge 410 nm
den
Der
ange­
gemessen.
Letztere
Messungen
benutzt.
während
wurden zur Umrechnung
die
in
Chl-a-Messun«?en zur
Chl-a-Äquivalente
Kontrolli»
mö^lirher
Verunreinigungen durch eventuelles mangelhaftes Spülen der
poden dienten.
Der Chl-a-Anteil war jedoch in allen Bestimmungen
vernachlässigbar gering.
erfolgte
Cop e ­
Eine Kalibrierung der
beiden
mit Pigmenten bekannter Konzentrationen,
Methoden
gewonnen
mit
Hilfe hochauflösender Flüssigkeitschromatographie (HPLC).
3.1.6
Die
Aufarbeitung der Daten
aus
den quantitativen Proben
stammenden
wurden in Konzentrationen umgerechnet.
Copepodenanzahlen
Die Längenmessungen wurden
über Längen-Gewichtsbeziehungen für T. longicornis, ermittelt bei
15*C
und
(1988)
optimaler Fütterung,
nach Klein Breteler
Gonzalez
in aschefreies Trockengewicht (AFTW) verwandelt:
3.0640-log L-7.6958,
Gewichte
mit
den Faktoren 1,
0.81
Durch Multiplikation
und
Gewichtsunterschieden zwischen Copepoditen,
Weibchen Rechnung getragen (Klein Breteler,
Umrechnung
in
log W =
mit W als aschefreiem Trockengewicht in [yg
AFTW] und L als Cephalothoraxlänge in [tun].
der
&
Kohlenstoffgehalte wurde ein
0.95
wurde
den
adulten Männchen und
pers. Mitt.).
40Xiger
Für die
Anteil
am
Trockengewicht angenommen (Omori 1969).
Der Empfehlung von Baars & Oosterhuis (1984) folgend,
Fluoreszenz-Messungen
nicht
Copepodengewebe korrigiert.
an
zwei
und mehr
Fluoreszenz
Stunden
mit
wurden die
Hintergrundsfluoreszenz
durch
Dies bestätigen auch eigene Messungen
gehungerten
T.
longicornis,
als vernachlässigbar gering bestimmt wurde.
Chiorophyll-£-Gewichtsäquivalenten
ausgedrückten
Die
T. longicornis
und Temperatur
Darmpassagerate
fC].
Freß-
Hierbei fand die von Dam &. Peterson (1988)
gefundene Beziehung zwischen Darmpassagerate
(T) Verwendung:
in
Darmfluores­
zenzen wurden durch Multiplikation mit Darmpassageraten in
raten verwandelt.
deren
für
(K)
K - 0.0119 + 0.001904'T, mit K als
in (min"1 ] und T als Temperatur zur Fangzeit
in
3 .2____ Ergebnisse
3.2.1
Im
Entwicklung der Copepoden
Zeitraum
vom
30. März
Copepoden-Konzentration
bis
zum
gering :
17. April 1990
Die
Abundanz
der
größer 300 um schwankte zwischen 80 und 1700 Ind./m3
45) .
Im
zweiten
sich höhere
Generell
Abschnitt des
war
die
Copepoden
(siehe Ab b .
Untersuchungszeitraumes
fanden
Copepoden-Konzentrationen von 2100 bis 5300 Ind./m3 .
war
Temora
longicornis
die
dominante
Copepodenart,
welche im Mittel 80% von der totalen Copepodenzahl ausmachte. Die
übrigen
Copepoden,
welche
e l o n g a t u s angehörten,
stellten
hier
auch
vorwiegend
der
Art
Pseudocalanus
erreichten im Mai die höchsten Dichten und
einen
größeren
Anteil
an
der
totalen
Copepodenzahl. Aufgrund der Größenverhältnisse der Copepoden kann
davon ausgegangen werden,
der
gesamten
Biomasse
daß Temora auch den größten Anteil
der
Copepoden
stellte
(siehe
an
auch
Abschnitt 2.3.3).
r' 6ooo -i
co
0
andere Copepoden
H Temora
JZ
<0
N
e
<
3000 -
c
o
c
©
N
c
o
*
30 2 5 9 12 14 17 20 22 24 27 1 4 7 11
April
Abb. 45: Abundanz von Temora
longicornis
Mai
und der übrigen Copepodenarten
im MARSDIEP in Frühjahr 1990. Mittlere Konzentrationen aller
Stadien der Fraktion >300 ins.
3.2.2
Aus
Wachstum von Temora longicornis
der Zunahme
der
Temora-Biomasse im April
wurde
eine
Ab­
schätzung der Wachstumsrate vorgenommen. Dieser Abschätzung liegt
die
Annahme zugrunde,
daß der Biomassenzuwachs in
Copepoditstadien das Nettowachstum,
Mortalität,
widerspiegelt.
d.h.
den
älteren
das Wachstum minus der
Ferner wurde für den Zeitraum
April
exponentielles Wachstum angenommen:
Bt = Bo ■ e< p/ »-■ >
mit
B o , B t : Biomasse zu Beginn
des Untersuchungs­
zeitraumes (t=Oh) und am Ende nach t
P/B:
Wachstumsrate
Biomasse sowie
Sowohl
für
Copepodite
die
(2)
als
Quotient
von Produktion und
m: Mortalität.
weiblichen
ergaben
(1) als
sich
exponentielle Regressionen ( n 2= 0.80;
P2C0.01).
Tagen,
auch
für
statistisch
r2 2 = 0.74;
die
männlichen
signifikante
m,n2=9;
pi ,
Das P/B-Verhältnis ergab in beiden Fällen ein Wachstum
von 15% /d (siehe Abb. 4 6 ).
April
Abb. 46: Biomasse von männlichen und weiblichen Temora longicornis (C 5 + C 6)
im MARSDIEP im April 1990. Zeitlicher Verlauf der Konzentration an
aschefreiem Trockengewicht (AFTW) in halblogarithmischer Darstellung.
3.2.3
Darm-Pigmentgehalt von Temora longicornis im Vergleich
zur Phytoplanktonentwicklung
Die
Darmfluoreszenz-Messungen
Fraktionen
(C 5 + C 6
Weibchen,
Copepodi tstadien <_ C 4 )
hohen
zeigten
Pigmentgehalt
bei
C 5 + C 6
einen ähnlichen
vom
allen
30. März
Männchen,
Verlauf:
bis
drei Temora-
zum
jüngere
einen relativ
12. April,
niedrigen Pigmentgehalt in der zweiten April-Hälfte und
relativ
wiederum
höhere Werte bei den im Mai gefangenen Copepoden
A b b . 4 7 ). Dabei war der
einen
(siehe
Pigmentgehalt in den Därmen der Weibchen
höher, verglichen mit dem der Männchen, und die niedrigsten Werte
fanden sich bei den jüngeren Copepoditen (<. C 4).
0.0
“
i—i i-'i—r—|—r—j—i—r~»~i—|—r—1—r -1—r -1- 1— i
30
2
6
10
14
18
22 26
30
April
4
8
12:
Mai
Abb. 47: Dara-Pigaentgehalt von Temora longicornis ia MARSDIEP ia Frühjahr 1990
aus Darafluoreszenz-Messungen. Mittlere Pigaentkonzentration für weib­
liche (C 5 + C 6), aännliche (C 5 + C 6) sowie jüngere Copepoditen
(< C 4) der Fraktion >300 pm.
Bezogen
auf das Gewicht
geringe
Unterschiede
der Copepoden
ergaben sich jedoch
in den Darm-Pigmentgehalten
drei Geschlechts-/Größenfraktionen von Temora,
Werten bei den jüngeren Stadien (siehe A b b . 4 8 ).
spezifischen
Verlauf
mit
zwischen
mit den
gewichts­
zeitlichen
wie die nicht auf das Copepodengewicht bezogenen
besonders geringen Werten
27. April.
den
höchsten
Die
Pigmentgehalte zeigten einen ähnlichen
nur
in der Zeit zwischen dem
Werte,
14. und
Aprit
Mai
Abb. 48: Gewichtsspezifische Darm-Pigmentgehalte von Teaora longicornis im
MARSDIEP im Frühjahr 1990 aus Darmfluoreszenz-Messungen. Mittlere
Pigmentkonzentration für weibliche (C 5 + C 6), männliche (C 5 + C 6)
sowie jüngere Copepoditen (< C 4) der Fraktion >300 pm.
Vergleicht
man
den
Verlauf
der
mit
der
im MARSDIEP (siehe Abb. 4 9 ).
so
daß der Pigmentgehalt in den Copepoden nicht
de*
Entwicklung des Phytoplanktons
ist
zu sehen,
Verlauf
des Chlorophyll-a-Gehaltes im
läßt sich ein
gehalt
Darm-Pigmentgehalte
und
negativer
folgte.
Vielmehr
Zusammenhang zwischen dem Darm-Pigment-
der Phaeocystis -Blüte erkennen.
Darm-Pigmentgehalte
gemessen,
Wasser
wurden vor und
zu Zeiten, in denen die
nach
Die
der
relativ
hohen
Phaeocystis-Blüte
P/iaeocystis-Zellkonzentration
relativ gering war (siehe Abb. 49 und Cadee &. Hegemann 1991)
und
die
war
Phytoplankton-Gemeinschaft
von
Diatomeen
(Hansen & van Boekel 1991). In der durch
Periode
(siehe Abb. 5 0 ).
Zellkonzentration
bruchs
dominiert
Phaeocystis -dominierten
im besonderen zur Zeit der
maximalen
und in der anschließenden Phase des
Zusammen­
der Phaeocystis- Blüte,
Därmen von Temora minimal.
waren die Pigmentgehalte
in
den
Chl-a
£
'S
>»
o
•
o
c
o
April
*
Mai
Abb. 49: Chlorophyll-a- und P/iaeoc/sfcis-Zellkonzentrationen im Verlauf der
PAaeocjsfcis-Frühjahrsblüte 1990 im MARSDIEP.
c
m
•
«
E
o
£
o
o
•
«
Abb. 50: Phaeocystis-Anteil aa gesagten Phytoplankton-Biovoluaen ia Verlauf
der PAae<?cys£is-Friihjahrsblüte 1990 im MARSDIEP. Die vertikalen
Linien zeigen den Zeitraua an, in welchea Phaeocystis doainierte.
3.2.4
Phytoplankton-Grazing durch Temora longicornis im
Verlauf
der Phaeocystis-Frühjahrblüte 1990
Die über die Darmfluoreszenz-Messungen ermittelten Pigmentgehalte
wurden mit Hilfe von errechneten,
von der Temperatur
abhängigen
Darmpassagezeiten (siehe Abb. 51 und Abschnitt 3.1.6)
tionsraten verwandelt.
in
Inges­
Der zeitliche Verlauf der Ingestionsraten
gleicht dem Verlauf der Darm-Pigmentgehalte, doch sind die Inges­
tionsraten
am
Ende des
(siehe Abb. 52 ).
den kürzeren
Letztere Tatsache
relativ
höher
ergibt sich rechnerisch
aus
Darmpassagezeiten, welche zu den höheren Umgebungs­
temperaturen gehören.
Copepoden
Untersuchungszeitraumes
Die maximale Ingestionsrate von weiblichen
(C 5 + C 6) betrug 43 ng Chl-a/(Ind. d).
Zeitraumes,
Während
des
in dem Phaeocystis dominierte, lagen die Ingestions­
raten etwa 4fach niedriger.
Darmpassage-Dauer
------• —
Temperatur
- 14
36 -|
Z.
-13
34 -
-12
3
a 32 O•
«
o>
c
co
o 30 -
hm
-11
- 10
28 -
t»
3
9
€>
a.
E
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O
O
OL
E
•
l-
-9
Q
r
26
30
|
2
•
|
•
> 1
6
10
|
>
14
I
18
'
I' •
22
I
26
1 I
30
I
' "T
4
8
-8
12
Mai
A p ril
Abb. 51: Teaperaturverlauf und daraus errechnete Darmpassagezeiten für
Temora longicornis
Die
im MARSDIEP in Frühjahr 1990.
Ingestionsraten wurden auf das Copepodengewicht bezogen
der errechnete in-situ Wegfraß
im
an Phytoplankton-Kohlenstoff
Wasser vorkommenden Algenbiomasse ("standing
übergestellt.
wurde
von
Bei der Berechnung des
der Annahme
ausgegangen,
stock")
und
der
gegen­
Phytoplankton-Kohlenstoffs
daß
das
Chl-a-Verhältnis
P h a e o c y s t i s /Diatomeen
Diatomeen
in
Biovolumen-Verhältnis
den Proben entspricht.
volumen-Verhältnis
Phaeocystis
dem
Gemäß dem
Phaeocystis/
mittleren
und C/Chl-a-Gewichtsverhälnissen von
(Lancelot-van Beveren 1980)
bzw.
25 für
Bio-
29
für
Diatomeen
(Riemann et a l . 1982) wurden für jeden Zeitabschnitt Umrechnungs­
faktoren von Chl-a in Kohlenstoff berechnet.
April
Mai
Abb. 52: Mittlere Ingestionsraten von weiblichen (C 5 + C 6), Männlichen
(C 5 + C 6 ) sowie jüngeren Copepoditen (<. C 4) von Teaora longicornis (Fraktion >300 um) im MARSDIEP in Frühjahr 1990.
Der
zwischen
dem
Phytoplankton
30. März und 11. Mai
Wegfraß
an
war generell sehr gering und betrug in der Einheit
Kohlenstoff lediglich
T a b ■ 14).
ermittelte
Auch
weggefressene
2-7% des Copepodengewichts pro Tag
der
insgesamt
durch
(siehe
Temora -Copepoden
Anteil der Phytoplanktonbiomasse war sehr
gering.
Dieser Anteil lag stets unter einem Prozent. Dieser Anteil betrug
in dem Zeitabschnitt, in dem Phaeocystis dominierte, arithmetisch
gemittelt
letzten
nur
0,04 Prozent
Zeitabschnitt,
des "standing
in
dem
sowohl
stock"
die
nicht
darüber.
bestimmt.
durchgeführten
Aus
waren,
Die Biomasse der übrigen Copeoden
einer
Untersuchung
30. März - 11. Mai die
lag
im
geht
Frühjahr
1991
hervor,
daß
Te/nora-Biomasse 79% ± 9%
im
spezifischen
Ingestionsraten als auch die Temora -Biomasse größer
Größenordnung
und
im
im
eine
wurde
MARSDIEP
Zeitraum
von der Gesamt-
27. April
bis
11. Mai
Chl-a/C
Verhältnis
ng Chl-a/
mg Cop. C
min
mg Chl-a/
mg C
weibl.
männl.
Copepodit
Summe
34.1
47.0
36.2
34.9
34.9
34.9
weibl.
männl.
Copepodit
Summe
14.0
15.5
18.1
weibl.
männl.
Copepodit
Summe
37.7
41.3
55.5
26.4
26.4
26.4
33.1
33.1
33.1
27.6
27.6
27.6
27.5
27.5
27.5
25.2
25.2
25.2
Gewichtsspezif.
Ingestionsrate
%/d
3.7
5.1
3.9
1.7
1.9
2.2
4.9
5.4
7.3
Copepoden
Biomasse
GO
CJ
Totaler
Wegfraß
Phyto­
plankton
Biomasse
GrazingDruck
mg Phyto. C/
(m3 d)
mg C/m 3
%/d
8.1
0.14
0.17
0.04
0.35
842
0.04
11.7
6.4
2.6
20.7
0.20
0.12
0.06
0.38
969
0.04
17.6
8.6
3.0
29.1
0.86
0.46
0.22
1.54
345
0.45
pers.
14. April
bis
24. April
Darm­
passage­
dauer
( Tamora
mg
)
3.8
3.3
0.9
ausmachte
30. März
bis
12.A pril
Gewichtsspezif.
DarmpigmentGehalt
CopepodenStadien
(Fransz,
Zeitabschnitt
copepoden-Biomasse
to
Mitt,
Tab.
14:
Grazing durch Teaora longicornis (Copepoditstadien >300 ym) im Verlauf der
Ingestionsraten und Biomassen vor,
während und nach der durch Phaeocystis dominierten Periode.
siehe
PAaeocystis-Frühjahrsblüte 1990.
Abschnitt
Da
die tägliche Phytoplankton-Produktion nur ein
Phytoplankton-Biomasse
Daten
der
wird
aus
den
daß der Grazing-Einfluß
von
ausmacht (siehe Tab. 1 3 ).
die Schlußfolgerung gezogen,
Temora
Bruchteil
auf die Blütenentwickliung
longicornis
von
Phaeocystis
vernachlässigbar gering war.
3 .3____ Diskussion
3.3.1
Die
Aussagekraft und Grenzen der verwendeten Methode
zum
Studium
von
Grazing
verwendete
Methode
der
Darm-
fluoreszenz-Messung, wurde von Mackas &. Bohrer (1976) eingeführt.
Obwohl diese Methode sehr unspezifisch ist (Art des
ingestierten
Materials, Erkennung kausaler Zusammenhänge, siehe auch Abschnitt
2.3.1),
wurde sie in den letzten 16 Jahren häufig benutzt.
mag daran liegen,
flussung
ihrer
der
daß sie erlaubt,
Dies
Grazing bei minimaler Beein­
Grazer zu studieren und zudem relativ
einfach
Anwendung ist. Eine der Hauptannahmen der Darmfluoreszenz-
Methode,
der
100-prozentige Wiederfund des ingestierten
Chl-a-
Materials vorwiegend in Form fluoreszierender Abbauprodukte
allem Phaeophorbid-a und verschiedene Phaeophytine-a) gilt
uneingeschränkt.
Zerfall
zu farblosen,
nicht-fluoreszierenden
in Zusammenhang (Coprophagie).
möglichkeit,
welche
100%.
Der
Abbauverbindungen
Chl-a stand jedoch vermutlich mit mehrfacher
Materials
nicht
Thalassiosira
variable Wiederfundraten zwischen 60% und
eccentrica
(vor
So fanden Gieskes et a l . (1991) in 24-stündigen
Inkubationsexperimenten mit Temora longicornis und
des
in
Ingestion
Eine weitere
ebenfalls zur Unterschätzung
des
Fehler­
abgeleiteter
Freßraten führen würde, wäre die Assimilation von Pigmenten durch
die
Copepoden.
Eine Fehlerabschätzung aufgrund dieser
ist
sehr schwierig.
von
Chl-a-Derivaten weit auseinander und
So gehen die Berichte über solche
Prozesse
Verluste
entsprechende
Angaben
divergieren zwischen 0% und 95% (z.B. Conover et a l . 1986, Dagg &
Walser 1987,
mögliche
Kiarboe & Tiselius 1987,
Beeinflussung
Bearbeitung
der
schnellstmögliche
Stickstoff
Lopez et a l . 1988).
des Darm-Pigmentgehalts
Copepoden
(Morales et
Schockgefrierung
des
durch Fang
a l . 1990)
Fanges
sowie durch kurze Verarbeitungszeiten
wurde
mit
bei
Eine
und
durch
flüssigem
niedriger
Temperatur und Lichtintensität
Eine
zu minimieren versucht.
weitere Schwierigkeit liegt in der genauen
Darmpassagedauer (Baars & Helling 1985),
Bestimmung
deren
der
Kenntnis für die
Umrechnung der Darmfluoreszenzen in Ingestionsraten nötig ist.
Diese Dauer ist außer von der Temperatur (Dagg & Wyman 1983, Dam
&
Peterson
abhängig,
1988)
welche
möglicherweise
in
der
auch
Regel nicht
des
ingestierten
1988), doch sind
(Morales
Materials
anderen
bekannt
Ingestionsrate (Baars &. Oosterhuis 1984,
Art
von
Faktoren
sind,
wie
der
Murtaugh 1984) und
der
(Nicolajsen et al . 1983,
diesbezügliche Literaturangaben widersprüchlich
et a l . 1990).
Penry & Frost (1990) weisen darauf
daß die der Methode zugrunde liegende Vorstellung eines
ierlich
Head
hin,
kontinu­
fressenden Copepoden mit konstanter Egestionsrate
über­
simplifiziert ist und zu Fehlbestimmungen führen kann.
Trotz der mit der Darmfluoreszenz-Methode verknüpften
keiten
haben
stimmung
und
vergleichende
Untersuchungen eine
Schwierig­
gute
zwischen den mit dieser Methode gewonnenen
Überein­
Ergebnissen
denen aus Eiproduktionsraten sowie Abnahmen von Chl-a-
Zellkonzentrationen in
et a l . 1985b,
Inkubationsexperimenten gezeigt
Peterson et a l . 1990).
bzw.
(Kiorboe
Eine gewisse Vorsicht
be­
treffs der absoluten Höhe der Ingestionsraten erscheint auch hier
angebracht.
Zumindest
für die Erkennung relativer
in-situ
wie
Tag/Nacht-Rhythmen
Grazing
kann diese Methode als
oder
saisonale
nützliches
Unterschiede
Änderungen
Werkzeug
im
betrachtet
werden.
Tag/Nacht-Unterschiede
untersucht.
in
der
im Grazing wurden in dieser Arbeit
Mehrere Arbeiten weisen auf einen Tag/Nacht-Rhythmus
Freßaktivität von
Copepoden hin
1976, Stearns 1986, Tiselius 1988),
während
höhere
Mackas 4 Bohrer
Roman et al .
Darm-Pigmentgehalte
der Nacht im Vergleich zu
(z.B.
doch können solche
auch fehlen (Baars & Oosterhuis 1984,
1.3-2 fach
(DP-Gehalte)
da
diese
an
in
am
auf 24 Stunden
Tage
Etwa
Temora
DP-Gehalten am Tag,
Unterschätzung der hier präsentierten,
bedeuten,
Rhythmen
1988).
Baars & Fransz (1984) sowie Dam (1986) beobachteten,
Freßraten
nicht
wie
sie
würden eine
bezogenen
gefangenen
Tieren
ermittelt wurden. Es wurde mehrfach vorgeschlagen, daß die Licht­
intensität
ein
wesentlicher Faktor für
Tag/Nacht-Rhythmen
Arbeiten).
Der
Unterschied
Nordsee.
(z.B.
darin
gefundene
besonders
während
0.6-1.0 m,
der
solcher
zitierte
Tag/Nachtzentralen
MARSDIEP hingegen ist im Vergleich dazu
(Secchi-Tiefen im April 1990:
ein
sehr
Frühjahrsblüte
Cadee,
pers.
Mitt.),
starken Gezeitenströme sorgen für eine bis in die
reichende
auch
Stearns 1986 und
von Baars &. Fransz (1984)
Meeresgebiet,
und die
Steuerung
im Grazing bezieht sich auf Temora in der
Das
trübes
sei
die
Durchmischung des Plankton.
am
Die Copepoden sind
Tage nur geringer Lichtintensität
Tag/Nacht-Freßrhythmus
Tiefe
ausgesetzt
ist möglicherweise
daher
und
entsprechend
ein
schwach
ausgeprägt. Es wurde überprüft, ob eventuell eine Übereinstimmung
zwischen
dem Verlauf der Darm-Pigmentgehalte (DP-Werte) und
zugehörigen Probenahmezeiten besteht.
jeweils
Die Probennahmen erfolgten
zur Hochwasserzeit zwischen 7 Uhr und 19
Folge
einer
Abend
hin
regelmäßigen Verschiebung der
und drei Wechseln von
den
Abend-
mit
der
Probennahmezeit
zum
zu
Uhr,
Morgenprobennahmen
(9.4., 24.4., 7.5.). Es ergab sich keine Übereinstimmung zwischen
Änderungen
im
Verschiebung
DP-Gehalt
sich
der
und
der
Probennahmezeit,
saisonalen Verlauf
der
aus
deren
DP-Werte
nicht
erklären ließe.
Auch
unter
Ingestionsraten
bedingten
der
Annahme
(z.B.
einer
um eine
großen
Größenordnung
der
methodisch
gemachten
Grazing durch den im Frühjahr dominanten Copepoden
an Phytoplankton ist während der
Periode
durch
Pigmentverluste von *90%) bliebe es bei der
Hauptaussage:
Temora
Unterschätzung
besonders gering und deren
Phaeocystis-dominierten
Effekt auf
die
Entwicklung
der P h a e o c y s t i s-Blüte vernachlässigbar.
3.3.2
Vergleich und Interpretation der Ergebnisse
Die in der Untersuchungsperiode (21. 3 - 11. 5. 1990)
gefundenen
gemittelten Freßraten von täglich 1.7-7.3% des Körperkohlenstoffs
der
Tefflora-Copepoden
entsprechen
gefundenen Raten (maximal 5.2%/d).
gegenüber
den
in
den
Experimenten
Berücksichtigt man jedoch die
der Freilandsituation wesentlich geringere
Futterkon­
zentration in den Experimenten, so liegen die in-situ ermittelten
Werte weit unter der
bei Konzentrationen >. 250 ng C/1 erwarteten
maximalen Ingestionsrate von 44.8%/d (siehe Abschnitt 2.3.2). Ist
auch
der
nicht mit letzter Sicherheit auszuschließen, daß das Niveau
Freßraten
liegt,
aus
methodischen Gründen
insgesamt
so bleibt doch die Beobachtung stark
fluoreszenzen
niedrig
erniedrigter
und Ingestionsraten trotz höchster
konzentration während der Periode,
zu
Darm­
Phytoplankton­
in der Phaeocystis die Phyto­
plankton-Gemeinschaft dominierte. Erniedrigte Freßraten und einen
Verlust
des
Tag-Nacht-Freßrhythmus
bei
während
Temora
einer
Phaeocystis- Blüte vor der belgischen Küste fand auch Daro (1986).
Bautista
et a l .
(1992)
Phaeocystis- Blüte
Pigmentgehalt
während
einer
in den Küstengewässern vor Plymouth den
Darm­
von
Pigmentgehalte
untersuchten
Copepoden
der
dort
vor
und
verschiedener
dominanten
Größenklassen.
Copepoden
Die
Calanus helgo-
Pseudocalanus elongatus und Oithona sp. waren ebenfalls
landicus,
niedriger während der Phaeocystis- Blüte als in der
vorangehenden
Periode.
Zur Abschätzung des Temora-Wachstums wurde davon ausgegangen, daß
der beobachtete
Biomassezuwachs in den älteren
Copepoditstadien
das mittlere Nettowachstum der Temora- Copepoditen
Die
widerspiegelt.
in dieser Zeit beobachtete starke Zunahme der
Biomasse
von
Temora longicornis steht in Übereinstimmung mit früheren Arbeiten
zur
Copepodenentwicklung im MARSDIEP-Gebiet
1983,
(Fransz & van Arkel
Kuipers et a l . 1990), und Fransz (1976)
gleichartige
Temora
in
und
etwa
gleichzeitige
beobachtete
Frühjahrsentwicklung
verschiedenen Gebieten entlang
der
eine
von
niederländischen
Küste.
Unter
der Annahme einer in-situ Mortalitätsrate von 10% pro
(z. B.
Ausschluß
effizienz
Bossicart
advektiver
zwischen
(Berggren et a l .
von
1980,
P/B=15%/d
Bakker
Transporte
&
van
und
Rijswijk
einer
1987),
Tag
dem
Bruttowachstums-
17% (Harris & Paffenhöfer 1976a,b)
und
35%
1988), würde die beobachtete Nettowachstumsrate
eine Futteraufnahmerate von 70-140%
der
Körper­
biomasse am Tag erfordern. Diese Rate stimmt sehr gut mit den von
Klein Breteler et a l ,
(1990) in Wachstumsexperimenten mit Temora
bei
longicornis
optimalen
Futterbedingungen
ermittelten
Ingestionsraten überein.
Die
aus
den
Darmfluoreszenz-Werten
Ingestionsraten
reichen
bei
von
1.7%-2.2%
weitem
nicht
während
aus,
das
Chlorophyll-a
Phaeocystis-Kolonien entstammt
55 bis 245
spezifischen
Phaeocystis -Blüte
beobachtete
Selbst
von
der
der
ermöglichen.
Verhältnis
unter
errechneten
Wachstum
zu
Annahme, daß alles ingestierte
(Lancelot
mit einem C/Chl-a-
et a l . 1991)
und
deren
Gallertsubstanz (Mucus) mit gleicher Wachstumseffizienz umgesetzt
werden
kann,
scheinlich
bleibt
was
wegen des geringen
nicht
eine
der Fall ist
Stickstoffgehaltes
(Paffenhöfer &
beträchtliche Differenz
schaft
in
welchem Phaeocystis die
dominierte,
wechselte
benötigtem
und
Zumindest in
dem
Phytoplanktongemein­
ihre
Temora
1985),
Zur Erklärung dieser
Differenz wird folgende Hypothese aufgestellt:
Zeitabschnitt,
van Sant
zwischen
ingestiertem (Chlorophyll-haltigen) Futter.
wahr­
Futterquelle
und
ernährte sich vorwiegend von anderen Partikeln als von Algen. Als
alternatives Futter werden zwei Hauptquellen in Betracht gezogen:
zum einen Detritus,
möglicherweise besiedelt von Bakterien,
und
zum anderen Mikrozooplankton.
Über die Menge und Zusammensetzung von Detritus im MARSDIEP
gibt
es bislang keine genauen Informationen. In der späteren Phase der
Phaeocystis-Elüte
1992)
und
es
dominieren die
treten
(sogenannte "ghosts"
auf.
Diese
könnten
Copepoden als
achteten
wachsenden
fressen,
in
große
Mengen
u.a.
von
zellfreien
Bakterien
Nahrungsquelle dienen.
Kolonien,
von
Kolonien
) und Koloniefragmenten (eigene Beobachtung)
der Barentssee,
was
Flagellaten (van Boekel et a l .
daß
Estep et a l .
Copepoden,
alternde Kolonien
möglicherweise
besiedelt
im
hemmenden
Verbindung zurückzuführen ist.
Literatur
auf
die Bedeutung von Detritus
Gegensatz
das
Grazing
wichtige
hingewiesen (z.B.
Strickland 1970,
Lenz 1977,
Poulet 1976,
der
Quelle
partikulären Kohlenstoffs im Meer und deren mögliche Nutzung
Nahrungsquelle durch Copepoden
zu
colonies")
Mehrfach wurde in
als
und
(1990) beob­
("unhealthy
auf das Fehlen einer
sein
als
Paffenhöfer &
Roman 1984). Über die
tatsächliche Nutzung von Detritus als Copepoden-Nahrung
herrscht
jedoch Uneinigkeit (Paffenhöfer & van Sant
1987 und darin zitierte Arbeiten).
Als
1985,
Pechen-Finenko
zweite potentielle Nahrungsquelle kommt Mikrozooplankton
in
Frage. So wurde in der zweiten Aprilhälfte, der Periode minimaler
Copepoden-Darmfluoreszenz
bei
gleichzeitig
hohen,
durch
PAaeocystis-dominierten
Phytoplankton-Konzentrationen,
"Blüte"
MARSDIEP beobachtet (van Boekel et al.
von
1992 ).
Ciliaten im
Die
Biomasse
der
Ciliaten überstieg dabei
eine
stets
die
Biomasse der Copepoden und erreichte Konzentrationen >200 pg C/1.
Angesichts
des
hohen
Verdoppelungsraten
1983,
Wachstumspotentials
von «1-2/d
Dolan 1991) stände
von
(Heinbokel 1978,
den Copepoden
Ciliaten
Stoecker et al .
eine zu ihrem
Wachstum
ausreichende Produktion von Ciliatenbiomasse zur
Verfügung.
Eignung
ist
von Protozoen als Nahrung für Copepoden
mit
Die
inzwischen
durch eine Reihe von Untersuchungen gut belegt worden (Stoecker &
Capuzzo
1990
und darin zitierte
1991).
Dagegen
läßt
die
Arbeiten,
biochemische
Nielsen
&
Ki0rboe
Zusammensetzung
von
Phaeocystis annehmen,
daß deren Nahrungsqualität vergleichsweise
gering ist (Claustre et al. 1990). Es gibt deutliche Hinweise,
daß
die
Grazing-Aktivität
beeinflußt wird
1988,
durch
die
Qualität
des
Futters
(Cowles et a l . 1988, Huntley et a l . 1986, DeMott
Estep et al. 1990, St0ttrup & Jensen 1990 sowie Ergebnisse
dieser
Arbeit),
welche möglicherweise chemosensorisch
Copepoden erkannt werden kann (Poulet & Marsot 1978,
von
den
van Alstyne
1986 ).
Temora
longicornis
omnivor (z.B.
Lage,
von
ist
wie viele
andere
Klein Breteler 1980,
calanoide
Copepoden
Daan et al . 1988) und in der
einer Futterart zu einer anderen zu wechseln
(Poulet
1978). Experimentelle Grazing-Untersuchungen an anderen Copepoden
ergaben
(Stoecker
höhere
Freßraten
& Sanders 1985,
Gifford & Dagg
1991).
an
Ciliaten
Ayukai 1987,
Wiadnyana
als
an
Phytoplankton
Stoecker & Egloff
& Rassoulzadegan (1989)
1987,
beob­
achteten ein selektives Fressen der Ciliaten durch Acartia clausi
und
Centropages
hamatus in Mischungen von
flagellaten und Diatomeen.
daß sich T. longicornis
carnivor
von
den
Ciliaten
Es erscheint darum sehr gut
während der
zahlreich
mit
Dino-
möglich,
Phaeocystis-Frühjahrsblüte
vorkommenden
Ciliaten
ernährte.
Admiraal & Venekamp (1986)
kolonialer
PAaeocystis-Zellen
Scheffel-Möser
Ciliaten
von
beobachteten die Ingestion
durch Tintinniden,
(1990) identifizierten in
und heterotrophe Dinoflagellaten
P h a e o c y s t i s-Einzelzellen.
Ein
einer
als
bedeutsamer
einzelner
und
Weiße
&
Freiland-Studie
Hauptkonsumenten
Wegfraß
dieser
Grazer durch Copepoden könnte durch eine Verminderung des GesamtGrazingdruckes
einen positiven Effekt auf die Entwicklung
P h a e o c y s t i s-Blüte
verhalten
bzw.
haben.
Es erschien darum wichtig,
von Temora und herbivorem
heterotrophen
Mikrozooplankton
Dinoflagellaten)
in
das
Freß-
(Ciliaten
Mischungen
P h a e o c y s t i s -Einzelzellen experimentell zu untersuchen.
einer
mit
4
TROPHISCHE BEZIEHUNGEN ZWISCHEN PHAEOCYSTIS, PROTOZOEN
UND TEMORA LONGICORNIS
4 . 1_____ M a t e r i a l
4.1.1
und M e t h o d e n
Vorbemerkung
Der
a uf
den
Vermutung,
Ergebnissen
daß
Frühjahrsblüte
Temora
der
M A R S D I E P —M e ß s e r i e
l on gic o r n i s
vorwiegend
während
Mikrozooplankton
L a b o r a t o r i u m s e x p e r i m e n t e n nachgegangen.
Arbeitshypothese
E in z e l z e l l e n ,
überprüft:
herbivorem
gegründeten
der
Phaeocystis-
frißt,
w ur de
in
Dabei w ur d e die folgende
"In einer Mi sc h un g aus
M i k r o z o o p l a n k t o n und
Ph aeo cystis-
re mo ra -C op e po d en
f r e s s e n die C o p e p o d e n se le k ti v das M i k r o z o o p l a n k t o n und kö nn en so
d en G r a z i n g - D r u c k auf P h a e o c y s t i s verringern".
10.
Mä rz
und
Reckermann
am
23.
zwei
Temora-Weibchen
April
2)
in Z u s a m m e n a r b e i t mit
Grazing-Experimente
(C 6)
a n d e r e r s e i t s d er C il ia t
bzw.
1992
e in er se it s
wurde.
durchg ef üh rt ,
mit
d en en
S t r o m b i d i n o p s i s a c u m i n a t u m (Experiment
g e t r en nt als auch in einer M i s ch u ng
Ansätze
in
Ox yr rhi s m a r i n a
Phaeocystis
sowie
G r a z i n g - A n s ä t z e n d i en t en als Kontrolle.
Alle
1)
a n g e b ot e n
M i sc h un g
aus
P h a e o c y s t i s u nd P r o t o z o e n in d en gl ei c he n K o n z e n t r a t i o n e n wie
den
und
( Ex periment
zum Fraß
einer
am
H e r r n M.
Phaeocystis-Einzelzellen
d e r h e t e r o t r o p h e D i n o f la g el l at
s ow o hl
H i er z u w u r d e n
in den
in
beiden
E x p e r i m e n t e n v e r w e n d e t e n O r g a n i s m e n e n t s t a m m t e n Kulturen.
4.1.2
Die
cf.
Kultivierung
in d en E x p e r i m e n t e n v e r w e n d e t e n n i c h t - a x e n i s c h e n
Ph aeo cy sti s
g l o b o s a - K u l t u r e n gehen auf eine S t a m m k u lt u r zurück,
uns
freundlicherweise
Groningen)
zur
V e r f ü gu ng
freie E i n z e l z e l l e n
meyer-Glaskolben
hältert.
Die
stellte.
W.
van Boekel
(Universität
Diese e n t h i e l t e n
( vo rw ie ge nd Flagellaten)
und w ur d e n
von 1000 -3 00 0 ml F a s s u n g s v e r m ö g e n bei
K o l b e n wu r de n mit ca.
L e u c h t s t o f f rö h re n
ei nm al
H e rr
v on
oben
welche
stets
in
nur
Erlen-
15°C
ge-
100 ¡iE n r 2 s' 1 aus T a g e s l i c h t ­
16 S t und en pro Tag
t ä g l i c h von H a n d l eicht bewegt.
b el eu ch te t
und
R e g el mä ß ig es V e r d ü n n e n mit
sterilem f/2-Medium (Guillard & Ryther 1962),
dichten
gut
zwischen 1-7- 105 Zellen/ml hielt,
wachsende
Kulturen
welches die
gewährte stetig
(Generationszeit
ca.
S t r o m b i d i n o p s i s a c u m i n a t u m Faure-Fremiet (Länge:
male Breite:
Kolonien
aus
48-58 um)
isoliert.
dem MARSDIEP,
geschöpft
wurde.
Ingestion
von
wurde aus dem
21
Mit
Hilfe
68-117 um, maxi­
Inneren von
Phaeocystis-
Wasserprobe
Mai 1991 mit einem
eines
Mikroskops
Phaeocystis-Koloniezellen
durch
und
Stunden).
Die Kolonien entstammten einer
welche am 27.
Zell­
ließ
10-1-Eimer
sich
die
S trombidinopsis
beobachten (siehe Foto 2 ).
Foto 2: Der Ciliat Strombidinopsis acuminatum im Inneren einer PhaeocystisKolonie. Erkennbar sind die vom Ciliaten gefressenen PhaeocystisZellen, weiche den umliegenden Koloniezellen gleichen.
Vergrößerung: ca. 600fach.)
Dieser Ciliat wurde zunächst in
Dichte
300
Phaeocystis
wuchs
Zellen/ml,
oder
Batchkulturen bei 15°C (maximale
Generationszeit
I s o c h r y s i s als
<_ 26
Futteralge
Stunden)
gezüchtet.
mit
Später
der Ciliat in einer kontinuierlichen Chemostat-Kultur
Isochrysis
als Futter (15*C).
Die Alge wuchs getrennt
von
mit
den
Ciliaten auf f/2-Medium.
Die Ciliatensuspension
einem abgedunkelten 1 1-Glasgefäß,
befand
sich in
in das kontinuierlich
einer­
seits Algensuspension, andererseits steriles Seewasser (MARSDIEPWinterwasser) gepumpt wurde.
Die Ciliaten lebten in einer Dichte
von 25-75 Zellen/ml mit einer Generationszeit von 64 Stunden.
Eine
Stammkultur von
größte Breite:
Marine
10-15 Jim) stellte uns Herr A.
Laboratories,
Verfügung.
mit
Oxyrrhis marina Dujardin (Länge: 17-35 im»
Großbritannien)
freundlicherweise
zur
Dieser Dinoflagellat wurde in Batchkulturen bei
15*C
Isochrysis als Futter
Stunden
pro
röhren
Beide
kultiviert.
Tag mit 100 iiE nr 2 s' 1
beleuchtet
und
enthielten
Die Kulturen
aus
durch
die Protozoen
4700-5900
unter
wurden
16
Tageslicht-Leuchtstof f-
Protozoen wuchsen mit Phaeocystis
Aufnahme
Whiteley (Plymouth
als
dem
pro ml.
Oxyrrhis
Futteralge,
deren
Fluoreszenz-Mikroskop
beobachtet wurde, doch waren Wachstumsraten und maximal erreichte
Zelldichten der Protozoen höher bei der Verwendung von Isochrysis
als
Futter.
Die
Copepoden-Zucht
N. Schogt,
Mischung
Temora
von
in
entstammten
Herrn
einer
kontinuierlichen
Dr. W. Klein Breteler
und
welcher die Copepoden bei 15*C und einer
aus
Isochrysis
und
galbana
Rhodomonas
Frau
Futter-
sp.
kontinuierlichen Kulturen in der Anwesenheit von Oxyrrhis
heranwachsen.
Nähere
Angaben
hierzu
finden
sich
aus
marina
bei
Klein
Breteler & Gonzalez (1986) und Klein Breteler et al . (1990).
4.1.3
Durchführung der Experimente
Die Grazing-Experimente mit den Protozoen waren in Art und Aufbau
den
im
1988
den
und 1989
ausgeführten
Experimenten
Abschnitten 2.1.4-2.1.6) dieser Arbeit
schrieben
sind.
An
dieser
Stelle sind
ähnlich,
welche
ausführlich
vorwiegend
davon
be­
ab­
weichende Versuchsuchsbedingungen und Besonderheiten genannt.
Zwei
Tage vor Beginn des Experimentes wurden die
Protozoen
mit
Phaeocystis-Einzelzellen gefüttert und 24 Stunden vor Beginn
des
Versuchs
an
die
Versuchsbedingungen
P/iaeocystis-Konzentrat ion ) adaptiert.
falls
24
Stunden
adaptiert.
Sie
(Licht,
Temperatur,
Die Copepoden wurden eben­
erhielten
zu
Beginn
der
Adaptationsphase
eine
den
Anfangsbedingungen
im
Versuch
entsprechende Mischung aus Protozoen und Phaeocystis. Der Versuch
fand in 289 ml-Glasflaschen statt,
montiert,
welche, auf dem Drehinkubator
sich mit 1 U/min drehten. Im Experiment wurden je drei
Parallelen
mit
folgenden
4
Kombinationen
von
Organismen
angesetz t :
a.
Ph a e o c y s t i s
b.
P h a e o c y s t i s + Protozoen
c.
P h a e o c y s t i s + Temora
d.
P h a e o c y s t i s + Protozoen + Temora
Ansatz
a.
sollte
Ansatz
b.
die Wachstumsrate der Protozoen sowie in
Kombination
mit a.
den Wegfraß von Phaeocystis durch Protozoen.
In gleicher
Weise
sollte
die Wachstumsrate
Ansatz
c.
Copepoden liefern und d.
Protozoen
Die
von
in Kombination mit b.
der
im
MARSDIEP
zur
Zeit der
(van Boekel et al. 1992).
konzentration
entsprechenden
Zellvolumina-Messungen
und
durch
den Wegfraß
Phaeocystis
beiden Futterquellen
liefern,
Phaeocystis
für
der
von
angeben.
wurde
Temora
groß gewählt und entsprach mit 200 ug C/1
biomasse
1990
Wegfraß
Phaeocystis
durch Temora in Anwesenheit von
Konzentration
gleich
den
von
Ciliaten-
PAaeocysfcis-Frühjahrsblüte
Die der
gewählten
Zellkonzentrationen
Konversionsfaktoren
Kohlenstoff­
wurden
über
ermittelt.
Die
Zellvolumina von Phaeocyst is und Protozoen wurden mit Hilfe eines
kalibrierten Coulter-Counters (ELZONE CELLOSCOPE,
INC.)
bestimmt.
stoff wurden in
PARTICLE
Für die Umrechnung der Zellvolumina in
beiden Fällen der Faktor
DATA
Kohlen­
0.11 ng C/um'3 benutzt
(Strathmann 1967, Smetacek 1975).
Die Anfangskonzentrationen von Phaeocystis und Protozoen waren in
den
verschiedenen
Feld
vorkommenden
kommen
Kombinationen gleich groß.
Copepodenkonzentrationen
und " c rowding”-Effekte zu
minimieren,
Um
einerseits
möglichst
andererseits
Effekt individueller Unterschiede im Freßverhalten der
klein
Flasche
Ind./l
zu h a lt en ,
verwendet.
wurde e ine Konzentration von 5
Dies
zu
den
Copepoden
Copepoden
entspricht einer Konzentration
bzw. etwa 100 jig C/1.
nahe
im
von
pro
17
Die Flaschen wurden bei 12*C
Stunden
(Experiment
Stunden
mit
leuchtet.
2)
24 Stunden (Experiment 1)
inkubiert
40 uE m"2 s*l aus
Zu
Beginn
Zellvolumina
sowie
und
die
und
dabei
die
bzw.
18
ersten
12
Tageslicht-Leuchtstoffröhren
am Ende der
Experimente
Zellkonzentrationen
der
be­
wurden
die
Algen
und
Protozoen in allen Ansätzen bestimmt. Die Zellvolumina wurden mit
dem Coulter-Counter an unfixiertem Material bestimmt,
die
Zell­
zählungen erfolgten an LUGOL-fixiertem Material (Endkonzentration
Beim
2%).
die
Experiment mit Strombidinopsis (Experiment 1)
Zellkonzentrationen
von Phaeocystis
mit
einer
wurden
Zählkammer
(Haematocytometer: JESSEN ASSISTENT, Tiefe: 0.4 mm) bestimmt. Pro
Flasche
wurden mindestens 4 Unterproben und 700 Zellen
Die Zellkonzentrationen von Strombidinopsis wurden an
gezählt.
mindestens
3 Unterproben je Flasche mit der UtermÖhl-Technik (Kammervolumen:
13
ml) bestimmt,
tationskammer
wurden
wobei jeweils die gesamte Fläche der
ausgezählt
wurde.
Beim Experiment
wurden
mit dem Coulter-Counter bestimmt.
die
bestimmt.
zwischen
Zellen/ml
Für
P/iaeoc/siis-Zellkonzentrationen
Coulter-Counter
(CC)
Es
den
als
ergaben
sich
Ergebnissen
(C C )
bzw.
auch
der
mit
keine
dem
beiden
5
Unterproben
sowohl
mit
dem
Haematocytometer
58 300 +. 960
58 100 + 2500 Zellen/ml (H).
Um
mögliche
abzuschätzen,
wurden
Protozoen-Konzen-
unfixiert sowie direkt nach 2%iger LUGOL-Fixierung mit
dem Coulter-Counter bestimmtFür Phaeocystis ergab sich
Verlust von 4%,
für beide Protozoen ein Verlust von 8%.
Zellkonzentrationen
korrigiert
(H)
Unterschiede
Methoden:
Beginn jedes Experimentes Phaeocystis- und
trationen
Oxyrrhis
Zellkonzen­
signifikanten
Verluste durch fixierungsbedingte Zellysis
zu
mit
an mindestens 5 Unterproben pro Flasche alle
trationen
Sedimen­
und
wurden
entsprechend
diesen
ein
Die
Verlusten
mit den mittleren Zellvolumina sowie
den
oben­
genannten Konversionsfaktoren auf Kohlenstoff-Basis umgerechnet.
Von
den Copepoden wurden die Cephalothorax-Längen
wie in Abschnitt 3 .1.6 beschrieben,
rechnet.
gemessen
und
in Kohlenstoff-Biomasse umge­
Sämtliche Raten-Berechnungen erfolgten mit den
von Frost (1972), siehe Abschni tt_J ._l .6 ■
Formeln
4.2
Ergebnisse
Die
Ergebnisse der beiden Grazing-Experimente
mit dem
und dem Dinoflagellaten ergaben das gleiche Bild.
tionsunterschied
zwischen
den
Grazing-Ansätzen
mit Temora war gering,
starke
Abnahme
zeigte
(siehe Abb. 53 und 54.).
Ciliaten
Der Konzentra­
Phaeocystis-Kontrollen
wohingegen
der Zellzahl in den Ansätzen mit
und
sich
den
Dabei ist zu beachten,
den
eine
Protozoen
daß
die
Grazer-Biomasse in den Temora -Ansätzen nur etwa halb so groß
wie
in den Ansätzen mit den Protozoen war,
ordung
über
den
im MARSDIEP
zur
jedoch noch eine
Zeit
der
Größen-
Phaeocystis -Blüte
gefunuen Werten lag.
rr
100000 -]
E
Phaeocystis
Kontrolle
phaeocystis Phaeocystis +
+ Temora
Strombidinopsis
Phaeocystis
+Temora
+Strombidinopsis
Abb. 53:
Zellkonzentrationen von Phaeocystis-Einzelzellen zu Beginn (t=0h)
sowie nach 24 Stunden Inkubation in Kontroll- und in GrazingAnsätzen mit dem Copepoden Temora longicornis (C 6, Weibchen), dem
Ciliaten Strombidinopsis acuminatum sowie mit einer Mischung von
Temora und Strombidinopsis . Mittelwerte u. Standardabw. für n=3.
(Versuchstemperatur: 12°C).
Phaeocystis
Kontrolle
Phaeocystis
+ Temora
Phaeocystis
+Oxyrrhis
Phaeocystis
+Temora
+Oxyrrhis
Abb. 54: Zellkonzentrationen von PAaeocystis-Einzelzellen zu Beginn (t=0)
sowie nach 18 Stunden Inkubation in Kontroll- und in GrazingAnsätzen Bit de« Copepoden Temora longicornis (C 6, Weibchen),
dem Flagellaten Oxyrrhis marina sowie ait einer Mischung von
Temora und Oxyrrhis. Mittelwerte u. Standardabw. für n=3.
(Versuchsteaperatur: 12°C).
In
beiden
Experimenten ergab sich eine
P haeocystis-Konzentrat ion
Protozoen
Grazer.
im
kleinere Reduktion
der
im Kombinations-Ansatz mit Temora
und
Vergleich zum Ansatz mit Protozoen
als
alleinige
Dieses Ergebnis bedeutet eine Verminderung des
Grazing-Drucks
gesamten
auf Phaeocystis durch die Anwesenheit von
(siehe auch Tab. 15).
Temora
was in Übereinstimmung
mit der genannnten
Arbeitshypothese ist (siehe Abschnitt 4.1.1).
In beiden Experi­
menten
ergab sich in den Kombinations-Ansätzen mit
Temora
deutliche Abnahme der Protozoen-Konzentration (siehe Abb. 55
56 )•
eine
und
E
=7
35 1
Kontrolle
mit Temora
Abb. 55: Stromfeidinopsis-Zellkonzentrationen zu Beginn (t=0h) sowie nach
24 Stunden Inkubation in Kontroll- und in Grazing-Ansätzen mit de«
Copepoden Temora longicornis (C 6, Weibchen), Versuchsbedingungen
siehe Abb. 53. Mittelwerte u. Standardabw. für n=3.
Kontrolle
mit Temora
Abb. 56: Oxyrrhis-ZelIkonzentrationen zu Beginn (t=0h) sowie nach 18 Stunden
Inkubation in Kontroll- und in Grazing-Ansätzen «it de« Copepoden
Temora longicornis (C 6, Weibchen), Versuchsbedingungen siehe
Abb. 54. Mittelwerte u. Standardabw. für n=3.
Eine
weitere
Bestätigung dieser Hypothese ergibt sich
Ingestionsraten.
(in
jig C/1)
fraßen
Bei
die
gleichgroßen
Temora-Copepoden
Protozoen- als Ph a e o cystis- Biomasse.
aus
den
Futterkonzentrationen
über
lOmal
Unter der Annahme,
mehr
daß die
spezifischen Ingestionsraten der Protozoen im Kombinations-Ansatz
mit
genau so groß waren wie im
Temora
allein,
läßt
sich
Phaeocystis- Wegfraß
errechnen,
wie
Ansatz
mit
groß
Phaeocystis
der
potentielle
durch Protozoen im Kombinations-Ansatz
war.
Wie sich zeigte, läßt sich der beobachtete Wegfraß an Phaeocystis
allein
durch die Freßaktivität der Protozoen
kann somit angenommen werden,
daß Temora im
allein Protozoen gefressen hat.
erklären,
und
es
Kombinations-Ansatz
Die Ingestionsrate von
Oxyrrhis
an Phaeocystis war in den verschiedenen Ansätzen (b. & d.)
etwa
gleich
eine
groß.
Im
Falle
von
Strombidinopsis
ergab
sich
deutlich kleinere Rate im Kombinations-Ansatz (siehe Tab. 15).
wodurch sich eine zusätzliche Verminderung des
Grazing-üruckes
auf Phaeocystis ergab.
Tab. 15: Filtrations- und Ingestionsraten von Temora und den Protozoen Oxyrrhis
und Strombidinopsis in zwei Experimenten (Nr. 1, Nr. 2) mit Phaeocystis
in Einzelftiisätzen mit 2 Arten (E) und in Kombinationsansätzen mit 3
Arten (K): Phaeocystis, Oxyrrhis bzw. Strombidinopsis und Temora.
(Versuchsbedingungen: siehe Abb. 53 und Abb. 54).
Mittlere Mittlere
Grazing-
des Expe-
Grazer-
Futter-
koeffizient tionsrate
riients
Dichte
Dichte
Ind./tl
Zellen/ml
i/1
27 i 1
16 + 5
51300+1800
59200+3300
0.416+0.074
0.135+0.110
778+ 118
486± 252
34 + 5
21 + 11
*18 + 2
*14 + 6
64700+3000
16+ 5
0,066+0.091 3.66+ 5.30 226000+325000
1.300+0.707 92.44+21 .60
14 10+ 350
18 + 27
Grazer-Art Nr,/Art
Stoabidinopsis
femora
Teaon
Oxyrrhis
Oxyrrhis
Tea ora
T e ao n
1 /g
1/K
1/E
1/R
2/ß
2/K
2/E
2 II
Futterart
Phteocystis
P h a e o c y s tis
Phteocystis
Stroabidin.
Phteocystis
Phteocystis
Phteocystis
Oxyrrhis
Piltra-
Ingestions-
Gewichts­
rate
spezif.
Ingestion
■l/ilnd./dl Zellen/(Ind■dI [XI
0.02+ 0.01
0.01+ 0.01
922 + 26 59800+1100
797 + 23 63600+ 700
0.766+0.047 0.001+0
0.605+0.055 O.OOliO
*17 + 0 81900+1000
*18 + 2 800+ 23
0.008+0.033 0.44+1,93
0.390+0,048 20.67+2.92
50+
48+
276 + 61
2
66 + 3
3
65 + 4
36000+159000
16900+ 1900
2 + 14
113 + 16
5
ABSCHLUßDISKUSSION UND AUSBLICK
Vergleicht
man die Ergebnisse der auf HELGOLAND
Laborexperimente (Kapitel 2 )
mit denen der
so wird folgendes deutlich.
3),
durchgeführten
Feldstudie
Wohl ist es möglich,
(Kapitel
in Labor­
experimenten potentielle Grazer zu identifizieren, deren GrazingVerhalten
vergleichend
zu bestimmen und
Grazing-Druckes vorzunehmen,
Ergebnisse
Darum
in
eine
Abschätzung
doch ist bei der Übertragung dieser
auf die Freilandsituation große Vorsicht
erscheint es notwendig,
der
komplexen Freilandsituation zu überprüfen.
auf
HELGOLAND
durchgeführten
(besonders) gut
Freilandstudie
zeigte,
daß
angebracht.
die stets unter spezifischen
der Regel artifiziellen Bedingungen erhaltenen
longicornis
des
Resultate
So
ergaben
Grazing-Experimente,
P h a e o c y s t i s frißt,
Te m o r a
die
Alge
und
daß
in
die
Temora
wohingegen
die
Phaeocystis
als
Futter meidet.
Dieser
augenscheinliche
annimmt,
dies
daß
Widerspruch löst
sich
auf,
wenn
man
P h a e o c y s t i s zwar als Futterquelle dienen kann
und
im Falle des Fehlens "geeigneterer" Futtersorten auch
tut,
jedoch im Falle der Anwesenheit
einer alternativen
diese bevorzugt gefressen wird.
Diese Sichtweise wird durch
Ergebnisse
der
zuletzt
i Kapitel 4 ) bekräftigt.
durchgeführten
Futterquelle
die
Grazing-Experimente
Die Experimente unterstützen die aus der
Freilandstudie hervorgegangene Hypothese:
"In einer Mischung aus
P h a e o c y s t i s-EinzeIzellen, herbivorem Mikrozooplankton und
T em o r a -
Copepoden fressen die Copepoden selektiv das Mikrozooplankton und
können so den Grazing-Druck auf P h a e o c y s t i s verringern".
Ein
Beweis,
daß sich Tem ora während der
P h a e o c y s t is-Frühjahrs-
blüte 1990 von Mikrozooplankton ernährte,
n i c ht
erbracht;
so
wurde die
Nahrung gedient haben könnte,
nisse
dieser
Arbeit,
Frage,
daß
Copepoden darstellt.
inwieweit
Detritus
wie auch die
Mikrozooplankton
Ergebnisse
anderer
kleinere
als
Unter­
lassen es sehr wahrscheinlich
eine
Nahrungsquelle
In diesem Fall würde der Grazing-Druck
das Phytoplankton sowohl auf die kleine Größenfraktion der
(Nano- und
noch
nicht näher untersucht. Die Ergeb­
suchungen (siehe Abschnitt 3.3.3),
erscheinen,
ist damit jedoch
Mikrophytoplankter), welche
den
der
auf
Algen
Mikrozoo-
planktern
mit herbivorer Ernährungsweise (viele
Tintinniden) als Nahrung dient,
sonst
in
würden,
stärkerem
abnehmen.
wicklung
fördern,
von
Auf
Maße
von
den
Copepoden
diese Weise könnten Copepoden
sogar
z.B.
als auch auf größeren Algen, die
Phytoplanktonblüten
eventuell
Ciliaten,
wie
der
erst ermöglichen.
gefressen
die
Ent­
Phaeocystis-Blüte
Ob
Copepoden
den
Gesamt-Grazingdruck auf Algen vergrößern oder vermindern, wäre
dann unter anderem auch von der Art und Menge alternativer
Futterquellen abhängig.
Darum erscheint es mir bedeutsam,
suchungen
auf
dem
Konzept
daß zukünftige
eines
komplexeren
basieren (im Gegensatz zur traditionellen,
Phytoplankton -> Copepoden -> Fisch,
die
loop"
mögliche
Qualität
der
bedingter
Artefakte
1983)
bei
und
die
an
welches auch
den
Die
"microbial
Bedeutung
Gefahr
Untersuchungen
mit
Einschluß
in-situ-Inkubation
Wasserkörpers, sinnvoll erscheinen.
natürlichem
eines
lassen
Seewasser,
größeren
der
methodisch
Labor-Inkubationsexperimenten
experimentelle
und
Steele 1974),
berücksichtigt.
Futterkomponenten
Nahrungsnetzes
linearen Futterkette:
Koppelung von Mesozooplankton
(Azam et a l .
Grazing-Unter-
wie
natürlichen
6
1.
ZUSAMMENFASSUNG
Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung trophischer
Beziehungen
zwischen
Rahmen
EG-Projekts
nutrient
das
des
und
Phaeocystis
"Dynamics
enriched coastal zones".
Herausfinden von Grazern,
of
Nordsee-Zooplankton
im
blooms
in
Phaeocystis
Die Aufgabenstellung
die Ermittlung von
umfaßte
Freßraten
P h a e o c y s t i s sowie eine Abschätzung der Bedeutung des Grazing
an
für
die Entwicklung von Phaeocystis-Blüten.
2.
Zwischen dem 6. April 1988 und dem 12. Oktober 1989 wurden an
der
Meeresstation der
BIOLOGISCHEN ANSTALT
HELGOLAND
Experimente mit Mesozooplankton aus dem Freiland und
Grazing-
Phaeocystis
cf. g l o b o s a - Kulturen durchgeführt. Dabei wurden 10 verschiedene
Meroplankton-
und
8
verschiedene
Holoplankton-Arten
in
Inkubationsexperimenten im Labor auf ihr Grazing-Verhalten unter­
sucht .
3.
Grazing an
fand sich bei 5 Meroplankton - und 6
Phaeocystis
Holoplankton-Arten,
welche
den taxonomisehen Gruppen
Protozoa,
Polychaeta, Copepoda, Cirripedia und Decapoda angehören.
4.
Von den 5 getesteten calanoiden Copepodenarten fraßen 3 Arten
signifikant
(p < 0.01)
an
Phaeocystis
:
Temora
Ce n t r o p a g e s hamatus und Calanus finmarchicus.
Pseudocalanus
elongatus
war
schwach
und
variabel
für
Phaeocystis.
Die höchsten Filtrationsraten wurden
dem
größeren
Copepoden
Ingestionsraten
einer
betrugen
Algenkonzentration
156 ng Chl-a/(Ind. d)
5.
Generell
Männchen
waren
Calanus
fand
Das Grazing
(p = 0.05);
Acartia clausi
von
sich
32 ng
ausgeprägt
Grazing
an
bei Temora und
Die
maximalen
und
für
bei
Calanus
bei 19 ug Chl-a/1).
die Freßraten für Weibchen
höher
als
und für ältere Copepoditstadien höher als für
(generell
durch
Chl-a/(Ind. d)
21 jig Chl-a/1
Die Copepoden fraßen Phaeocystis im gesamten
bereich
kein
festgestellt.
für Temora
longicornis,
4 um - 500 um ESD),
Bevorzugung der Kolonien.
doch
für
jüngere.
angebotenen Größen­
zeigten
sie
eine
Weibchen von Temora und Calanus fraßen
selektiv an größeren Kolonien (ESD >100 um)- Unterschiede
in der
Freßaktivität
bezüglich 3
verschiedener
Phaeocystis-Kulturen
weisen darauf hin, daß die Qualität der Algen für das
Verhalten bedeutsam ist.
6.
Grazing-
Aufgrund der starken negativen Korrelation der Freßraten
der
Grazer-Dichte
des
sowie der mehrfach
Algenwachstums
(negative
durch
Grazing-Raten)
die
beobachteten
Anwesenheit
Stimulation
der
wurden die ermittelten
Zooplankter
Freßraten
Minimum-Schätzwerte natürlicher Raten interpretiert.
unsicher,
inwieweit
mit
als
Es erschien
sich die Laborergebnisse auf die
Freiland­
situation übertragen ließen.
7.
In einer
disches
Freilandstudie im MARSDIEP
(westliches
niederlän­
Copepoden,
Biomassen­
Wattenmeer) wurden Vorkommen von
entwicklung
sowie
zenz-Messungen)
Phytoplankton-Ingestionsraten
von
Temora
longicornis
im
(DarmfluoresVerlauf
einer
Phaeocystis-Frühjahrsblüte untersucht.
8.
Die
Copepoden-Gemeinschaft
im
Mittel 80% der Individuendichte ausmachte.
Phaeocystis -Blüte
nahm
wurde von
Temora dominiert, der
Im
Verlauf
die Temora-Biomasse stark
zu.
Für
der
sie
wurde eine Wachstumsrate von täglich 25% errechnet. Die zu diesem
Wachstum
nötige
Ingestionsrate wurde auf
70-140%
des
Körper­
kohlenstoff gehalts der Copepoden geschätzt.
9.
Die
Darm-Pigmentgehalte der Weibchen (C 5 + C 6) waren höher
als die der Männchen (C 5 + C 6) und diese höher als die jüngerer
Copepoditstadien (£ C 4),
die
bezogen auf das Copepodengewicht waren
Pigmentgehalte jedoch ungefähr gleich
Verlauf
groß.
Der
saisonale
der Darm-Pigmentgehalte entsprach nicht dem Verlauf
Chlorophyll-a-Gehaltes
im
MARSDIEP,
sondern
korreliert
mit dem Anteil von Phaeocystis an der
Biomasse.
Daraus
abgeleitete
Ingestionsraten
war
des
negativ
Phytoplanktonwaren
niedrig
(maximal 7% des Körperkohlenstoffs) mit besonders geringen Werten
(1-2%
der Körperbiomasse) in der durch
Periode.
Phaeocystis
dominierten
10.
Der durch
Biomasse
lag
Entwicklung
weggefressene
Temora
Anteil der
Phytoplankton-
stets unter 1% pro Tag und wird im Bezug
der Wiaeocystis-Frühjahrsblüte als
auf
die
vernachlässigbar
gering erachtet.
11.
Die Diskrepanz zwischen
Ingestionsrate
hohem
Futterbedarf
und
von Phytoplankton durch Temora wurde
interpretiert, daß Temora
zumindest
niedriger
dahingehend
während der Periode, in der
die Phytoplanktongemeinschaft dominierte,
Phaeocystis
alternativen Futterquelle wechselte.
zu
einer
Diese Quelle könnte eine in
diesem Zeitabschnitt vorhandene Ciliaten-Blüte gewesen sein. Dies
führte zu der Arbeitshypothese,
Phaeocystis-Einzelzellen
planktern
derung
und
daß Temora in einer Mischung von
fressenden
Phaeocystis
Mikrozoo-
selektiv das Mikrozooplankton frißt und durch
des
totalen
Grazing-Drucks
auf
Vermin­
deren
Phaeocystis
Entwicklung fördern kann.
12.
Dieser Hypothese
Dabei
wurden
wurde in zwei
Experimenten
aus Kulturen stammende
l ongicornis und der heterotrophe
marina
bzw.
isolierte
aus
Ciliat
cf.
globosa,
Dinoflagellat
Oxyrrhis
Phaeocystis
Temora
der
P/iaocystis-Kolonien
Strombidinopsis
nachgegangen.
aus
dem
Marsdiep
gemeinsam
acuminatum
in
verschiedenen Kombinationen inkubiert.
13.
Die Ergebnisse beider Experimente
nannte
Hypothese.
Phaeocystis.
Ph a e o c y s t i s
Das
unterstützen
die obenge­
Temora fraß stärker das Mikrozooplankton
Mikrozooplankton
als Temora.
wiederum
fraß
stärker
In den Versuchsansätzen mit Temora
als
an
und
Mikrozooplankton war die Nettowachstumsrate von Phaeocystis höher
als in den Ansätzen mit Mikrozooplankton ohne Temora.
14.
Zusammengenommen
ergaben die
Untersuchungen
dieser Arbeit
das folgende Bild:
- p h a e o c y s t i s kann von Zooplankton gefressen werden. Einzelzellen
werden von Mikrozooplanktern und auch von vielen Mesozooplanktern
gefressen,
Kolonien
dagegen von Mesozooplanktern.
bevorzugen Copepoden Kolonien gegenüber Einzelzellen.
Unter diesen
- Die
Freßraten
Energiebedarf
sind jedoch niedrig,
sowohl
in Bezug auf
der Copepoden als auch in Bezug auf
Biomasse
den
und
Produktion von Phaeocystis in Blütensituationen. Copepoden nehmen
daher
offensichtlich keinen bedeutsamen (negativen) Einfluß
auf
die Entwicklung von Phaeocystis- Blüten.
- Phaeocystis scheint keine ideale
zu sein,
und es ist
Nahrungsquelle für
wahrscheinlich,
Copepoden
daß die Copepoden,
sofern
vorhanden, selektiv alternative Nahrungsquellen nutzen.
- Im Falle,
Nahrung
daß herbivore Mikrozooplankter,
für Copepoden bilden,
die eine
diese alternative
geeignete
Nahrungsquelle
darstellen, kann "Grazing" durch Copepoden sogar einen fördernden
Einfluß auf Phaeocystis -Blüten haben.
7.1
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