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Berichte
aus dem
Institut für Meereskunde
an der
Christian-Albrechts-Universität Kiel
Nr. 186
DER EINFLUSS PHYSIKALISCHER UND BIOLOGISCHER FAKTOREN AUF
STRUKTUR UND DYNAMIK DER SUBLITORALEN MACOMA-GEMEINSCHAFT
DER KIELER BUCHT
THE IMPACT OF PHYSICAL AND BIOLOGICAL FACTORS ON
STRUCTURE AND DYNAMICS OF THE SUBLITORAL MACOMA-COMMUNITY
IN KIEL BAY
von
Thomas Brey
Kopien dieser Arbeit können bezogen werden von:
Institut für Meereskunde
Abt. Meersesbotanik
Düsternbrooker Weg 20
D-2300 Kiel, F.R.Germany
ISSN 0 3 4 1 - 8 5 6
Dissertation der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen
Fakultät der Universität Kiel, 1988.
Die voliegende Arbeit untersucht,
welche physikalischen und
biologischen Faktoren eine Makrozoobenthos-Gemeinschaft des Sand­
bodens in 12m Wassertiefe auf dem Gabelsflach in der Kieler Bucht
strukturieren und
kontrollieren.
Die wichtigsten externen strukturierenden Faktoren sind (i) das
große Nahrungsangebot von etwa 200 gCnr2y_1
(Phytoplankton,
Mikrophytobenthos,
Makrophytobenthos) ,
(ii) der niedrige und
schwankende Salzgehalt (16 - 20°/oo),
und (iii)
hydrodynamische
Einflüsse:
Etwa 300h/Jahr reicht die Geschwindigkeit der wellen­
induzierten Bodenströmungen theoretisch aus, um Erosion zu verur­
sachen.
Zum Makrozoobenthos des Gabelsflach gehören etwa 50 Arten,
die
Gesamtabundanz beträgt im Jahresmittel ca. 33000 Ind./m2 (0.50mmSieb), die mittlere Biomasse wird auf 25 gAFTG/m2 , die jährliche
Produktion auf 26 gAFTG/m2 geschätzt.
Die Gemeinschaft wird von
Detritus- und Sedimentfressern dominiert,
die nach Abundanz oder
Biomasse
dominanten Arten sind Macoma balthica
(Tellinaceae),
Pygospio elegans
(Spionidae)
und Arenicola marina
(Arenicolid a e ) . Mehrere
Feldexperimente zeigen,
daß viele der in dieser
Gemeinschaft vorkommenden Arten in der Lage sind,
azoische
Sedimentflächen innerhalb kurzer Zeit durch horizontale
Immigra­
tion über dem Sediment zu besiedeln.
Macoma balthica nimmt mit ihrem Ingestionssiphon Material von der
Sedimentoberfläche
auf.
Mit Hilfe der Regression von Inges­
tionsfläche
zu Muschellänge wurde die Gesamt-Ingestionsflache
verschiedener Macoma-Populationen bestimmt.
Die Gesamt-Ingestionsfläche ist um den Faktor 2,6 - 3,2 größer als die verfügbare
Sedimentoberfläche.
Mit einem Besiedelungsexperiment
konnte
gezeigt werden,
daß
adulte M. balthica die Rekrutierung von
Muscheln negativ beeinflussen.
Aufgrund dieser Ergebnisse wird
vermutet,
daß
die von älteren Tieren dominierte Altersstruktur
der Macoma-Population auf dem Gabelsflach durch einen negativen
Effekt auf die eigene Rekrutierung erzeugt wird.
Pygospio elegans ist ein Oberflächentaster. Die Aktionsfläche der
Tentakeln der Population auf dem Gabelsflach ist im Sommer um den
Faktor 2 - 3 , 5 größer als die verfügbare Sedimentoberfläche.
Bei
einer
Population an einer Vergleichsstation im Westerhever Watt
beträgt dieser Faktor 5,3. Der Röhrenbau von P. elegans wurde auf
individueller und auf Populationsebene untersucht. Der Anteil der
Röhren am Sediment ist gering,
er beträgt maximal 5% im obersten
Zentimeter des Sediments.
P. elegans trägt daher nicht direkt,
sondern wahrscheinlich indirekt über die Veränderung der chemi­
schen und mikrobiellen Verhältnisse zur Stabilisierung des
Sedi­
ments bei. Ein deutlicher Effekt von P. elegans auf die Rekrutie­
rung anderer Arten läßt sich nicht nachweisen.
Arenicola marina
hat durch seine bioturbate Aktivität
einen
starken Einfluß auf das Sediment. Vergleichende Untersuchungen an
vier Stationen zeigen,
daß die Wirkung der Sedimentumschichtung
durch Arenicola auf andere Arten von den hydrodynamischen Bedin­
gungen abhängt, die sowohl den Typ der Freßtrichter, als auch die
kurzfristige Umsatzrate der Kothaufen bestimmen.
Auf der Station
Gabelsflach ist die Abundanz vieler Makrobenthos-Arten im Bereich
der Freßtrichter und Kothaufen reduziert,
keine der Arten wird
jedoch völlig eliminiert.
Dieser Effekt ist im Sommer deutlich
stärker als im Winter. Die häufigen Standortwechsel von A. marina
auf den Gabelsflach führen zu einem Mosaik von kleinen Flecken in
unterschiedlichen Stadien der Rückkehr zu normalen Verhältnissen.
Das nahezu völlige Fehlen von Suspensionsfressern wird auf die
bioturbate Aktivität von A. marina zurückgeführt.
Die makrozoobenthische Gemeinschaft des Gabelsflach ist im Hin­
blick auf trophische Beziehungen (Nahrungs-Netz)
und interspezifische Wechselwirkungen (Interaktions-Netz) sehr einfach aufge­
baut.
Struktur und Dynamik der Lebensgemeinschaft werden
im
Sommer durch kleinräumige biologische Störungen
(Arenicola mar­
ina) und im Winter durch großräumige physikalische
Störungen
(Hydrodynamik)
kontrolliert und reguliert.
Konkurrenz
zwischen
verschiedenen Arten scheint nur während der Rekrutierungsphase
von Bedeutung zu sein.
Der Einfluß von benthischen Räubern
ist
von vergleichsweise geringer Bedeutung.
Suuar;
Physical and biological factors are investigated,
which
are
structuring and controlling the macrozoobenthos-community inhabi­
ting sandy sediments in 12m water depth at the Gabelsflach
in
Kiel Bay (Western Baltic).
The most important external factors are (i) the large
input of
food material of about 200 gCm-2y-1
(phytoplankton,
microphyto­
benthos,
macrophytobenthos-debris), (ii) the low and fluctuating
salinity (16 - 20°/oo) and (iii) hydrodynamic effects.
Theoreti­
cally wave induced current velocities at the sediment surface are
sufficient to cause erosion during 300 h/year.
The macrobenthic community consists of about 50 species. The mean
annual abundance amounts to 33,000 Ind./m2
(0.50mm-sieve), mean
annual biomass and annual production are estimated to 25 gAFDW/m2
and 26 gAFDW/m2/y~1 , respectively. Surface and subsurface deposit-feeders
are dominating the
community,
Macoma balthica
(Tellinaceae), Pvaospio eleaans (Spionidae),
and Arenicola ma­
rina
(Arenicolidae) are the most important species with respect
to abundance or biomass.
Field-experiments demonstrate the
abi­
lity of many species to colonize azoic sediments by horizontal
migration above the sediment surface.
Macoma balthica
ingests deposits from the sediment surface with
its ingestion-sipho.
The theoretical total
ingestion-area of
several different populations of M. balthica was calculated from
the regression of ingestion-area on shell-length.
This
total
ingestion-area exceeds the available sediment-surface by a factor
of 2.6 - 3.2. A colonization-experiment shows that adult specimen
of M. balthica affect the recruitment of bivalves negatively.
These results lead to the hypothesis that the age structure of
those M. balthica-populations, which are dominated by older
individuals,
is the result of an intraspecific negative
adultjuvenile interaction.
Pyqospio eleaans is feeding with its tentacles at the sedimentsurf ace. The area, which can theoretically be controlled by the
Pygospio population at Gabelsflach exceeds the available
sedi —
ment-surface
by
a factor of 2 - 3.5 during summer.
At
an
intgertidal
station in the German Waddensea
(Westerhever) t h i s
factor
amounts
to
5.3.
The tube-building of P. elegans w a s
investigated at the individual and at the population level.
With
respect
to the ambient sediment,
the contribution of Pygospio—
tubes is low in general;
the sediment incorporated in tubes d o e s
not exceed
5%
of the sediment in the uppermost
ce n t i m e t e r.
Therefore,
the sediment stabilizing effect of P. elegans is n o t
due to direct physical stabilization by the tubes, but may be d u e
to changes in chemical and microbial parameters.
There was
no
distinct
effect
of
P. elegans on the recruitment of o t h e r
species.
Arenicola marina
affects the sediment very strongly due
to i t s
bioturbating activity.
The comparison of Arenicola bioturbation
and its effects on the macrozoobenthos at four different stations
shows that these effects depend on the hydrodynamic regime, which,
controls
the geometry of the funnel as well as
the short-term
turnover-rate of the cast.
At the Gabelsflach station,
funnels
and casts reduce the abundance of other macrobenthic species, b u t
no species is eliminated completely.
During summer,
this e f f e c t
is more
distinct than during winter.
The frequent change
of
position of A. marina at Gabelsflach leads to a mosaic of s m a l l
patches,
which
are in different stages of recovery until
they
reach ambient conditions.
The bioturbating activity of A. m a r i n a
is supposed
to be responsible for the nearly complete lack
of
suspension-feeders in this community.
With respect to trophic relations (the food-web) and interspeci­
fic interactions (the interaction-web) the macrozoobenthic c o m m u ­
nity
at Gabelsflach is rather simply structured.
The s tructure
and the dynamics of this community are controlled by small-scale
biological
disturbances during summer (Arenicola marina) and
by
large-scale
physical
disturbances during winter
(hydrodynamic
conditions). Interspecific competition seems to be important o n l y
during phases of intense recruitment,
whereas the influence
of
benthic predators seems to play a minor role.
Ill
Herrn Prof. S. Garlach danke ich für seine Unterstützung und sein
Vertrauen in seine Arbeit und für die kritische Durchsicht
dessen, was schließlich herausgekonunen ist.
Herr Dr. H. Rumohr hat «ich in jeder Hinsicht nach Kräften
unterstützt,
seine Kenntnisse und Erfahrungen waren für mich von
großem Wert.
Iha und auch den anderen Mitgliedern seiner
Arbeitsgruppe,
besonders Frau Renate Wrage,
danke ich für
all
die kleinen und großen Hilfen und Gefälligkeiten,
die die
Reibungsverluste beim Fortschreiten des großen Werkes so wesent­
lich verminderten.
Frau Dr. D. Barthel habe ich für eine mehr als
problemlose Kooperation hinsichtlich Schiffszeit und
sitzen zu danken.
zweijährige
Taucherein-
Kapitän und Besatzung von FK Littorina haben durch professionelle
Arbeit,
Motivation und gute Atmosphäre an Bord zum Gelingen
dieser Arbeit wesentlich beigetragen.
Ihnen allen,
den
1986
verstorbenen Steuersann W. Wirgenings eingeschlossen,
gilt mein
besonderer Dank.
Die wissenschaftliche Tauchgruppe Kiel war ein "sine qua n o n ”
■einer Arbeit,
ihren Mitgliedern sei hier für ihre vielen
Einsätze - besonders in Winter - herzlich gedankt.
Mein Dank gilt auch der Studienstiftung des Deutschen Volkes, die
die zügige Durchführung dieser Arbeit durch ein Promotionsstipen­
dium erst »¿glich gemacht hat.
Herr Dr. D. Denzer hat seinen Teil
zu vielen entspannenden
Stunden ernster und weniger ernster Fachsimpelei - Motto: geteil­
tes Leid ist halbes Leid - beigetragen.
Auch Herr Dr. P. Jensen
muß hier erwähnt werden,
ihm danke ich zudem für die Durchsicht
des Manuskripts.
Last but not least,
Ulrike,
die die Doppelbelastung der Frau im
akademischen Leben - "Er" promoviert und "Sie" promoviert - lange
genug ertragen mußte.
1.
Einleitung
1
2.
Material u n d Methoden
4
2.1.
Die untersuchte benthische Fauna
4
2.2.
Untersuchungsstationen und -Zeitraum
4
2.3.
2.3.1.
2.3.2.
2.3.3.
2.3.3.1.
2.3.3.2.
2.3.3.3.
2.3.3.4.
2.3.3.5.
Probennahme im Feld
Geräte für die Probennahme
Sieben und Konservieren
Beschreibung der verschiedenen Probenahmen
Linearer Probensatz (TRS1)
Zweidimensionaler Probensatz (B0X1)
Zählen von Arenicola marina - Kothaufen (ARM1)
Proben im Bereich von Arenicola marina - Wohnbauten
Der Röhrenbau von Pyqospio eleqans
8
8
8
9
10
10
10
10
11
2.4.
2.4.1.
2.4.2.
2.4.2.1.
2.4.2.2.
2.4.2.3.
Feld - Experimente
Sediment und Geräte
Beschreibung der verschiedenen Feld-Experimente
Kurzzeit-Experimente zur Besiedelung
Langzeit-Experimente zur Besiedelung
Experimente zur Besiedelung durch horizontalen
Transport
12
12
13
13
14
14
2.5.
2.5.1.
2.5.2.
2.5.2.1.
Labor - Experimente
Sediment und Geräte
Beschreibung der verschiedenen Labor-Experimente
Experimente zu Wechselwirkungen Tier-Sediment
15
15
15
15
2.6.
2.6.1.
2.6.2.
Labortechniken
Nahrungs-Analysen
Sedimentanalysen
16
16
16
2.7.
2.7.1.
2.7.1.1.
2.7.1.2.
2.7.2.
2.7.3.
Auswertung und statistische Analysen
Analyse von Verteilungsmustern
Eindimensionale Verteilungsmuster
Zweidimensionale Verteilungsmuster
Vergleichs- und Gemeinschafts-Parameter
Statistische Tests
17
17
18
19
24
24
3.
3.1.
3.1.1.
3.1.2.
3.1.3.
Das Ö kosystem Gabelsflach
Die Lebensbedingungen der benthischen Fauna
des Gabelsflachs
Hydrographische und sedimentologische Bedingungen
Das Nahrungsangebot für die benthische Fauna
Externe strukturierende Faktoren der benthischen
Gemeinschaft des Gabelsflach
26
26
26
32
33
3.2.
3.2.1.
3.2.2.
3.2.3.
Untersuchungen zur Struktur der benthischen
Lebensgemeinschaft
Zusammensetzung und Abundanz
Die räumliche Verteilung der benthischen Fauna
Die Zusammensetzung der Nahrung ausgewählter Arten
3.3.
3.3.1.
3.3.2.
3.3.2.1.
3.3.2.2.
3.3.2.3.
3.3.2.4.
3.3.2.5.
3.3.3.
Ergebnisse
Zusammensetzung und Abundanz
Die räumliche Verteilung der benthischen Fauna
Vertikalverteilung einzelner Arten im Probensatz TRS1
Horizontale Verteilungsmuster im Probensatz TRS1
Horizontale Verteilungsmuster im Probensatz B0X1
Verteilungsmuster adulter Arenicola marina
Similarität und Diversität
Die Zusammensetzung der Nahrung ausgewählter Arten
3.4.
3.4.1.
3.4.2.
3.4.3.
3.4.3.1.
3.4.3.2.
3.4.4.
3.4.5.
Diskussion
Zusammensetzung und Abundanz
Biomasse und Produktion
Die räumliche Verteilung der benthischen Fauna
Vertikalverteilung
Horizontale Verteilungsmuster
Trophische Beziehungen und Gruppen
Die Struktur der benthischen Gemeinschaft als Folge
externer Faktoren
49
49
50
51
51
52
54
4.
Biologische Anpassungen und Interaktionen
58
4.1.
Einleitung
58
4.2.
Horizontale Besiedlungs-Mechanismen und deren
Bedeutung
Untersuchungen zur horizontalen Besiedelung
Ergebnisse
Diskussion
60
60
61
63
4.2.1.
4.2.2.
4.2.3.
4.3.
4.3.1.
4.3.1.1.
4.3.1.2.
4.3.2.
4.3.2.1.
4.3.2.2.
Macoma balthica
Untersuchungen zur Ökologie von Macoma balthica
Wechselwirkungen Macoma balthica - Sediment
Interaktionen von Macoma balthica mit anderen Arten
Ergebnisse
Wechselwirkungen Macoma balthica - Sediment
Der Einfluß von M. balthica auf die Besiedelung
durch Makrofauna
4.3.3.
Diskussion
4.3.3.1.
Ingestionsfläche und Partikelselektion bei
Macoma balthica
4.3.3.2.
Interaktionen von Macoma balthica mit anderen Arten
4.3.3.3.
Intraspezifische Wechselwirkungen
4.3.3.3.1. Konkurrenz um Ingestionsfläche bzw. Nahrung
4.3.3.3.2. Negative Wirkung adulter Individuen auf die
Rekrutierung der Art
4.3.3.3.4. Der Stellenwert intraspezifischer Wechselwirkungen
34
34
34
35
35
35
37
37
37
41
44
45
47
56
66
67
67
69
71
71
75
77
77
79
83
83
84
91
4.4.
4.4.1.
4.4.1.1.
4.4.1.2.
4.4.1.3.
4.4.1.4.
4.4.2.
4.4.2.1.
4.4.2.2.
4. 4.2.3.
4.4.2.4.
4.4.3.
4. 4.3.4.
4.4.3.2.
4.4.3.3.
4.4.3.4.
4.4.3.5.
4.4.3.6.
Pyqospio eleqans
Untersuchungen zur Ökologie von Pyqospio elegans
Die Aktionsfläche der Tentakel von Pyqospio elegans
Laboruntersuchungen zum Röhrenbau von Pyqospio eleqans
Untersuchungen zum Röhrenbau auf Populationsebene
Interaktionen von Pyqospio eleqans mit anderen Arten
Ergebnisse
Die Aktionsfläche der Tentakel von Pyqospio eleqans
Laboruntersuchungen zum Röhrenbau
Der Röhrenbau auf Populationsebene
Interaktionen von Pyqospio eleqans mit anderen Arten
des Makrozoobenthos
Diskussion
Die Bedeutung von Röhrenbauern für die chemischen und
physikalischen Verhältnisse im Sediment
Der individuelle Röhrenbau von Pyqospio eleqans
Der Röhrenbau von Pyqospio eleqans auf
Populationsebene
Die Aktionsfläche der Tentakeln von Pyqospio elegans
Interaktionen von Pygospio elegans mit anderen Arten
Die Anpassung von Pygospio elegans an das
Flachwasserbenthal
4.5.
4.5.1.
4.5.1.1.
4.5.1.2.
4.5.2.
4.5.2.1.
4. 5.2.2.
4.5.2.3.
4.5.3.
4. 5.3.1.
4.5.3.2.
4.5.3.2.1.
4. 5.3.2.2.
4. 5.3.2.3.
Arenicola marina
Untersuchungen zur Ökologie von Arenicola marina
Wechselwirkungen Arenicola marina - Sediment
Interaktionen von Arenicola marina mit anderen Arten
Ergebnisse
Wechselwirkungen Arenicola marina - Sediment
Das Makrozoobenthos der vier Feldstationen
Interaktionen von Arenicola marina mit anderen Arten
Diskussion
Sedimentumsatz und Standortwechsel von A. marina
Interaktionen von Arenicola marina mit anderen Arten
Direkte und indirekte Effekte
Die Wirkung von Freßtrichtern und Kothaufen
Der Einfluß von Arenicola marina auf röhrenbauende
Arten des Makrozoobenthos
4.5.3.2.4. Der Einfluß von Arenicola marina auf die Struktur
der benthischen Lebensgemeinschaft des Gabelsflachs
4. 5.3.2.5. Vergleich der Effekte von Arenicola marina mit denen
von Arten mit ähnlichem Einfluß auf das Sediment
5.
5.1.
5.2.
5.3.
Strukturierende und kontrollierende Faktoren
im Ökosystem Gabelsflach
Trophische Beziehungen
Interspezifische Interaktionen
Regulation und Stabilität
Literatur
Anhang
93
94
94
95
95
96
97
97
98
101
103
105
105
109
109
111
113
115
123
125
125
127
128
128
134
136
149
149
152
152
154
168
169
171
17 6
176
179
184
18 8
^
7
/-<. "
'
205
Noch
zum Ausgang des 19. Jahrhunderts
lag der
Schwerpunkt
der
b i o l o g i s c h e n Meeresforschung auf der Beschreibung einzelner Arten
u n d i h r e r Lebensgewohnheiten.
Raum
sind Meyer & Möbius
Marshall
(1895) ,
Rumohr
Zusammenfassung.
di g e
Möbius
Zu
jedoch
(1877)
Beginn
der
Begriff
Jahrhunderts
weite
Biozönose
erstmals
Petersen
eines
die
(1918)
größeren
von
Idee
gliederte
Gebietes
anhand
mariner
ben-
erstmals
das
quantitativer
Das Konzept der benthischen Lebens­
wurde in den folgenden Jahren
und verfeinert.
stetig
weiterent­
Als herausragende Beispiele seien
(1940) und Thorson
G e m e i n scha f t s - K o n z e p t s
faunistischer
die er durch wenige, subjektiv gewählte
L e i t — Arten charakterisierte.
gemeinschaften
fand
Anwendung in der Erforschung
in Gemeinschaften,
Remane
(1873) und
(in press) gibt hierzu eine ausführliche
wurde
Lebensräume.
wickelt
Meyer et al.
sondern ein Teil der allgemeinen Zoologie und
unseres
Makrozoobenthos
Daten
1872),
im marinen Bereich verwendet.
Assoziationen
thischer
(1865,
Die "Meeres-Biologie" war noch keine eigenstän­
Fachrichtung,
Botanik,
Beispiele aus dem deutschsprachigen
(1957) genannt.
war
die
Frage,
hier
Das Hauptproblem
ob es
sich
bei
des
einer
G e m e i n s c h a f t um eine natürliche biologische Einheit oder um
me h r
zufällige Ansammlung von Arten handelt,
ähnlicher
Anforderungen
an den Lebensraum am
die
nur
eine
aufgrund
gleichen
Ort
zu
f i n d e n sind.
In
den
mariner
weiter
Auf
fünfziger und sechziger Jahren erhielt
entwickelten theoretischen und
der
terrestrischen
d e r einen Seite stand die eigentlich recht naive
der
(1959):
Diversität
fanden.
Nische
und
schon
Ökologie.
Frage
von
"... why are there so many kinds of animals?",
wichtige
ökologischen
v on
Erforschung
Lebenräume mehrere entscheidende Impulse aus
Hutchinson
mit
die
Ansätze
wie zum
Beispiel
oder die Frage nach
dem
Stabilität auch in die marine
das
Konzept
der
Zusammenhang
von
Ökologie
Eingang
Auf der anderen Seite wuchs das Interesse an den Flüssen
Energ i e und den Kreisläufen von Materie durch die
Kompartimente
eines "Ökosystems",
wodurch auch in die
einzelnen
Benthos-
Forschung neue Ansätze integriert wurden,
z.B.
populationsdyna-
mische Methoden.
Aus
diesen Anfängen hat sich in den letzten dreißig
Benthos-Okologie
der
als ein mehr oder weniger eigenständiger
biologischen Meeresforschung entwickelt
& Erwin 1983,
Jahren
Odum 1980,
(siehe
die
Zweig
z.B.
Earll
Parsons et al. 1984). Noch 1975 konnte
zwar E. Mills behaupten, daß "... much of benthic ecology seems a
rather
shabby
and intellectually suspect branch
oceanography ...",
fische
Das
of
biological
seitdem aber hat die Benthos-Ökologie
theoretische Grundlagen und
Arbeitsmethoden
Objekt der Benthos-Ökologie sind Struktur und
thischer Ökosysteme,
spezi­
entwickelt.
Dynamik
das Ziel ist das Verständnis der
ben-
Faktoren,
die benthische Systeme kontrollieren und regulieren.
In der Kieler Bucht hat die Benthos-Ökologie eine durchaus eigen­
ständige Tradition,
deren Schwerpunkt die Untersuchung der Erst-
Besiedelung azoischer Sedimente und die anschließende
benthischer Lebensgemeinschaften ist.
ten,
die
auf
Untersuchungen im
Sukzession
Aus einer Fülle von Arbei­
Rahmen
des
Sonderforschungs-
bereichs SFB 95 "Wechselwirkung Meer-Meeresboden" beruhen,
hier
nur einige wenige genannt:
Brunswig et a l .
Arntz
(1976),
Arntz
Richter &
& Rumohr
Sarnthein
(1982), Rumohr (1978), Scheibel & Rumohr
(1978,
(1977),
seien
1982),
Rumohr &
(1979).
Diese Arbeiten erbrachten in ihrer Gesamtheit wesentliche Erkentnisse
über
Struktur und
(Petersen 1918),
Kieler
d.i.
der
"Abra alba-Gemeinschaft"
die benthische Gemeinschaft,
Bucht schlickige und schlicksandige
der sommerlichen Halokline
Die
Dynamik
die in
Sedimente
der
unterhalb
(etwa 16 m Wassertiefe) bewohnt.
benthische Fauna oberhalb der Halokline,
die nach
Petersen
(1918) der "Macoma balthica"-Gemeinschaft zugerechnet wird, wurde
in den Arbeiten im Rahmen des SFB 95 nicht
berücksichtigt.
großräumige Bestandsaufnahme - Artenspektrum, Abundanz,
Biomasse,
Produktion - dieser Gemeinschaft wurde im Bereich von 5 bis
Wassertiefe erstmals von Brey
sich,
daß
die
Eine
15 m
(1984) durchgeführt. Hierbei zeigte
benthische Makrofauna mittel-
und
feinsandiger
Sedimente
B iomasse
in 10 bis 14 m Wassertiefe im Hinblick auf
und
Produktion ein wichtiger Bestandteil
Artenzahl,
des
Gesamt­
systems K i e l e r Bucht ist.
Die
s a n d i g e n Sedimente im Tiefenbereich 10 bis 14 m
A u s d e h n u n g von etwa 170 km2 ,
Bucht e n t s p r i c h t
tion des
haben
eine
was etwa 6,6% der Fläche der Kieler
(Babenerd & Gerlach 1987). Die jährliche Produk­
Makrozoobenthos dieser Fläche beträgt nach den Schätzun­
gen von B r e y
(1984) etwa 5100 Tonnen aschefreies
Trockengewicht.
Im H i n b l i c k auf die kommerziell wichtigen demersalen Fischarten Dorsch,
Flunder,
Bedeutung»
Scholle
besondere
vor allem vor dem Hintergrund periodisch auftretender
Sauersto f f m a n g e l - S i t u a t i o n e n
Bucht
- gewinnt diese Produktion
in den tieferen Teilen
der
Kieler
( s i e h e Weigelt 1987).
Es e r s c h e i n t mir daher sinnvoll und notwendig,
diese
produktive
M a k r o z oo b e n t h o s - G e m e i n s c h a f t als Ökosystem neu zu betrachten. Von
b e s o n d e r e m Interesse ist dabei die Frage, ob Struktur und Dynamik
dieses S y s t e m s von exogenen Faktoren,
Nahrungs Z u f u h r ,
und R ä u b e r n ,
z.B.
von Hydrodynamik und
oder von endogenen Faktoren, z.B. von Konkurrenz
kontrolliert werden.
In diesem Abschnitt werde ich einen Oberblick über alle verwende­
ten
Techniken,
Geräte und experimentellen Aufbauten sowie
über
Auswertungstechniken und statistische Analysen geben.
Da in der vorliegenden Arbeit verschiedene Teilaspekte mit unter­
schiedlichen Methoden angegangen wurden,
enthält dieses
Kapitel
nur grundsätzliche Beschreibungen der angewandten Techniken, wäh­
rend Detailinformationen zur Methode in die jeweiligen thematisch
abgeschlossenen Abschnitte integriert sind.
Damit wird die Über­
sichtlichkeit der gesamten Arbeit verbessert.
2.1. Die untersuchte benthische Fauna
Der
Untersuchungsgegenstand
benthos.
dieser
ist
das
Makrozoo­
"Makro"-Zoobenthos ist üblicherweise definiert als
Anteil der benthischen Fauna,
al.
Arbeit
1976)
oder
der
der von einem 1 mm Sieb (Dybern et
einem 0,5 mm Sieb (Eleftheriou
&
Holme
1984)
zurückgehalten wird.
Diese Definition ist rein methodisch und für die hier untersuchte
Fragestellung etwas problematisch, da fast alle Makrobenthosarten
zumindest
zeitweise - als Juvenile - ein 1 mm oder
passieren
können.
0,5 mm
Sieb
Diese Stadien der Makrofauna werden auch
temporäre Meiofauna bezeichnet
als
(Mclntyre 1964).
Im Rahmen dieser Arbeit wird der Begriff Makrozoobenthos in einem
gegenüber
der
traditionellen
Definition
gebraucht,
auch
die
Meiofauna
einbezogen.
temporäre
erweiterten
wird
zum
Sinn
Teil
Der Schwerpunkt liegt auf den taxonomischen
mit
Gruppen
Mollusca, Polychaeta und Crustacea, die mit den von mir benutzten
0,500 mm
und
0,250 mm Sieben nahezu vollständig
erfaßt
werden
(siehe z.B. Eleftheriou & Holme 1984, Tabelle 6.4.).
2.2. Untersuchungsstationen und -Zeitraum
Mein
von
zentrales Untersuchungsgebiet war das Gabelsflach
Kiel
Leuchtturm
in der Kieler
Bucht
(siehe
nördlich
Abb.l).
Das
Gabelsflach
ist
- neben d e m
Stoller Grund
küstenferne Flach der Kieler B u c h t ,
tiefe
aufweist.
Im
Gegensatz
-
das
einzige
das weniger als 12 m Wasser­
zum
Stoller
Grund
diente
Gabelsflach bisher nicht zur g r o ß t e c h n i s c h e n Sandgewinnung
das
durch
Saugbagger.
Im
Vergleich zu F l a c h w a s s e r g e b i e t e n an der Küste und zu
nahen Flachs,
jeder
dem M i t t e l g r u n d ,
ist das Gabelsflach bei
Windlage den h y d r o d y n a m i s c h e n Effekten ungeschützt
setzt.
des
wie z.B.
küsten­
Als zentrale U n t e r s u c h u n g s t a t i o n
Gabelsflach die Position D e c c a
10°18,57E),
12 m Wassertiefe.
/Mittelsand (siehe Tab.l).
Das
wählte ich am
I 5.74,
J 37.43
ausge­
Westhang
(54°32,11N
Sediment besteht hier aus Fein-
Diese
Station werde ich im
folgenden
Gabelsflach nennen.
Auf dieser Station ließ ich 1986
großes
Areal
für
Schwimmleinen
geringer
die
Durchführung
markieren.
Leinen
bestand
aus
und
die
wurden i m
eine
von
Taucher im
hatten,
wurden
Sommer
das
Frühjahr 1987
Unterwasserboje
10 m x
10 m
Feldexperimenten
zwei T r i m m g e w i c h t e
sehr
zusätzlich
an
von
bei
3m
wei­
Die
Boje
Leine,
25 kg
experimentelle Aufbau g i n g im Sommer 1987
mit
Experimental-
installiert.
einem roten 25 L i t e r - K a n i s t e r
Grundgewichte
Dieser
Da
Sichtweite S c h w i e r i g k e i t e n
Gebiet wiederzufinden,
tere
e i n quadratisches,
als
verwendet.
wahrscheinlich
durch Grundnetz-Fischerei v o l l s t ä n d i g verloren.
In
den
Jahren
1987/88 u n t e r s u c h t e ich
außerdem
mehrere
Ver­
gleichsstationen :
- Station Boknis Eck
Diese
in
(Abb.l)
Station liegt an der S ü d o s t - E c k e des
19m
Gebietes
Wassertiefe.
Während
einer
wurde zufällig e n t d e c k t ,
"Hausgarten"-Gebiets
Video-Untersuchung
daß hier bis etwa
Arenicola marina in teilweise d i c h t e n Beständen
Station
ist
gegen
die
in
SÖdwest-Winde gut geschützt,
in
der
Boknis-Rinne
erfaßt
(Tab.l).
Tiefe
auftritt.
Diese
Kieler
kann
aber von dem Tiefenwasserstrom
Sprungschicht liegt. Das S e d i m e n t
mit 17% Schluff/Ton
20m
der
werden,
Bucht
dieses
da
sie
vorherrschenden
unterhalb
der
besteht vorwiegend aus Feinsand
- Station Westerhever im Nordsee-Watt (Abb.l).
Die
Station Westerhever liegt am Leuchtturm Westerhever bei
Peter
Ording.
Tidenzyklus
Im
Sommer fällt das Watt an dieser
für etwa sechs Stunden trocken,
St.
Station
im Winter
pro
kann
es
Vorkommen, daß das Wasser nicht vollständig abläuft. Das Sediment
besteht aus Feinsand mit 13% Schluff/Ton (Tab.l).
- Station Tirpitz-Mole im Kieler Hafen (Abb.l).
Die
Station
Hafen,
wo
Tirpitz-Mole ist ein
ständig
Verlandungsgebiet
Sediment abgelagert
wird.
Die
im
Kieler
Wassertiefe
beträgt je nach Windrichtung und -stärke zwischen Null und
Meter,
im Mittel liegt sie bei 0,5 m.
feinsandigem
Bestandteilen.
Das Sediment besteht
Material mit 16% Schluff/Ton-Anteil
mischt mit Steinen,
einem
(Tab.l),
aus
ver­
Schlacke, Glas, Holz und anderem allochtonen
Das Wasser wird durch vorbeifahrende Schiffe
und
Wind nahezu ständig bewegt, so daß nach eigenen Beobachtungen ein
Teil der obersten Sedimentlage sehr oft aufgewirbelt wird.
Tab.l Wassertiefe und Sediment der Untersuchungsstationen.
Sediment-Parameter: Mittelwerte aller Sedimentproben.
Gabelsflach Boknis Eck
Wassertiefe [m]
12
19
Sediment
Sand-Fraktion
>500|im
7.9
1.3
>250um
39.4
28.7
>125um
49.4
53.5
<125um
3.4
16.5
Schluff+Ton (<63um)
0.6
3.7
Organ. Anteil %
0.3
1.8
Westerhever Tirpitz
Watt
0.5
0.2
13.9
73.0
13.0
3.2
1.1
2.2
18.7
63.0
16.1
1.8
0.7
Abb.l Untersuchungsgebiet und -Stationen.
WH: Station Westerhever W a t t . BE: Station Boknis Eck 19m.
GF: Station Gabelsflach 1 2 m .
TI: Station Tirpitz-Mole 0,5m.
2.3. Probennahme im Feld
Auf
der
Station Gabelsflach nahm ich
für
verschiedene
Zwecke
Proben:
- Zur Gewinnung
von
Lebendmaterial
- Zur Gewinnung von Sediment
- Für eine allgemeine Bestandsaufnahme der Fauna
- Für die Analyse von Verteilungsmustern
- Zur Untersuchung des Röhrenbaus von Pygospio elegans
- Für die Untersuchung der Makrofauna im Bereich
der
Wohnbauten
von Arenicola marina.
Auf den Stationen Tirpitz-Mole, Boknis Eck und Westerhever wurden
Proben
an
den
A. marina-Wohnbauten
genommen,
in
Westerhever
zusätzlich auch Proben zur Sedimentbindung durch P. elegans.
Auf
den
Stationen Gabelsflach und Boknis
Eck
wurden
mehrfach
Unterwasser-Videokameraanlagen eingesetzt.
2.3.1. Geräte für die Probennahme
- VanVeen-Backengreifer:
Zur Gewinnung von Lebendmaterial setzte
ich einen VanVeen-Greifer ein,
der dem in Brey (1984)
beschrie­
benen Modell entspricht: Gewicht 60 kg, Greiffläche 992 cm2 .
- Kastengreifer:
Zur
Gewinnung großflächiger Proben
Kastengreifer mit 30 x 30 cm,
benutzt.
Jahr
1987
entsprechend 900 cm2
wurde
ein
Probenfläche
Dieser Greifer hat normal 100 kg Blei-Zusatzgewicht, im
ließ ich zur Verbesserung der
Eindringtiefe
weitere
60 kg Blei anbringen.
- Stechrohre:
Für verschiedene Zwecke wurden von Tauchern Proben
mit Stechrohren genommen. Ich verwendete PVC-Stechrohre mit 20 cm
Höhe und 5,9 cm Innendurchmesser, d.h. 27,3 cm2 Fläche.
2.3.2. Sieben und Konservieren
Die
erst
Probensätze
für die Analyse von
gesiebt und dann konserviert,
generell ungesiebt konserviert.
Verteilungsmustern
alle anderen
Proben
wurden
wurden
Für
die Trennung von Fauna u n d
S e d i m e n t benutzte
ich
mit 20 cm Durchmesser und r e c h t e c k i g e n Maschen mit
DIN-Siebe
Maschenweiten
von 0,50 m m und 0,25 mm. Die E x t r a k t i o n der Fauna aus der 0,25mmFraktion
wurde
mit
einer
Sortiermaschine
nach
Pauly
(1973)
durchgeführt.
Für Sedimentanalysen wurde e i n e
Siebkolonne von 0,500 bis 0,064mm
benutzt.
Die
Proben wurden in einer L ö s u n g von 3% Kohrsolin +
0,4% Form­
aldehyd konserviert.
Die E i g n u n g von Kohrsolin,
Desinfektionsmittel,
für die K o n s e r v i e r u n g von Makrobenthos
in
Brey
(1986c) beschrieben.
sollte den K onservierungsvorgang
D e r Zusatz von
einem
0.4%
Flächenist
Formaldehyd
in ungesiebten Proben
beschleu­
nigen. Alle Proben wurden m i t B e n g a l - R o s a angefärbt.
Im Labor wurden aussortierte T i e r e in Alkohol
(70%) überführt.
2.3.3. Beschreibung der v e r s c h i e d e n e n Probenahmen
Für
die genaue Erfassung der v o r h a n d e n e n Makrofauna und für
Analyse ihrer kleinräumigen V e r t e i l u n g s m u s t e r habe ich im
die
Sommer
1986 auf dem Gabelsflach zwei u m f a n g r e i c h e Probenserien genommen.
Abundanz
und
Verteilung a d u l t e r Arenicola marina
wurden
durch
Auszählen ihrer Kothaufen b e s t i m m t .
Anhand
von gezielten S t e c h r o h r — P r o b e n untersuchte ich
Untersuchungsstationen
den E i n f l u ß der Kothaufen und
an
allen
der
Freß-
trichter von A. marina auf a n d e r e Arten.
Weiter
Proben
dienten des A n a l y s e von
setzung der Röhren von P y g o s p i o
quantitative
Struktur
eleqans,
und
Zusammen­
um eine qualitative und
Abschätzung d e r S e d i m e n t b i n d u n g du r c h diese Art
zu
bekommen.
2.3.3.1. Linearer Probensatz
Am
19.06.1986
wurden
(TRS1)
durch T a u c h e r
auf
dem
Probensatz mit Stechrohren g e n o m m e n :
Anzahl Proben:
35
Fläche einer P r o b e :
27,3 cm2
Gabelsflach
ein
Gesamtfläche:
955,5 cm2
Eindringtiefe:
ca. 10 cm
Anordnung der Proben: Bündig in gerader Linie.
Es
handelt
sich
um
einen
Gesamtlänge von 210 cm.
Probenreihe
(Transect)
mit
Die Proben wurden durch 0,25mm
einer
Maschen­
weite gesiebt. Diesen Probensatz werde ich im folgenden kurz TRS1
nennen.
2.3.3.2. Zweidimensionaler Probensatz (BOX1)
Am
26.06.1986
wurde auf dem Gabelsflach
ein
Großkastengreifer
(30 cm x 30 cm) genommen und in Unterproben aufgeteilt:
Anzahl Proben:
36
Fläche einer Probe:
25 cm2
Gesamtfläche:
Eindringtiefe:
900 cm2
> 10 cm
Anordnung der Proben: Quadratisches Feld
Die
Proben
wurden durch
0.50mm
Maschenweite
(6x6).
gesiebt.
Diesen
Probensatz werde ich im folgenden BOX1 nennen.
2.3.3.3. Zählen von Arenicola marina - Kothaufen (ARMl)
Da große Exemplare von A. marina tief im Sediment leben und
auch
vom Kastengreifer nicht erreicht werden, war eine Schätzung ihrer
Abundanz über Proben nicht möglich.
Daher ließ ich ihre
Häufig­
keit und Verteilung durch Zählung der Kothaufen schätzen.
Taucher
schen
zählten am 30.09.1986 die Kothaufen auf
Fläche
von 2,25 m2 ,
die in 6 x 6
einer
Quadrate
quadrati­
von
625 cm2
aufgeteilt war. Dieser Datensatz wird im folgenden ARMl genannt.
2.3.3.4. Proben im Bereich von Arenicola marina - Hohnbauten
Um
den Einfluß der Kothaufen von A. marina auf andere
untersuchen,
rohren
wurden
genommen.
genommen:
Arten
an Wohnbauten dieser Art Proben mit
Pro Wohnbau wurde eine Serie von
"Trichter1 , •Kothaufen• und 'Kontrolle*.
drei
zu
Stech—
Proben
’Trichter'
Tieres,
bezeichnet
die
die
Position
über
der
oft nicht durch e i n e n richtigen
Freßtasche
des
Trichter,
sondern
durch eine mehr oder weniger d e u t l i c h e Mulde im Sediment
gekenn­
zeichnet ist.
Stelle
’Kothaufen * b e z e i c h n e t die Probe, die direkt an der
des Kothaufen g e n ommen w u r d e ,
wurde
an
weder
ein
einer Stelle g e n o m m e n ,
und die Probe
wo sich nach
Freßtrichter noch e i n
Kothaufen
'Kontrolle*
dem
Augenschein
befand.
Bei
jeder
Probennahme wurde ein E x t r a - S t e c h r o h r für Sedimentanalysen genom­
men.
Auf
den
Stationen
Gabelsflach
Probennahme Taucher ein.
und Boknis Eck
Auf d e r
die Proben bei einem W a s s e r s t a n d
setzte
ich
zur
Station Tirpitz-Mole konnte ich
von 0,5 m mit einer Wathose
und
in Westerhever bei Ebbe ohne H i l f s m i t t e l nehmen.
Die Station Gabelsflach wurde a b
bedingt
-
insgesamt
unregelmäßigen
13 mal beprobt.
Jahresverlauf
wurde
Abständen
An d e r
zweimal,
die
Station B o k n i s
ARM-TI und ARM-BE bezeichnet.
enthalten
die
bis
zum
witterungs­
Frühjahr
1988
Station Westerhever wurden
4 mal Proben g e n o m m e n ,
entspechenden Datensätze w e r d e n
Anhang
September 1986 in -
die
Station
Eck
dreimal
im
Tirpitz-Mole
beprobt.
i m folgenden mit ARM-GF,
Die
ARM-WH,
D i e Tabellen A 8 , A9, A10 und All im
P r o b e n n a h m e t e r m i n e und
die
auf
100 cm2
umgerechneten Abundanzwerte j e d e r Art.
2.3.3.5. Der Röhrenbau von P y g o s p i o elegans
Durch Analyse von Unterproben a u s
rohrproben
Kastengreifern bzw.
von Stech­
von den Stationen G a b e l s f l a c h und Westerhever
unter­
suchte ich, welcher S e d i m e n t a n t e il - qualitativ und quantitativ in den Röhren von P. elegans g e b u n d e n wird.
Jede Probe wurde vor Ort in S c h i c h t e n von 1 cm Dicke
und unkonserviert in das Labor üb e r f ü h r t .
durch
0,25mm
aussortiert.
Maschenweite
g e s i e b t und
Die Röhren w u r d e n
wurden gezählt und in einem F a l l
Anhand
weiterer
Westerhever
Dort w u r d e n die Proben
die
Röhren
und
Tiere
getrocknet und gewogen, die Tiere
auch gemessen.
Proben vom G a b e l s f l a c h
(siehe Tab.AlO)
geschnitten
(siehe Tab.A8)
und
von
w u r d e ebenfalls die Gesamtmenge
von
Röhren pro Fläche bestimmt, die Schichtung blieb jedoch unberück­
sichtigt.
2.4. Feld - Experimente
Mit
verschiedenen Feldexperimenten untersuchte ich
den
Einfluß
verschiedener Faktoren auf die Besiedelung von Sediment,
das
in
Versuchsgefäßen für längere Zeit exponiert wurde.
2.4.1. Sediment und Geräte
Das
Sediment,
das ich für Feld- (und auch
Labor-)
Experimente
benötigte, wurde auf den verschiedenen Ausfahrten zum Gabelsflach
gewonnen.
Mit dem VanVeen-Greifer genommene Proben wurden
1,0 mm Maschenweite gesiebt,
fangen.
einem
durch
das Sediment in einer Wanne
Im Labor ließ ich das Sediment
0,5 mm Sieb trocknen,
aufge­
in kleinen Portionen auf
anschließend wurde es noch
mehrere
Monate trocken aufbewahrt. Neu hinzugekommenes Sediment wurde mit
dem Lagerbestand vermischt,
teilung
Korngrößenver­
und einen konstanten Gehalt an organischem
gewährleisten.
Diese
um eine einheitliche
Material
zu
(Siehe Ergebnisse.)
Behandlung hat sicher bis auf Dauerstadien von Mikro-
Meiofaunaorganismen alle lebenden Tiere abgetötet.
und
Im
Folgenden
werde ich das so behandelte Sediment vereinfachend als
azoisches
Sediment bezeichnen.
Das
allgemeine Prinzip meiner Feldexperimente war,
ein
manipu­
liertes Substrat zu exponieren und die Reaktion der Fauna
— Besiedelung,
verwendete
Immigration,
Emigration —
zu
verschiedene Typen von Behältern für
darauf
untersuchen.
die
Ich
Exposition
von Substraten:
— 6x6-Kasten: Dies ist einen Kasten aus PVC, der ursprünglich für
die
Hälterung
Kasten
die
von Strandkrabben
konstruiert
worden
hat eine quadratische Grundfläche (Kantenlänge
Höhe
Bohrungen
beträgt 8,0 cm.
Die Bodenplatte ist
(0 2.5 mm) versehen.
Zwischenwände
mit
war.
43,5 cm),
zahlreichen
Das Innere des Kastens ist
in 36 quadratische Felder unterteilt.
Der
Jedes
durch
Feld
hat eine Fläche von ca. 45 cm2 u n d
jedes Feldes legte ich ein Stück
weite) ,
dann
ist 7,0 cm tief. Auf den Boden
Kunstoff-Gaze
(0.40 mm
wurde steriles S e d i m e n t bis zur
Maschen­
Oberkante
einge­
füllt.
- 83cm2 -Rohr:
und
PVC-Rohre
mit e i n e m Innendurchmesser von
einer Höhe von 15,0 cm.
Die
untere Öffnung der Rohre
mit 0,40mm - Kunststoffgaze v e r s c h l o s s e n .
zu
einer
10,3 cm
Diese Rohre wurden bis
Höhe von 14,0 cm m i t s t e r i l e m
Sedimentoberfläche beträgt d e m n a c h
wurde
Sediment
83,3 cm2 ,
gefüllt.
Die
das Sedimentvolumen
1166 cm3 .
- 40cm2 -Rohr:
den
PVC-Rohre mit e i n e m Innendurchmesser von 7,1 cm in
Höhen 5,0 / 10,0 / 20,0 / 4 0 ,0 cm.
Rohre
wurde
Rohre
wurden
gefüllt,
mit 0,40 m m -
Die untere
K u n s t s t o f fgaze
Öffnung
verschlossen.
bis 1,0 cm unter O b e r k a n t e mit
sterilem
Diese
Sediment
allerdings wurden d i e R o h r e mit 20 und 40 cm Länge
Hälfte bzw.
zwei Dritteln mit K i e s gefüllt,
der
zur
das sterile Sediment
kam obenauf. Die S e d i m e n t o b e r f l ä c h e beträgt demnach 39,6 cm2 , das
Sedimentvolumen 158 bis 356 cm 3 s t e r i l e s Sediment.
2.4.2. Beschreibung der v e r s c h i e d e n e n Feld-Experimente
2.4.2.1. Kurzzeit-Experimente z u r
Besiedelung
Mit diesen maximal einen Monat d a u e r n d e n Experimenten untersuchte
ich, welchen Einfluß die A n w e s e n h e i t adulter Individuen einer Art
auf
die
Besiedelung von a n s o n s t e n
(azoischem)
Mit
makro-
und
meiofaunafreiem
Sediment hat.
Macoma balthica führte ich i m Mai/Juni 1986 auf dem
Gabels­
flach ein Experiment von 31 T a g e n
Länge durch.
Der Versuch wurde
in
die Abundanz
der
einem
6x6-Kasten angesetzt,
eingesetzten
Individuen lag umgerechnet z w i s c h e n Null und 1333 Ind./m2 . Dieses
Experiment wird im folgenden E X F 1 — A genannt.
Wegen
des Verschwindens meines m a r k i e r t e n Areals und aller
aufgebauten
Experimente
im
Sommer
1987
führte
Gabelsflach keine weiteren E x p e r i m e n t e durch.
wurde
der oben beschriebene V e r s u c h aber im
ich
auf
Im April/Mai
dort
dem
1988
" H a usgarten"-Gebiet
(Boknis Eck, 10 m Wassertiefe) wiederholt
(EXF1-B).
2.4.2.2. Langzeit-Experimente zur Besiedelung
Im Hinblick auf langsam wachsende Arte wie z.B.
Muscheln
zeigen
Kurzzeitexperimente (ein Monat) nur die unmittelbaren Effekte der
eingesetzten Tiere auf die Rekrutierung. Versuche mit mehrmonati­
ger
Dauer
können zusätzlich zeigen,
Sterblichkeit
ob und
wie
Wachstum
und
der gesiedelten Tiere langfristig beeinflußt
wer­
den.
Für
diese
Experimente verwendete ich die PVC-Rohre
mit
83 cm2
Fläche. Versuchstiere waren Arenicola marina und Macoma b a l thica.
Im
April
1987 wurde ein erstes Experiment dieser
Gabelsflach
gestartet.
Jeweils sechs Rohre mit
A. marina (* 120 Ind./m2 ),
ging wie bereits oben beschrieben verloren.
Gründen
auf
entweder
dem
einem
10 M. balthica (* 1200 Ind./m2 )
ohne Versuchstiere (Kontrolle) wurden exponiert.
logistischen
Art
mußte ich auf weitere
Dieser
oder
Versuch
Aus terminlichen und
Experimente
dieses
Typs verzichten.
2.4.2.3. Experimente zur Besiedelung durch horizontalen Transport
Die
ersten Feldexperimente hatten gezeigt,
daß Polychaeten
und
Crustaceen auch als Adulti zur Besiedelung eines neuen Substrates
fähig
sind.
Nematoden
Diese Phänomeme habe ich mit der Besiedelung
und Harpacticoiden unter der Bezeichnung
durch
"horizontale
Besiedelungs-Mechanismen" zusammengefaßt.
Ein
weiteres Experiment sollte nun
Möglichkeit
zur
horizontalen
untersuchen,
Besiedelung
von
inwieweit
der
die
vertikalen
Distanz zwischen dem natürlichen Sediment und der experimentellen
Besiedelungsfläche abhängt.
Dafür
verwendete ich PVC-Rohre mit 40 cm2 in den Längen
über dem natürlichen Sediment)
5,
10,
(= Höhe
20, 40 cm. Das Experiment
mit fünf Parallel-Versuchen pro Länge wurde im April 1987 für
Tage auf dem Gabelsflach exponiert.
15
2.5. Labor - Experimente
Im
folgenden
Abschnitt werde ich a l l e
perimente beschreiben,
durchgeführten
Laborex­
wobei das g l e i c h e Schema wie in Abschnitt
2.4. über Feld - Experimente v e r w e n d e t wird.
2.5.1. Sediment und Geräte
Für
die
Labor-Experimente v e r w e n d e t e ich das
Sediment wie für die F e l d - E x p e r i m e n t e
eine
bestimmte
Größenfraktion
gleiche
(siehe 2.4.1.).
benutzt
wurde,
azoische
Sofern nur
wird
gesondert
darauf hingewiesen.
Die Versuchstiere wurden entweder i n
Kreislauf
des
unabhängigen
Aquarien, die an d e n Ostsee-
Institutes a n g e s c h l o s s e n
waren,
oder
Anlage mit a n g e s c h l o s s e n e r Umwälz- und
in
einer
Filterpumpe
sowie einem Tauchkühler gehältert.
Als
Experimentalgefäße wurden P l e x i g l a s - oder PVC-Behälter
ver­
schiedener Dimensionen verwendet.
Die
Temperatur
gehalten.
Das
wurde
bei den
meisten
verwendete Seewasser
Experimenten
stammte direkt
bei
vom
12° C
Gabels­
flach.
2.5.2. Beschreibung der verschiedenen. Labor-Experimente
2.5.2.1. Experimente zu W e c h s e l w i r k u n g e n Tier-Sediment
Mit
den im folgenden beschriebenen E x p e r i m e n t e n
bestimmte
Wechselwirkungen
Macoma balthica«
zwischen
versuchte
den
ich,
Makrofaunaarten
Pygospio eleqans s o w i e Arenicola marina und dem
Sediment ihres Lebensraums zu q u a n t i f i z i e r e n .
Sowohl M. balthica als auch P. e l e q a n s
an
der
Tentakeln
Sedimentoberfläche,
abtasten.
die s i e
Ich habe di e s e
vieler Individuen gemessen.
Für M.
suchen ihre N ahrung
mit
dem
Siphon
bearbeitete
bzw.
meist
den
Sedimentfläche
b a l t h i c a wurde eine Beziehung
zwischen Ingestionsfläche und T i e r l ä n g e gesucht,
für
P. eleqans
wurde wegen der problematischen L ä n g e n m e s s u n g nur ein
Mittelwert
für die bearbeitete Fläche angestrebt.
P. eleqans
durch
wirkt nicht nur auf die
Sedimentoberfläche,
den Bau seiner Wohnröhren auch in die
sondern
Sedimenttiefe.
habe Einzelexemplaren dieser Art in kleine Versuchsgefäße
einge­
setzt und nach unterschiedlicher Inkubationszeit sowohl das
als
auch die von ihm gebaute Rohre vermessen
Hauptziel dieser Versuche war eine Gleichung,
und
Tier
gewogen.
die die
Ich
Das
Abhängig­
keit der Rohrenlänge von der Tierlänge beschreibt.
Der
gewichtigste Effekt von A. marina auf das Sediment
ist
die
Produktion von Kothaufen an der Sedimentoberfläche. Zum Vergleich
mit
Literaturangaben
habe
ich die
Kotproduktion
an
mehreren
Individuen dieser Art gemessen. Wichtiger jedoch war die Beobach­
tung der lokalen Migration dieser Art,
d.h.
die Veränderung der
Position von Kothaufen und ggf. Freßtrichter. Ich habe die lokale
Migration an Exemplaren von 10 bis 100 mm Länge untersucht.
2.6. Labortechniken
2.6.1. Nahrungs-Analysen
Um die trophischen Beziehungen zwischen den Arten der
Gemeinschaft
auf der Station Gabelsflach
zu
sierte ich Darminhalte verschiedener Arten.
benthischen
verstehen,
analy­
Dafür verwendete ich
Tiere aus den Probensätzen TRS1 und B0X1 sowie aus Proben, die im
Juni 1986 mit dem VanVeen—Greifer genommen worden waren.
Die
Tiere wurden unter dem Binokular präpariert,
der
Darminhalt
mit Wasser aufgeschwemmt und unter dem Mikroskop untersucht.
Den Inhalt eines einzelnen Darmes wertete ich nur qualitativ,
einzelnen
Nahrungsobjekte wurden aber so genau wie möglich
die
defi­
niert.
2.6.2. Sedimentanalysen
Die
im Laufe der Untersuchung gesammelten Sedimentproben
wurden
bis zur Auswertung tiefgekühlt gelagert.
Für
die
Sedimentanalysen
verwendete
ich
eine
vereinfachte
Modifikation
des von Buchanan
(1984)
beschriebenen
gesiebt wurde durch Prüfsiebe nach D X N
Etwa
100g makrofaunafreies Sediment
4188/4187.
w u r d e n bei 80° C
Den organischen Gehalt des Sediments
verbleibende
gewogen.
Vermuf-
50gTG Sediment w u r d e n mit
durch ein 0 , 0 6 3 m m - S i e b geschlämmt,
Anteil
getrocknet.
b e s t i m m t e ich durch
feln von etwa lOgTG Sediment bei 500° C.
Leitungswasser
Verfahrens,
(die S a n d - F r a k t i o n )
erneut
der
im
getrocknet
Sieb
und
Die Gewichtsdifferenz e n t s p r i c h t dem Schluff/Ton-Anteil
des
Sediments.
Die Sandfraktion wurcle bei 500°C vermuffelt
mit
einer Siebkolonne der M a s c h e n w e i t e n
und
0, 5 00mm-0,250mm-0 ,125mm
weiter aufgetrennt.
2.7.
Auswertung und statistische
Analysen
In diesem Abschnitt werde ich einen O b e r b l i c k über alle
verwende­
ten Analyseverfahren geben.
2.7.1.
Analyse von V e r t e i l u n g s m u s t e r n
Für die Analyse von V e r t e i l u n g s m u s t e r n benutzte ich
verschiedene
Methoden, die im folgenden b e s c h r i e b e n werden. Es ist nicht meine
Absicht, eine erschöpfende B e s c h r e i b u n g der mathematischen Grund­
lagen
zu
geben,
dafür
wird auf
die
entsprechende
verwiesen. Vielmehr werde ich v e r s u c h e n ,
Möglichkeiten
der Interpretation m e h r
Literatur
die Arbeitsweise und die
allgemein
vom
Standpunkt
können räumliche V e r t e i l u n g s m u s t e r von
Individuen
dieser Arbeit her zu betrachten.
Grundsätzlich
(im
weitesten
Sinne!) durch eines
beschrieben werden
der
(siehe z.B. E l l i o t
drei
folgenden
Modelle
1971):
- Regelmäßiges Verteilungsmuster:
Positive Binomial Verteilung,
Varianz
< Mittelwert
- Zufälliges Verteilungsmuster:
Poisson Verteilung,
- Geklumptes Veteilungsmuster
Negative Binomialverteilung,
Die
V a r i a n z = Mittelwert
Cpatchiness'):
Varianz
angegebenen Verhältnisse von V a r i a n z
> Mittelwert
zu Mittelwert
beziehen
sich
auf zufällig verteilte Proben.
Meine Probensätze TRS1
B0X1
enthalten jedoch mehr Information als ein Satz
und
zufallsver­
teilter Proben, nämlich die räumliche Lage der Proben zueinander.
Ich
habe daher vor allem Analyseverfahren verwendet,
die
diese
Information mit verwerten.
2.7.1.1. Eindimensionale Verteilungsmuster
Für
die
Analyse der eindimensionalen Verteilungsmuster
linearen
Datensatz TRS1 verwendete ich zwei Methoden
in
der
dem
Zeit-
reihen-Analyse, lineare Autokorrelation und Fourieranalyse.
Eingehende
Beschreibungen finden sich z.B.
bei Chatfield
(1975)
bzw. bei Jenkins & Watts (1968).
Der
grundlegende
formation
Mechanismus beider Analysen
ist
die
Trans­
einer Meßreihe entlang der Zeitachse vom Zeit- in
Frequenzbereich.
den
Das Ergebnis ist das Spektrum der Zeitfunktion.
Anstelle einer Zeitfunktion kann auch eine Meßreihe entlang einer
beliebigen Achse,
bei
dem
z.B.
Länge,
analysiert werden. Genau das ist
Probensatz TRS1 der Fall,
n Abundanzwerten
entlang
es liegt eine
einer Linie
vor,
die
Meßreihe
Meßwerte
von
sind
äquidistant.
Das 'Spektrum',
ähnlich
tion:
das durch die Transformation entsteht, läßt sich
interpretieren wie das Frequenzspektrum einer
Die
punkten,
Frequenz entspricht jetzt dem Abstand
und
bedeutet,
daß
Frequenz,
d.h.
Zeitfunk­
zwischen
eine hohe Amplitude bei einer bestimmten
eine
mit
hohe
Abundanz
pro
Meßpunkt
einem bestimmten Periodizität
Meß­
Frequenz
mit
dieser
entlang
der
Meßreihe auftritt.
Im
Fall
Meßreihe
der linearen Autokorrelation wird bei
mit
Vorliegen
n Punkten ein Korrelations-Koeffizient
für
einer
einen
bestimmten Abstand k zwischen zwei Meßpunkten über alle Paare mit
diesem Abstand k berechnet.
Korrelations-Koeffizienten
Mit k = 1,
2, 3,
... n/4 erhält man
für alle Frequenzen bis zu einem
stand von n/4 Meßpunkten.
rk = E (Ni - N * ) M N i + k- N")/(n-k) / E (Ni-N»)2 /n
Ni * Abundanz in Probe i
Ab­
N" = mittlere A b u n d a n z
rk = K o r relations-Koeffizient,
n
= Anzahl M e ß p u n k t e
k
= Abstand
(zitiert nach Eckman
Dieser
-1 < rk
<1
1979)
Koeffizient ist ein Maß für die S t ä r k e
der
Periodizität
von hohen - und auch niedrigen - A b u n d a n z w e r t e n ,
woraus sich auf
das
bzw.
periodische
Auftreten
von
Flecken
hoher
Abundanz schließen läßt. Nach Eckman 1 9 7 9
des
Korrelations-Koeffizienten
Existenz einzelner
Im
Fall
deuten zudem hohe Werte
bei k l e i n e n
der Fourier-Analyse verwendete
(siehe
Cooley
Abständen
ich
&
Tukey
1965
den
die
'Fast-Fourier-
Fourier-Transformatio­
und
Brigham
1985).
Algorithmus verringert den Rechenaufwand
erheblich,
aber nur,
n
Im
auf
'patches' hin.
Transform’ (FFT) Algorithmus für d i s k r e t e
nen
niedriger
wenn die Anzahl der M eßpunkte
Fall der TRSl-Daten wurden daher d i e
Dieser
funktioniert
eine Potenz von 2 ist.
l e t z t e n drei Proben
bei
der Fourier-Analyse nicht b e r ü c k s i c h t i g t .
Zur
Glättung
der Datenserien habe ich d i e
Hanning & Tukey (siehe Chatfield 1975)
Ni ' = (Ni + Ni-i/2 + Ni*i/2)
Ein
Transformation
nach
verwendet:
/ 2
Nachteil beider Analysemethoden ist
die
Tatsache,
daß
zwar besonders empfindlich auf p e r i o d i s c h e Veränderungen
ren, im Falle unregelmäßig verteilter
'patches'
sie
reagie­
unterschiedlicher
Größe aber keine befriedigenden E r g e b n i s s e liefern.
Ich habe daher zusätzlich die im n ä c h s t e n
Abschnitt
beschriebene
'mean crowding’-Methode v e r w e n d e t .
2.7.1.2. Zweidimensionale V e r t e i l u n g s m u s t e r
Für die Analyse zweidimensionaler V e r t e i l u n g s m u s t e r bensatz
alle
sind,
BOX1 - verwendete ich drei v e r s c h i e d e n e
dem
Bereich
zweidimensionale
z.B.
Verfahren,
Autokorrelation
aber von verschiedenen Ansätzen a u s g e h e n und
P r o­
die
zuzuordnen
unterschied­
lich komplex sind.
Ein zweidimensionaler Probensatz b e s t e h t
aus einer Anzahl nt
von
Proben,
und Hy
die in einem rechteckigen Raster mit den Kantenlängen n*
(Einheit:
Anzahl Felder) angeordnet sind.
Die einfachste Methode wurde erstmals von Iyer (1949) beschrieben
und
von Pielou (1969) erweitert.
eckige Raster angewandt werden.
Rasters
werden
aufgeteilt,
bestimmter
nämlich
Wert M n
Felder
(z.B.
recht­
Die Felder des zu untersuchenden
anhand ihrer Abundanzwerte Nt
größer als dieser Wert.
Bereiche
Sie kann auf beliebige
mit
Abundanzen
in
zwei
Klassen
kleiner
Mittelwert) und Felder mit
als
Abundanzen
Damit erhält man zwei Gruppen,
mit niedrigen Abundanzen und die mit
hohen
ein
die
die
Abundanzen
repräsentieren.
Die Verteilung beider Gruppen (Nt < N m und Nt > N h ) kann im
blick
auf
werden.
die Lage der einzelnen Felder
Die Nullhypothese ist:
zueinander
untersucht
Zufallsgemäße Verteilung
dieser
Pielou
Felder
auf dem Raster.
Für diesen Fall lassen sich nach
(1969)
ein
und
Mittelwert
eine Varianz
für
die
Kontakte ('joins') zwischen diesen Feldern berechnen,
ist
definiert
Hin­
als das waagerechte,
senkrechte
Anzahl
der
ein Kontakt
oder
diagonale
Aneinandergrenzen zweier Felder desselben Typs:
DD.*p
= A * ah <*> / nt<2 >
s*
= 2 * B * a * < 3 > / n t < 3 > + 2 * C * a k < « > / m <‘,) + m - m *
DDtzp
= Mittelwert der Kontaktzahl bei Zufallsverteilung
s*
= Varianz
a»
* Anzahl Felder mit Ni < N m
nt
= n* * n y , Reihen * Spalten = Gesamtzahl Felder
A
» 2 - 3 * (nx+ ny ) + 4 * (n* * ny )
B
= 44 - 36 * (n*+ ny ) + 28 * (nx * ny )
C
- A! / (21 * (A-2)1)
(bzw. Ni > N m )
ak<*> = ah* (an- 1) * ... (ah- x + 1)
nt<*> * nt* (nt- 1) * ...
Durch
( m - x + 1)
Auszählen erhält man die Anzahl der Kontakte zwischen
den
Feldern mit Abundanzen größer als der Mittelwert, DD«b« .
Es gilt:
DDob.
< DD*xp
-> regelmäßige Verteilung
DDob. = DD«x p
-> zufällige Verteilung
DDebs
-> geklumpte Verteilung
> DDcxp
Die zweite Methode für die Analyse zweidimensionaler Verteilungs-
muster beruht auf den Arbeiten von Lloyd
analyse.
Sie
(1967)
arbeitet direkt mit A b u n d a n z w e r t e n .
Begriffspaar
ist 'mean1 und
'mean c r o w d i n g ' ,
mittlere Anzahl von Individuen pro Feld u n d
mittlere
über D i s p e r s i o n s ­
Anzahl
von
Individuen pro
Das
wobei
zentrale
'mean'
die
'mean crowding'
Individuum
und
die
Feld
be­
schreibt:
m
= Z Ni / nt ,
Mittelwert
'mean'
s2 = (Z Ni 2- (Z Ni)2 /nt) / (nt-1),
Varianz
m* = m + (s2 /m - 1) ,
*m e a n c r o w d i n g '
Ni = Abundanz in Probe i
Bei
ausreichender
Anzahl
von Werten k a n n ■*
besser
Annahme
einer negative B i n o m i a l - V e r t e i l u n g der
werden,
die
als
Koeffizienten
der über eine i t e r a t i v e
hood' Schätzung (nach Bliss & Fisher 1953)
Den
Quotienten aus
'mean crowding' und
die
Werte
geschätzt
den
Binomial-
Parameter den M i t t e l w e r t m und
k» hat,
über
'maximum-likeli-
erhalten wird.
'mean*
bezeichnet
Lloyd
als 'patchiness'.
Es gilt:
Dieser
p = m* /m
< 1
-> r e g e l m ä ß i g e Verteilung
p = m*/m
= 1
-> z u f ä l l i g e Verteilung
p = m*/m
> 1
-> g e k l u m p t e Verteilung
patchiness-Index
p kann nicht a u f
Signifikanz
getestet
werden.
Dieses
wandt
Verfahren kann auch auf zufällig v e r t e i l t e
werden,
hingegen
ein gleichseitiges Probenraster
Iwao & Kuno
tert,
(1971) sowie Iwao
indem
Variable
Feldern
vorliegt,
die im folgenden b e s c h r i e b e n e
sie
die
benachbarten
die
9 * i , . . . (n*/2) *i zu bilden.
Schritt
Wenn
setzt
Quadrate
Feldes
ein q u a d r a t i s c h e s
Möglichkeit,
Feldern
Erweiterung
(1972) h a b e n diese Methode
der Größe i und einer K a n t e n l ä n g e
besteht
ange­
voraus.
Größe des e i n z e l n e n
berücksichtigten.
Proben
von n*
durch
der
als
weitere
Raster
(= n* )
mit
Feldern
Zusammenfassen
Fläche
Feld
von
l*i,
(In diesem B e i s p i e l werden bei
beide Kanten des Quadrates um e i n
erwei­
4*i,
jedem
verlängert,
n»
sollte durch 2 und durch 3 teilbar sein) .
Für
jede
Feldgröße
berechnet werden.
kann
nun ein
Wert
für
die
'patchiness'
Werden diese Werte g e g e n die korrespondierende
Feldgröße aufgetragen,
pretation
(siehe
Die
von
läßt die resultierende Kurve eine
Struktur
und Größe der
vorhandenen
Inter­
Flecken
zu
Iwao & Kuno 1971).
dritte
von mir verwendete Methode ist die
räumliche
Auto­
korrelation
('spatial autocorrelation'),
angewandt
auf
meinen
Spezialfall
eines quadratischen Rasters.
Eine ausführliche
Be­
schreibung der Methode geben die beiden Monographien von Cliff
Ord (1973,
1981).
Autokorrelation
alle
Das Grundprinzip entspricht dem der
(siehe 2.2.4.1.):
berechnet,
der
linearen
Für jeden Abstand k wird
möglichen Kombinationen zweier Felder
('joins')
&
ein
eine Aussage über die Korrelation der
für
Index
Abundanz-
werte aller Felder im Abstand k macht.
Da es sich hier jedoch um eine zweidimensionale Analyse
ist
es möglich und in bestimmten Fällen
Abundanzen der zwei Felder,
dieser
Felder
(gemessen
zwischen
in
angemessen,
zueinander zu werten.
Anzahl Feldern) ist
Distanz
neben
den
die verglichen werden, auch die Lage
Bei konstantem
die
ist k*a*/2,
Abstand
kleinstmögliche
zwei Feldern k*a (a = Seitenlänge
größtmögliche
handelt,
eines
Distanz
Feldes),
da die Diagonale
k
durch
die
ein
quadratisches Feld um den Faktor /2 länger als die Kante ist.
Abb.XX soll die Funktion dieser Methode verdeutlichen.
Als Index verwendete ich beide gebräuchlichen Parameter,
Moran's
I und Geary's c:
I * n * ZZ wi i * zi * zi / W * I zi* ,
-1 < I < +1
c - (n-1) / (2*W) * ZE wij* (xi- xj)2 / Z zi2 , +- > c >
n
0
- Anzahl Felder
wij = Gewicht für das Felder-Paar i und j
xi * Abundanz im Feld i
Zi = Xi - x
W
= ZI w i j , Summe aller Gewichte
Der Index I hat Werte zwischen -1 (perfekte negative Autokorrela­
tion) und +1
(perfekte positive A k . ) , er wird besonders durch die
Lage von Extremwerten beeinflußt (Sokal 1979).
Der Index c wurde mit c = (c * -1) + l transformiert,
c < 0 (negative Ak.),
so daß gilt
c - 0 (keine Ak.) und 0 < c <= 1 (positive
Ak.). Geary's c mißt die Ähnlichkeit benachbarter Werte unabängig
von deren Abweichung vom Mittelwert
( S o k a l 1979) .
Werden die für verschiedene Abstände k exrrechneten Indices
k auf getragen,
erhält man ein K o r r e l o g r a m m ,
Verteilungsstrukturen
und
Tab. 2
das im Hinblick auf
mögliche U r s a c h e n nach
interpretiert werden kann. Tab . 2 zeigt e i n
gegen
Sokal
(1979)
entsprechendes Schema.
Zweidimensionale Autokorrelation n a c h Cliff & Ord.
Interpretationsschema verändert n a c h Sokal (1979) .
I : Moran's Index I; c : Geary's I n d e x c.
k : Abstand zwischen zwei F e l d e r n .
PD: Durchmesser eines Flecken ( ' p a tch').
- Bereiche von I und c
Autokorrelation:
Index I:
Index c:
- Verhältnis von I zu c
Index
I
c
groß
klein
klein groß
negativ
keine
-1
<=
O
<=
O
<=
<=
positiv
1
1
Bedeutung
A u t o k o r r e l a t i o n von Extemwerten
Autokorrelation
von zentralen Werten
- Korrelogramm-Interpretation
Autokorrelation
Vorzeichen
kleines k
großes k
negativ
- Streuung
- Symmetrische
- Große Flecken m i t
O b e r f l .-Strukturen
PD > k, Lücken > P D
- Symmetrische
- Gradient
Flecken-Verteilung
positiv
- Heterogene
- Gradient
kleine Flecken
2.7.2. Vergleichs- und Gemeinschafts-Parameter
7 .111 Vergleich von Proben habe ich nur einen Parameter verwendet:
- Similarität (Ähnlichkeit)
Dieser
Parameter
mißt die Ähnlichkeit
zweier Gemeinschaften bzw.
Ich
habe
in
der
Zusammensetzung
zweier Proben oder Datensätze.
"Ruzicka’s Index of Similarity" S nach
Pielou
(1984)
benutzt:
S = 100 * I min ( N u ,
/ Z max(Nii, Ni 2 )
Nu)
min * Der kleinere der beiden Werte
max - Der größere der beiden Werte
Nij = Abundanz von Art i in Probe j
Bereich: 0 <= S <= 100
Zur Beschreibung von Gemeinschaftsstrukturen habe ich die folgen­
den Parameter benutzt:
- Diversität
Als Maß der Diversität wurde der Shannon-Wiener Index H*
(Shannon
& Weaver 1963) verwendet:
H ’ « - E Ni/A * * log (Ni /A)
Ni = Abundanz von Art i
A
= Summe der Abundanzen aller Arten
Bereich: 0 <= H ’ <= H m
= 2 log (Artenzahl)
- Aquität (eveness)
Der von mir verwendete Äquitäts-Index J (Pielou 1975)
leitet sich
aus dem Shannon-Wiener Index ab:
J = H* / H m
= 2 log(Artenzahl)
Bereich: 0 <= J <= 1
2.7.3. Statistische Tests
Ich habe Wert darauf gelegt,
einfache und allgemein
statistische Testverfahren zu verwenden.
den nach Sachs (1976) und Sokal & Rohlf
verbreitete
Alle Testverfahren w u r ­
(1981) angewandt.
Die folgenden verteilungsfreien Verfahren wurden benutzt:
- H-Test nach Kruskal & Wallis
Vergleich von n unabhängigen D a t e n s ä t z e n .
- Rangvarianzanalyse nach Nemenyi
Multipler Vergleich von n Datensätzen g l e i c h e n Umfangs.
Die folgenden Tests setzen N o r m a l v e r t e i l u n g voraus:
- Einfache Varianzanalyse
Vergleich von n Datensätzen mit g l e i c h e r Varianz.
- Multipler ungeplanter Vergleich m e h r e r e r Mittelwerte
3. Das Ökosystem Gabelsflach
3.1. Die Lebensbedingungen der benthischen Fauna des Gabelsflachs
3.1.1. Hydrographische und sedimentologische Bedingungen
Die hydrographischen Bedingungen in der Kieler Bucht werden durch
die
Austauschprozesse
geprägt,
zwischen
Ostsee
und
Kattegat/Nordsee
die in Verbindung mit der Topographie der Kieler
Bucht
zu einem komplexen System verschiedener Wasserkörper, Fronten und
Mischungszonen
führen
(siehe
Magaard & Rheinheimer 1974).
stof fgehalt,
und
aber
u.a.
Babenerd 1980,
Temperatur,
Lenz 1977,
Salzgehalt und
auch biologische Größen wie
Sauer­
Planktonbiomasse
-artenspektrum können an einer Position in einer
bestimmten
Tiefe rasch wechseln.
Meine
üntersuchungsstation Gabelsflach (12m
relativ
zentral
hydrographischen
in
der Kieler Bucht
und
hydrodynamischen
und
Wassertiefe)
spiegelt
liegt
daher
Bedingungen
der
die
Kieler
Bucht besser wieder als küstennahe Gebiete gleicher Tiefe.
- Wassertemperatur und Salzgehalt
Die
Angaben zu Temperatur und Salzgehalt beruhen
auf
Langzeit­
messungen bei Boknis Eck (1957 bis 1975), die von Babenerd
(1980)
zusammengefaßt wurden.
Die
Wassertemperatur
Februar
und
beträgt
etwa 8°C.
zwischen
18°/oo.
über 14° C
16°/oo
Die
Ausbildung
in
12 m Tiefe
im
liegt
zwischen
August/September,
das
1,8°C
Jahresmittel
Der Salzgehalt schwankt während eines
und 20°/oo
niedrigsten
,
das Jahresmittel liegt
Werte findet man
im
im
Sommer,
Jahres
bei
da
einer termohalinen Sprungschicht in etwa 15 bis
Wassertiefe die Durchmischung des gesamten Wasserkörpers
etwa
die
17 m
verhin­
dert.
- Hydrodynamische Bedingungen
Die hydrodynamischen Bedingungen sind im Rahmen dieser Arbeit vor
allem im Hinblick auf die Erzeugung von Bodenströmungen,
die die
benthische
Lebensgemeinschaft direkt
Interesse.
Hierbei
sind
beeinflussen
windinduzierte
langsam
können,
von
veränderliche
Bodenströmungen von seeganginduzierten o s z i l l i e r e n d e n
Strömungen
zu unterscheiden.
Abb.2 Kumulative Verteilung der Gesc hwi nd igk eit oszillierender
Bodenströmungen im Gebiet Stoller Grund — Gabelsflach in
12m Wassertiefe.
Errechnet aus Daten von Schweimer (1976) , basierend
auf
Beobachtungen des Feuerschiffs Kiel 1 9 4 9 — 1956.
100% = 17528 Beobachtungen.
Kreis: mittlere Geschwindigkeit V b
Punkt: maximale Geschwindigkeit VßMax ( p r o 100 Oszillationen)
iVi
■ 4 -»
Windinduzierte Bodenströmungen scheinen im Bereich meiner
Unter­
suchungsstation Gabelsflach von geringer Bedeutung zu
sein.
den
Boehlich &
Modellrechnungen von Struve-Blanck (1982)
Backhaus (1987)
schließe ich,
sowie
daß auf dem Gabelsflach
in
Aus
12 m
Wassertiefe kaum Strömungen über 10 cm/sec auftreten.
Seeganginduzierte
oszillierende Bodenströmungen beruhen auf
komplexen Zusammenwirken von
Windrichtung,
Windstärke,
dem
Wellen­
höhe, Wellenperiode und Wassertiefe. Schweimer (1976) hat aus den
Beobachtungen des Feuerschiffs Kiel 1949-1954 die in 12 m Wasser­
tiefe auftretenden oszillierenden Bodenströmungen
ihren
berechnet. Aus
Daten habe ich eine langfristige Verteilung der
Geschwin­
digkeit der Bodenströmung berechnet (Abb.2).
Daraus
ergibt sich unter anderem,
während
eines
Stunden
10 cm/sec
daß - statistisch
Jahres die mittlere Geschwindigkeit
>= 5 cm/sec
ist.
treten für
Mittlere
35 Stunden auf,
Vb
für
Geschwindigkeiten
Neben der
die maximale
175
über
30 cm/sec werden für
etwa 2 Stunden erreicht oder überschritten.
Geschwindigkeit V b ist auch Vb h s i ,
gesehen
nur
mittleren
Geschwindigkeit
während 100 Oszillationen (Schweimer 1976) von Interesse. Auf ein
Jahr
bezogen,
kann V b m «* während 736 Stunden
Beobachtungen/Jahr),
obachtungen/Jahr)
während
>= 5 cm/sec
315 Stunden >= 10 cm/sec
(106
und während 35 Stunden >= 30 cm/sec
(11
(247
Be­
Beo­
bachtungen/Jahr) sein. Ober die Dauer einzelner Ereignisse lassen
sich ohne eine erneute Aufbereitung der Basisdaten keine
genauen
Angaben machen.
- Sediment
Das
Oberflächensediment des Gabelsflach besteht in
tiefe aus einer mehr als 20cm dicken Sandschicht,
12m
Wasser­
die auf Mergel
aufliegt (Werner et al. 1976, siehe Abb.3).
Die mittlere Korngröße liegt zwischen 0,25 und 0,50 mm.
Korngrößenanalysen
Proben zeigen,
in
der
an
verschiedenen
ergeben sich zwischen 1986 und 1988
der Sedimentzusammensetzung (Tab.A7) .
nauigkeit
nach
Terminen
DECCA
mögliche Erklärungen:
etwa 40m
beträgt,
Da die
gibt
Wie
die
genommenen
Schwankungen
Navigationsge­
es
dafür
zwei
Die Schwankungen beruhen auf Veränderungen
no
co
th*c tin * » an d e o *w on
I
O /0'
wrtMlnx«
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A b b . 3 T i e fe n - und S e d i m e n t k a r t e von S t o l l e r G ru n d
Kreis: S t a t i o n G a b e l s f l a c h 12m.
und G a b e l s f l a c h
»ca n »u rv »y
>
aus W e r n e r
et al.
1976.
in
der Zusammensetzung des Sediments durch hydrodynamische
flüsse,
oder
es
existieren kleinräumige
(10-100m)
Ein
Muster
von
gröberen und feineren Sanden.
Die
zweite Vermutung wird durch eigene Beobachtungen
geologische
Untersuchungen gestützt.
vorlag.
mit
Steinen sein.
Stelle
daß
hier
das
den
z.T.
Schiff
um auf der gleichen DECCA-Position
mit Fein-/Mittelsand
bestätigten,
meistens
In diesen Fällen reichte es aus,
war
"auf
es konnte aber auch Grobsand,
kurze Zeit driften zu lassen,
eine
welches Sediment
Der erste Bodengreifer enthielt
erwarteten Fein-/Mittelsand,
durch
Bei meinen Ausfahrten
stets nicht mit Sicherheit vorauszusagen,
Station"
und
zu
tatsächlich
finden.
UW-Video-Profile
verschiedene
Sedimenttypen
dicht beieinander liegen.
Geologische
Untersuchungen
zeigten,
daß
das
Gabelsflach
Bereich flacher als 12 m - wie auch der benachbarte
eine
typische Sediment-Topografie aufweist.
al. (1976)
Grobsand-
und
Altenkirch
und Feinsandstreifen vor,
tiert ist (Abb.3).
im
(1977) liegt
hier
im
Stollergrund
Nach
Werner
ein
System
das in N-S-Richtung
et
von
orien­
Die Streifenbreite ist variabel, beträgt aber
Mittel 20 m für Grobsand und 25 m für Feinsand.
Die auf
dem
Grobsand liegenden Feinsandstreifen sind mobil, die Transportrate
ist jedoch gering.
Obwohl
nach
Abb.3 meine Station
Streifengebietes liegt,
Gabelsflach
außerhalb
dieses
deuten meine Erfahrungen darauf hin, daß
dieses Muster auch hier - eventuell weniger deutlich ausgeprägt auftritt.
- Hydrodynamische Einflüsse auf das Sediment an der Station
Gabelsflach
Hier ist von besonderem Interesse,
mische
Situationen auftreten,
in welchem Umfang
die zu
hydrodyna­
Sedimentumlagerungen
und
dem
die
Erosion führen können.
Grafenstein
(1982)
untersuchte
Erosionswirkung von Seegang.
einen
stehung
auf
Stoller
Er konnte aus seinen
Grund
Beobachtungen
empirischen Zusammenhang zwischen Wellenhöhe und der
von
Wellenrippein
ableiten.
Nach
Grafenstein
Ent­
(1982)
beträgt
die minimale Wellenhöhe,
die in 12 m
eine Wirkung auf das Sediment hat,
phie
1,6 m.
Wassertiefe
noch
A u f g r u n d der T o p o g r a ­
der Kieler Bucht können hier keine Wellen
enstehen,
d u r ch
die in 12 m Wassertiefe Korngrößen über 1,15 mm b e w e g t werden.
Aus den Daten von Schweimer
über
1,5 m
je
Wassertiefe
erzeugen.
tisch
nach
(1976) geht hervor,
Windrichtung
und
von 1 2
diesen Strömungsgeschwindigkeiten
Korngrößen
zwischen
0,013
und
Wellenhöhen
Wellenperiode
maximale Bodenströmungen V i h h
Bei
daß
in
bis
34 cm/sec
können
0,450 m m
12 m
t h eore­
bewegt
werden
(Schweimer 1976).
Wellenhöhen
das
über 1,5 m lagen bei 3,3% aller
enspricht
überein,
daß
etwa
280 Stunden
pro
Beobachtungen
Jahr.
Daxnit
- wie bereits oben gezeigt wurde —
vor,
stimmt
gut
V b Max etwa
315
Stunden pro Jahr >* 10 cm/sec sein kann.
Aus den Angaben von Grafenstein
(1982) und S c h w e x m e r
man also schließen, daß etwa 300 Stunden pro J a h r
Bedingungen
gegeben
sind,
die
theoretisch
(1976)
kann
hydrographische
Erosion
auf
dem
Gabelsflach ermöglichen.
Bei
der
lichen
Wertung der Bedeutung dieser Befunde f ü r
Verhältnisse
bedacht
werden,
flachs liegt.
die
auf der Station Gabelsf lacti
tat s ä c h­
sollte
daß diese Station auf dem W e s t b a n g des
jedoch
Gabels­
Das Gefälle am Westhang des G a b e l s f l a c h beträgt in
Südwestrichtung 3,0 : 1000,
in Westrichtung 2 , 2
: 1000. Aus d i e ­
ser Richtung auflaufende Wellen können nach e i g e n e n Beobachtungen
bei Windstärken über 6 Bft deutlich verstärkt w e r d e n ,
Seegang
auf
benachbarten
sein,
so daß der
der Station in 12m Wassertiefe s t ä r k e r ist
Gebieten
mit größerer W a s s e r t i e f e .
daß in bestimmten Situationen die W i r k u n g
Es
als
kann
in
also
des Seegangs auf
das Sediment an meiner Station stärker ist als b e r e chnet.
Die
zeitliche Verteilung tatsächlicher
das Jahr ist nicht gleichmäßig.
Erosionsereignisse
Grafenstein
(198 2 )
lang (Jan. 80-Jan. 81) die Bildung und U m l a g e r u n g
hat ein
über
Jahr
von Wellenrippeln
auf dem Stoller Grund untersucht. In diesem Z e i t r a u m konnte er 16
Ereignisse nachweisen.
November
bis
Zehn dieser Ereignisse
einschließlich
September-Oktober
statt.
März,
sechs
f a n d e n im Z e i t r a u m
im
Zwischen Anfang J u n i
April-Hai
und
Ende
und
August
fand kein Erosionsereignis statt.
etwa
der
Diese Verteilung entspricht in
jahreszeitlichen Verteilung
einem Minimum im Sommer (siehe z.B.
der
Windereignisse
mit
Tab.8 in Babenerd 1980). Die
Dauer der einzelnen Ereignisse betrug nach Grafenstein (1982)
in
drei
in
Fällen weniger als 10 h,
in acht Fällen 10 - 20 h
und
fünf Fällen mehr als 20 h.
3.1.2. Das Nahrungsangebot für die benthische Fauna
Die
Station Gabelsflach liegt
innerhalb der
und oberhalb der sommerlichen Sprungschicht.
lage
der
benthischen
Gemeinschaft
ist
euphotischen
Die
daher
Zone
Nahrungsgrund­
einerseits
die
benthische Primärproduktion (Mikro- und Makroalgen), andererseits
besteht - im Gegensatz zum Benthos unterhalb der Halokline - eine
direkte Ankopplung an die pelagische Primärproduktion.
thischen
Die
Sekundärproduzenten sind - im Hinblick auf den
ben­
Zugriff
auf das Phytoplankton - den pelagischen Sekundärproduzenten - dem
Zooplankton - gleichgestellt.
Die
Primärproduktion benthischer Makroalgen in der Kieler
und
ihre
Verfügbarkeit
weitgehend unbekannt.
für
das
Flachwasserbenthos
Bucht
ist
noch
Auch für die benthische Mikroflora gibt es
keine genauen Produktionsdaten aus der Kieler Bucht.
Anhand
der
Literatur schätze ich die Produktion des Mikrophytobenthos in 12m
Wassertiefe
auf 10 - 50 gCnr^y*1 (siehe Colijn &
Gargas 1980,
duktion
theoretisch
1984,
Sundbäck & Jönsson 1988). Die pelagische Primärpro­
liegt
v .Bodungen
deJonge
in
der
1975,
zur
Kieler
Gargas et al.
Bucht
1980).
Verfügung stehende
rund 200 gCm-*y-1 .
Auch
wenn
um
150 gCm-2y-1
(siehe
Damit ergibt sich
Gesamtprimärproduktion
ein Teil dieser
Produktion
eine
von
erst
durch die Umsetzung in bakterielle Produktion dem Makrozoobenthos
zur Verfügung steht, scheint die benthische Lebensgemeinschaft in
12m
Wassertiefe
während der Vegetationszeit
Nahrungslimitierung zu unterliegen.
keiner
deutlichen
3.1.3. Externe strukturierende Faktoren der b e n t h i s c h e n
Gemeinschaft des Gabelsflach
Die
wichtigsten externen Faktoren für die S t r u k t u r “
der
Lebens­
gemeinschaft auf dem Gabelsflach sind meiner M e i n u n g nach:
- Großes Nahrungsangebot
- Niedriger und schwankender Salzgehalt.
- Hydrodynamische Einflüsse.
Aufgrund
des
ähnlichen
niedrigen Salzgehaltes ist eine
im
Vergleich
Lebensräumen im euhalinen Milieu g e r i n g e r e Anzahl
Arten sowie bei einigen Arten eine Reduktion der m a x i m a l e n
zu erwarten
Der
lassen
Lebensgemeinschaft
schaft
durch
dieser
eine
vor
unregelmäßigen
allem
Größe
hydrodynamischen
physikalisch
(sensu Sanders 1968)
kontrollierte
erwarten.
Art ist durch eine geringe A n z a h l
die Dominanz weniger Arten (niedrige
zeichnet.
von
(siehe Remane & Schlieper 1971) .
geringe Salzgehalt und die
Störungen
zu
Eine
von
Gemein­
Arten
Divejrsität)
Das große Nahrunsangebot sollte dazu f ü h r e n ,
wenigen gutangepaßten Arten sehr hohe Abundanzen
und
gekenn­
daß
die
(bzw. Biomassen)
und hohe Produktionswerte erreichen.
Im
folgenden
will
ich die
benthische
Lebensgemeinschaft
Station Gabelsflach im Hinblick auf A r t e n s p e k t r u m ,
trophische
der
Abundanz
Strukturen beschreiben und u n t e r s u c h e n ,
ob
und
sie
dem
erwarteten Bild entspricht.
Weiterhin
werden
in
diesem Kapitel die
Ergebnisse
graphisch-statistischen Analysen kleinräumiger
in
den
Probensätzen
Beziehung
Anhand
zwischen
lassen.
zu
den
TRS1,
gefundenen
B0X1
und
Individuen
ob
sich
verschiedener
demo­
Verteilungsmuster
behandelt
Gemeinschaftsstrukturen
dieser Daten wird untersucht,
adulten
ARM1
der
und
in
gesetzt.
W e c h s e l w i r k u n g en
Axrten
nachweisen
3.2. Untersuchungen zur Struktur der benthischen Lebensgemeinschaft
3.2.1. Zusammensetzung und Abundanz
Die
Beschreibung der benthischen Lebensgemeinschaft des
flachs
beruht auf den Proben,
Gabels­
die im Zeitraum 1986-1988 an
Wohnbauten von Arenicola marina genommen wurden (Probensatz
GF,
Tab.A8),
reihe,
sowie
auf den Probensätzen TRS1 (lineare
0,25 mm Sieb) und BOX1 (Kastengreifer,
den
ARM-
Proben­
0,50 mm Sieb) und
der Zählung von Arenicola marina-Kothaufen im Sommer 1986.
3.2.2. Die räumliche Verteilung der benthischen Fauna
Anhand
der Probensätze TRS1,
Vertikalverteilung
und
BOX1 und ARM1 untersuchte ich
die kleinräumigen
horizontalen
die
Vertei-
lungsmuster der benthischen Makrofauna.
Der Probensatz TRS1 bestand aus 35 Stechrohrproben a 27 cm2 ,
am 19.06.86 bündig in einer Reihe genommen wurden.
Nach
die
Aussage
der beteiligten Taucher gab es auf dem Gabelsflach zu dieser Zeit
keine Rippel, zudem hat die Serie keinen Arenicola marina-Wohnbau
erfaßt.
l-4cm,
Die Proben wurden in drei Schichten geschnitten
4-10cm)
und
durch 0,25mm Maschenweite
gesiebt
(0-lcm,
(Anhang
Tab.Al).
Der
Probensatz
BOX1 bestand aus 36 Unterproben
Felder) aus einem 30x30 cm Kastengreifer,
men wurde.
Tab.A2).
Die
durch
Diese
Proben wurden durch
a
25 cm2
der am 24.06.86 genom­
0,50mm
gesiebt
Daten zur Verteilung adulter Arenicola marina (ARM1)
Zählen
(6x6
(Anhang
wurden
der Kothaufen auf einer Fläche von 2,25m2 (6
x
6
Felder a 625cm*) erhoben (Anhang Tab.A3).
Neben
der Verteilung von Arten untersuchte ich auch den
schafts-Parameter Diversität sowie die Ähnlichkeit
zwischen einzelnen Proben.
Gemein­
(Similarität)
Ich
habe
ergänzend
Darminhalte
zu
Angaben
verschiedener
der Literatur -
Nahrung dieser Arten zu erhalten.
inwieweit
sich
Arten
die erranten
untersucht
Informationen
Von b e s o n d e r e m
Polychaeten
von
um
-
über
die
Interesse
war,
Pyqospio elegans
ernähren.
Die
untersuchten
Tiere
wurden im S o m m e r / H e r b s t
1986
auf
der
Station Gabelsflach gesammelt und sofort k o n s e r v i e r t .
3.3. Ergebnisse
3.3.1. Zusammensetzung und Abundanz
In
allen
verteilt
Proben
zusammen fand
auf 15 Mollusca,
Crustacea
und
Nemertini,
ich
47
21 Polychaeta
4 Arten anderer
Gruppen
Makrozoobenthos-Arten,
(und
Oligochaeta),
(Anthozoa,
Halacarida,
Sipunculida) . Da ich einige Gruppen n i c h t bis zur Art
bestimmt habe
(Harmothoe,
Nep h t v s , Oligochaeta,
Caprella, Antho­
zoa), liegt die tatsächliche Anzahl wohl bei ü b e r
Tab. 3
7
zeigt
die
Abundanz der häufiger
Jahresmittel
und
im Juni 1986.
Jahresmittel
etwa
(0,5 0 m m - F r a k t i o n )
Im Sommer w e r d e n
bis zu 80000 Ind./m2 (0,50mm-Fraktion)
O,25mm-Fraktion
hinzu,
können
auf t r e t e n d e n
Die Gesamtabuncianz
32900 Ind./m2
Ind./m2 (mit 0,25mm-Fraktion) .
50 Arten.
erreicht.
im Sommer
in
Arten
im
beträgt
im
bzw.
Gesamtabundanzen
Rechnet man die
einzelnen
Abundanzen von über 100000 Ind./m2 (siehe A n h a n g
44300
Tab.AS)
Proben
gefunden
werden.
Die
hinsichtlich der Abundanz bedeutendste A r t
Pyqospio elegans
fand
mit 13100 Ind./m2 im
Jahresmittel.
ich Abundanzen bis über 30000 Ind./m2 ,
wurden über 50000 Ind./m2 (0,25mm-Sieb)
Weitere
Arten
balthica.
mit
hoher
Abundanz
im
Spionide
Im
Probensatz
Sommer
TRS1
gezählt.
sind
die
3025 Ind./m2 und Mvsella b i d e n t a t a ,
Polychaeten Aricidea iefreysii,
i s t der
Muscheln
Macoma
1 9 7 1 Ind./m2 , d i e
3430 Ind./m2 , Ctiaetozone s e t o s a .
2064 Ind./m2 ,
Polydora quadrilobata,
armiaer.
1076 Ind./m2 ,
Von
Crustaceen
den
1141
Ind./m2 ,
Scoloplo.s
und Streptosyllis websteri, 988 Ind./m2 .
ist nur
Ind./m2 häufiger vertreten.
Phoxocephalus
ho lboelli
mit
Arenicola marina kann mit bis zu
915
30
adulten Ind./m2 vertreten sein.
Die Werte pro m* wurden auf der Basis des jeweiligen Mittelwertes
pro Probe berechnet,
die Rohdaten sind im Anhang in den Tabellen
Al, A2, A3 und A8 zu finden.
Ta b . 3
Das Makrozoobenthos der Station Gabelsflach.
Datensätze ARM-GF (Tab.A8), TRS1 (Tab.Al) und BOX1 (Tab.A2)
Mittlere Abundanz (N/100cm2 ) und Standardabweichung (S.D.)
aller Arten, für die gilt:
Median > 1 oder Mittelwert > 1 in mindestens einem Probensatz.
l> 0.25mm-Fraktion; 2> 0.50mm-Fraktion; 3 > beide Fraktionen
Datensatz
ARM_GF (0.50mm) TRS1 (0 .25mm)
Zeitraum
1986 - 1988
19.06. 1986
Art
Mittel S.D.
Mittel
S.D.
—
Mollusca
(0.25)D
67.7 116.4
Polychaeta ( O ^ S ) 1'
44.7 28.0
Crustacea
(0.25)*>
1.0
4.3
Cardium fasciatum
3.3
6.1
1.5
2.2
Corbula gibba
5.4
9.3
1.0
1.6
Macoma balthica
30.2 20.4
14.7
8.9
Mya arenaria
2.5
4.3
1.5
2.0
Mysella bidentata
19.7 19.5
91.6 50.1
Mytilus edulis
2.4
6.5
2.6
3.2
Hydrobia sp.
0.3
1.3
2.0
3.6
Anaitides maculata
0.5
1.7
5.6
4.7
Arenicola marina (juv.)
0.5
1.4
14.9 14.6
Aricidea jeffreysii
34.3 23.6
39.8
17.3
Capitella capitata
1.9
3.7
1.1
2.3
Chaetozone setosa
20.6 17.6
8.5
6.5
Eteone longa
2.0
2.8
3.9
4.1
Harmothoe spp.
1.8
3.4
4.2
4.3
Hepthys spp.
1.9
2.0
0.5
1.3
Polydora quadrilobata
11.4 13.8
4.9
4.4
Pygospio eleg. (0.50) »> 131.2 1109.5
Pygospio eleg. (+0.25)3> 132.8 1106.7
534.1 102.7
Scoloplos armiger
10.8
9.4
9.0
5.6
Spio goniocephala
1.5
3.9
0 tA
2 8
A
4
Streptosyllis websteri
C
10.0
8.5
7 <i
0.01
Sphaerodoridium balticum
r «
0.8
2.8
8.1
0*2
Oligochaeta
3.9
6.3
1.1
3.2
Caprella spp.
6.3 10.2
2.7
3.1
Corophium insiduosum
2.4
*5.C
J
5
4.9
Diastylis rathkei
C
C
3.5
0*0
2 .7
3.5
Phoxocephalus holboelli
9.2
8.3
8.8
5.0
-
—
B0X1 (0 .50mm)
24.06.1988
S.D.
Mittel
1.5
0.7
0.0
0.0
5.3
8.7
1.4
0.6
35.9
30.2
3.6
1.1
2.2
0.9
2.2
1.4
5.8
3.7
11.9
20.1
6.5
3.2
3.7
2.8
3.1
2.1
2.6
1.4
1.2
0.4
7.4
6.4
251 8 75.8
-
7 9
7 •0
o
W
w •X
2.9
0.0
0.1
0.4
0.2
6.9
5.3
43•«
2■*
*
A
^
•m•J
1 C
0.0
0.7
1.9n
0.9
5.0
<•
Im Rahmen dieser Arbeit habe ich keine Biomassen
Brey
(1984)
beträgt
auf dem Gabelsflach
im
bestimmt.
Bereiclx
Wassertiefe die Gesamtbiomasse etwa 15 gAFTG/m2 , w o r i n
N ach
um
12 m
aber große
Mya arenaria und Arenicola marina nicht enthalten s i n d .
3.3.2. Die räumliche Verteilung der benthischen Fauna
3.3.2.1. Vertikalverteilung einzelner Arten im P r o b e n s a t z TRS1
Tab. 4
gibt einen Oberblick über die vertikale V e r t e i l u n g der
häufigsten
bauenden
autretenden
Spioniden
Arten im Probensatz
sind hier ausgenommen,
TRS1.
da
Die
deren
am
röhren­
vertikale
Position im Sediment nicht eindeutig bestimmbar ist.
Aus Tab.4 ist ersichtlich, daß sich die Mehrzahl a l l e r
der
Individuen
meisten Arten im obersten Zentimeter des S e d i m e n t s
Ausnahmen
obersten
armiqer
sind
die
Polychaeten
Zentimeter) ,
Chaetozone
Aricidea
setosa
aufhält.
ieffreysii
(49%)
(18%
und.
im
Scoloplos
(48%).
Unterhalb
von
4 Zentimeter Tiefe kommen nur sehr
vor. Aricidea ieffreysii tritt hier sowohl relativ
wenige
(24%)
in absoluten Zahlen (1000 Ind./m2 ) am häufigsten auf.
muß berücksichtigt werden,
daß unterhalb von 10 cm,
halb der Reichweite meiner Stechrohr-Proben,
Allerdings
ci.h. a u ß e r ­
plare von Mya arenaria als auch adulte Arenicola m a r i n a
N/100cm2
Art
14.7
Macoma balthica
91.6
Mysella bidentata
14.9
Arenicola marina (juv.)
39.8
Aricidea jeffreysii
8.5
Chaetozone setosa
9.0
Scoloplos armiger
8.1
Sphaerodoridium balticum
7.9
Streptosyllis websteri
8.8
Phoxocephalus holboelli
als auch
sowohl garoße
Tab.4 Vertikalverteilung einzelner Arten im P r o b e n s a t z
Tiere
Exem­
leben.
TRS1.
Relative HäufigJceit
0-1
1-4
4-1
72
28
0
97
3
<1
95
5
0
18
58
24
49
51
0
48
49
3
95
5
0
67
31
2
97
3
0
Um
eventuelle Gradienten entlang des Probensatzes zu
führte
ich
für jede Art
eine
Rangkorrelation
entdecken,
Abundanz/Probei
gegen die Probennummer i durch. Für keine Art konnte ein Trend in
der Abundanz entlang der Probenreihe nachgewiesen werden.
Eine
einfache
Rangkorrelation
zwischen
verschiedenen
(Anzahl/Probei
von Art X gegen Anzahl/Probei
das
möglichen
von
171
Kombinationen
von Art Y)
zweier
Arten
Arten
zeigte,
nur
14
Arten-Paare eine signifikante Korrelation zeigten (Tab.5). Nur in
drei Fällen war diese Korrelation negativ.
Tab.5
Datensatz TRS1: Rangkorrelation zwischen Arten.
Signifikante (a=0,05) Rangkorrelationen zwischen
allen Arten mit Median der Abundanz/Probe >= 1.
19 Arten -> 171 mögliche Kombinationen zweier Arten,
r : Rang-Korrelations-Koeffizient
ttest: Student’s Testgröße t
to .o s ,3 3 - 2, 035
Art x
Macoma balth.
Mysella bid.
Mytilus edulis
Mytilus edulis
Anaitides mac.
Arenicola mar. juv.
Arenicola mar. juv.
Arenicola mar. juv.
Aricidea jeff.
Aricidea jeff.
Harmothoe spp.
Scoloplos arm.
Streptosyllis w.
Caprella spp.
Die
Art y
Mysella bid.
Mytilus edulis
Pygospio el.
Spaerodorid. b.
Halacarida sp.
Chaetozone set.
Harmothoe spp.
Pygospio el.
Polydora quad.
Caprella lin.
Scoloplos arm.
Caprella lin.
Caprella lin.
Halacarida sp.
r
0.347
0.344
0.431
0.521
-0.518
0.427
0.384
0.432
0.499
0.351
0.334
-0.365
-0.401
0.402
ttest
2.126
2.104
2.745
3.505
3.475
2.716
2.392
2.749
3.308
2.153
2.039
2.254
2.515
2.518
Analyse von Verteilungsmustern nach Lloyd (1976)
ergab
einige Arten deutlich geklumpte Verteilungsmuster
Argnicola marina und Diastylis rathk^-i l
bideneine
filicornis zeigte eine deutlich regelmäßige Verteilung.
en
Arten
für
lag der patchiness-lndex p zwischen 0,9
Art,
Spio
Für
die
und
1.2
(siehe Tab.6).
Die
Analyse auf regelmäßige Schwankungen m i t t e l s
korrelation
und
Fourier-Analyse
eindeutige Ergebnisse:
lation
mit
ergab
Arenicola marina
einer Frequenz
von
3 - 4
für
linearer
Aut o ­
wenige
Arten
nur
(juv. )
zeigt eine Os z i l ­
Proben,
Sphaerodoridium
balticum zeigt negative Autokorrelation bei e i n e r
Frequenz von
4
Proben.
Entlang der Probenreihe gibt es demnach nahezu
in
der
Abundanz,
vor
allem
Schwankungen mehrerer Arten,
keine
leeine Periodizität
gemeinsamen
regelmäßigen
was auf einen e x t e r n e n Faktor
(z.B.
Rippel) hinweisen würde.
Allerdings weisen die Ergebnisse der linearen A u t o k o r r e l a t i o n bei
allen
untersuchten
Arten auf das
Auftreten
einzelner
erhöhter
Abundanz entlang der Probenserie h in.
Beispiel
die Abundanz von Pyqospio eleqans e n t l a n g
Flecken
A bb.4 zeigt
der
als
Proben­
reihe und das zugehörige Autokorrellogramm.
Tab. 6
Probensatz TRS1 - 'Mean crowding' V e r t e i l u n g s m u s t e r a n a l y s e .
Ergebnisse für alle Arten mit Median der- Abundanz/Probe >= 1.
Bedeutung des Index p: regelmäßig < 1 < g e k l u m p t .
Art
Median
Macoma balthica
4.00
25.00
Mysella bidentata
1.00
Mytilus edulis
1.00
Anaitides maculata
3.00
Arenicola marina juv.
11.00
Aricidea jeffreysii
2.00
Chaetozone setosa
1.00
Eteone longa
1.00
Harmothoe spp.
1.00
Polydora quadrilobata
146.00
Pygospio elegans
2.00
Scoloplos armiger
1.00
Spio filicornis
2.00
Streptosyllis websteri
2.00
Sphaerodoridium balticum
1.00
Caprella spp.
1.00
Diastylis rathkei
2.00
Phoxocephalus holboelli
Patchiness
1 . 093
1 . 311
1 . 049
1 . 042
1 . 656
1 - 092
1 . 147
1 - 156
1 . 167
0 . 971
1 . 028
0 . 976
0 . 404
1 . 163
0 . 956
0 . 970
1 . 289
0 . 902
Abb.4 Verteilung von Pyqospio elegans im Probensatz TRSl.
Anzahl/Stechrohr, transformiert nach Hanning & Tukey und
zugehöriges Autokorrellogramm.
Dreieck: Signifikant von Null unterschiedlicher
Korrelationskoeffizient (a = 0.05).
Auch
mit
zwischen
diesen Daten führte ich
der Anzahl/Probet
zuerst
eine
von Art X und der
Rangkorrelation
Anzahl/Probei
von
Art Y durch. Tab.7 zeigt, daß in nur vier von 36 m ö g l i c h e n Fällen
signifikante
Korrelationen auftraten,
in d i e s e n
F ä l l e n war
die
Korrelation positiv.
Tab.7
Datensatz B0X1: Rangkorrelation zwischen A r t e n .
Signifikante (a=0,05) Rangkorrelationen z w i s c h e n
allen Arten mit Median der Abundanz/Probe >= 1.
8 Arten -> 36 mögliche Kombinationen z w e i e r Arten,
r : Rang-Korrelations-Koeffizient
tt est : Student's Testgröße t.
to.03,34= 2,032
Art x
Mysella bid.
Mysella bid.
Aricidea jeffr,
Polydora spp.
Die
Ergebnisse
(Analyse
nach
Tab. 8
der
1969)
r
0.703
0.368
0.340
0.481
Verteilungsmuster-Analysen
nach Lloyd 1967,
Pielou
1973/81,
Art y
Pygospio el.
Streptosyllis w.
Polydora quad.
Scoloplos arm.
und
'mean crowd i n g ’),
in Tab. 10 (Analyse
in
nach
tt e s t
5.766
2.305
2.107
3.200
sind
in
Tab.9
Cliff
Tab. 8
(Analyse
&
Ord
'spatial autocorrelation') dargestellt.
Probensatz BOX1 - 'Mean crowding' V e r t e i l u n g s m u s t e r a n a l y s e .
Ergebnisse für zwei Feldgrößen und alle Azrten mit Median
der Abundanz/Probe >= 1.
Bedeutung des Index p: regelmäßig < 1 < g e k l u m p t .
Patchiness-Xndex
Raster
Raster 6 x 6 a 25cm2
Art
0.910
Macoma balthica
1,,617
Mysella bidentata
2 ..494
Arenicola marina (juv.)
187
1.
Aricidea jeffreysii
1. 382
Polydora quadrilobata
1. 064
Pygospio elegans
0. 941
Scoloplos armiger
1.409
Spio filicornis
1.406
Steptosyllis websteri
1.074
Sphaerodoridium balticum
0.951
Phoxocephalus holboelli
p
3 x 3 a 100cm2
0 .915
1. 415
1. 136
1. 148
1. 276
1. 026
1 016
1. 190
1 284
1. 087
0 926
Tab.9
Probensatz B0X1 - Verteilungsmusteranalyse nach Pielou
Angegeben sind nur signifikante Befunde (o=0.05)
für Arten mit Median der Abundanz/Probe >= 1.
Analyse der Proben mit Abundanz > Median.
D D o b a : Beobachtete Anzahl Kontakte.
OD«xp: Erwartete Anzahl Kontakte bei Zufallsverteilung.
Va r ia n z : Varianz von DDe % p .
Median
Felder
5.50
Mysella bidentata
1.00
Polydora spp.
66.00
Pygospio elegans
Streptosyllis websteri
1.00
Art
Anzahl
DDo b s
26.71
15.89
23.75
1.05
32
23
42
2
18
14
17
4
DDe x p
Varianz
13.22
9.33
12.31
0.83
Tab.10 Probensatz BOX1 - 'Spatial autocorrelation’.
Angegeben sind nur signifikante Befunde (a=0.05)
für Arten mit Median der Abundanz/Probe >= 1.
k : Abstand zwischen zwei Feldern (in Anzahl Feldern)
n : Anzahl möglicher Kontakte zwischen zwei Feldern
Moran's Index I: -1 <- I <= 1
Geary’s Index c: -«• <= c <= 1
*: Signifikante Autokorrelation (a=0.05)
Abstand k
1
Kontakte n 220
Art
Index
Macoma balthica
I
-0.15
c
-0.25*
Mysella bidentata
I
0.14*
c
0.19*
Aricidea jeffreysii
I
0.18*
c
0.19*
Polydora spp.
I
0.20*
c
0.09
Pygospio elegans
I
0.19*
c
0.28*
Scoloplos armiger
I
0.12
c
0.14
Spio. filicornis
I
-0.11
c
-0.18
Stretosyllis webst.
I
0.06
c
-0.09
2
320
3
324
4
256
-0.04
-0.14
-0.16*
-0.22*
0.05
0.19*
0.04
0.13
-0.19*
-0.14
0.03
0.14
0.03
-0.17
-0.06
-0.40*
0.03
0.01
-0.06
-0.06
0.04
0.10
-0.04
-0.02
-0.11
-0.07
-0.03
0.02
-0.07
-0.11
-0.15*
-0.23*
0.00
0.13
0.00
0.19
-0.22*
-0.38*
-0.23*
-0.40*
0.02
0.13
-0.05
-0.15
-0.01
0.28*
0.01
0.48*
5
140
0.00
0.46’
0.05
0.00
-0.36
-0.25
-0.14
0.32
0.03
-0.20
-0.36
-0.32
0.05
0.39
0.12
0.70
Abb. 5
zeigt als Beispiel die Verteilung von P y g o s p i o
eleqans
den BOXl-Proben.
Abb. 5 Verteilung von Pygospio eleqans im P r o b e n s a t z B 0 X 1 .
Anzahl/Probe.
Dunkle Dreiecke:
Die 10 höchsten Werte.
+ helle Dreiecke:
Die 19 höchsten Werte.
52
62
61
57
57
60
44
112
66
▲
A
71
81
78
A
▲
A
87
88
85
A
▲
▲
75
104
67
A
▲
A
77
95
A
▲
100
88
▲
▲
56
50
25
53
52
35
65
73
50
61
75
81
66
65
A
▲
A
in
In
Tab.11
Probensatz
sind die Ergebnisse der Verteilungsanalysen
ARM1
(Kothaufen
adulter
für
Arenicola m a r i n a ,
den
Anhang
T a b .A3) angegeben.
Demnach
zeigen
muster,
die
adulte Individuen
Flecken-Größe
liegt
ein
geklumptes
zwischen
600
Verteilungs­
und
2500 cm2 .
Negative Autokorrelationswerte bei Feldabständen >= 4 weisen
symmetrische Anordnung der Flecken bzw.
auf
auf einen Gradienten
im
Datensatz hin.
Tab.11 Probensatz ARM1 - Verteilungsmuster adulter Arenicola marina
Ergebnisse der drei Methoden
- *Mean crowding'
Bedeutung des Index p: regelmäßig < 1 < geklumpt.
- nach Pielou
DDobs: Beobachtete Anzahl Kontakte.
DDexp: Erwartete Anzahl Kontakte bei Zufallsverteilung.
Varianz: Varianz von DDexp.
- ’Spatial autocorrelation'
k : Abstand zwischen zwei Feldern (in Anzahl Feldern)
n : Anzahl möglicher Kontakte zwischen zwei Feldern
Moran's Index I: -1 <= I <= l
Geary's Index c:
<= c <= l
*: Signifikanter Wert (a=0.05)
'Mean crowding'
Patchiness-Index p
Raster: 6 x 6 a 625cm2 3 x 3 a 2500cm2
1.226
1.223
'nach Pielou'
Median
2-00
Anzahl
12
'Spatial autocorrelation'
Abstand k
1
Kontakte n 220
Index I
0.14*
Index c
0.18*
DDobs
19*
2
320
0.06
0.17
3
324
-0.05
0.00
DDexp
11.25
4
256
-0.18*
-0.26*
Varianz
7.27
5
140
-0.18
-0.20
3.3.2.5. Similarität und Diversität
Der
lineare
Probensatz
Untersuchung der Frage,
von
TRS1 eignete
besonders
ob die Ähnlichkeit z w i s c h e n
deren Abstand abhängt.
Index of similarity'
sich
Distanz zwischen zwei Proben.
zwei
A b b . 6 zeigt den Wert v o n
(siehe Pielou 1984)
für
Proben
'Ruzicka's
in A b h ä n g i g k e i t von
Angegeben ist j e w eil s
wert des Index für alle möglichen Kombinationen m i t
die
d er
der
Mittel­
d e m gegebenen
Abstand und seine Standardabweichung.
A b b . 6 Datensatz TRS1: Ruzicka's Index of Similarity S für Proben
mit Abstand d von 1 bis 18 Probendurchmessern.
S ist angegeben als Mittelwert aller m ö g l i c h e n K o m b i n a t i o ­
nen zweier Proben mit gleichem Abstand d.
Senkrechte Striche = ± Standardabweichung.
’Distance’
Aus
Abb.6
Proben
ist zu ersehen,
durchweg
daß die
bei etwa 69% liegt,
Proben ist ohne sichtbaren Einfluß.
beträgt
das
kann
Ähnlichkeit
um die 10 Prozentpunkte.
Intervall Mittelwert ± 2*S.D.
zwischen
der Abstand
zwischen
Die Standardabweichung
Da bei einer
den
S.D.
Normalverteilung
etwa 95% aller Werte
aus den Ergebnissen gefolgert werden,
zwei
daß die
umfaßt,
Ähnlichkeit
zwischen zwei beliebigen Proben des Datensatzes TRS1 zwischen 50%
und 90% liegt.
Im
Datensatz BOX1 liegt die mittlere Ähnlichkeit
zwischen
zwei
Proben bei 60% (35 - 85%).
Abb.7 Diversitäts-Index H' in Abhängigkeit von der Probenzahl n.
H' ist angegeben als Mittelwert aller möglichen Kombinatio­
nen von n Proben.
A: Datensatz TRS1 (35 Proben a 27cm2 )
B: Datensatz BOX1 (36 Proben a 25cm2 )
Die
Ähnlichkeit
beträgt 45,5%,
zwischen den beiden Datensätzen T R S 1
während die Ähnlichkeit zwischen d e n
und den Daten des gesamten Jahres 31,8%
und
BOX1
Sommer d a t e n
(TRS1 - A R M - G F )
und 47,8%
(BOX1 - ARM-GF) beträgt.
Abb.7
zeigt die Veränderung des Diversitäts-Index H ’ nach
non-Wiener
mit
zunehmender
Datensätze TRS1 und BOX1.
Mittelwert
Anzahl von Proben
für
Shan­
die
H' ist für jede Anzahl v o n
beiden
Proben
über alle möglichen Kombinationen von P r o b e n
als
angege­
ben.
Für beide Datensätze zeigt sich ein ähnliches Bild.
Der
Anstieg
der Diversität ist bis zu einer Anzahl von fünf P r o b e n sehr steil
und flacht dann stark ab. Im Probensatz TRS1 e r r e i c h t H* bei etwa
20 Proben ein Plateau, eine weitere Erhöhung der P r o b e n z a h l
führt
zu keinem weiteren Anstieg der Diversität über den W e r t von
H* =
2,10
hinaus.
Plateau,
Aquität
Im
Probensatz BOX1 erreicht H'
keine
der höchste Wert liegt bei H ’ = 1,97. D i e
(evenness,
(TRS1) und 0,38
J = H'/H.ax)
deutliches
"Werte für die
liegen e r w a r t u n g s g e m ä ß mit
0,40
(BOX1) recht niedrig.
Im Probensatz ARM-GF,
der alle Jahreszeiten a b d e c k t ,
Diversität mit H' = 3,43 deutlich höher
liegt
die
(J = 0,63).
3.3.3. Die Zusammensetzung der Nahrung ausgewählter
Arten
Die Untersuchung der Darminhalte erbrachte folgende
Ergebnisse:
Macoma balthica:
Ich untersuchte 15 Individuen,
Bild:
bei allen ergab sicht das
Wenige kleine Sandkörner, eine geringe A n z a h l
gle i c h e
von intakten
Diatomeen-Schalen und viel feines organisches M a t e r i a l
unbestimm­
barer Herkunft.
Anaitides maculata:
Von diesem erranten Polychaet wurden 14 Exemplare
davon
enthielten
nichts
im Darm.
5
(56%)
der
Individuen enthielten Pvaospio eleqans- T e i l e , bei
4
untersucht,
5
restlichen
9
(44%)
Indivi­
Ich untersuchte 29 Exemplare dieses erranten P o l y c h a e t e n .
B e i 20
duen war der Darminhalt nicht identifizierbar.
Eteone longa:
Individuen
war der Darm leer.
enthielten
8 (89%)
Von den restlichen
ausschließlich
9
Individuen
Pyqospio elegans-Teile,
ein
Tier (11%) enthielt Teile von Eteone longa.
Nepthvs spp.:
Von
6 untersuchten Individuen hatte 1 Tier nichts im
restlichen
enthielten
gregarinenähnliche
fand
neben unidentifizierbarem
Einzeller (Darmparasiten?)•
ich Borsten von Scoloplos armiqer,
Darm.
Material
In
zwei
zwei andere
Die
alle
Tieren
enthielten
Borsten von Nepthys spp.
Aricidea ieffreysii:
Die
10 untersuchten Individuen dieser sedentären
Polychaetenart
enthielten in ihrem Darm sehr feines organisches Material
bestimmbar)
und
0,25mm-Fraktion
kleine
gefundene,
anorganische
Partikel.
sehr kleine Tiere hatten
(nicht
In
der
vor
allem
Diatomeen gefressen.
Chaetozone setosa;
Wie
Aricidea jeffrevsii enthalten Individuen dieser Art im
sehr
feines organisches Material,
Partikel.
In
allen
aber
keinerlei
5 untersuchten Exemplaren fand
Darm
anorganische
ich
einige
Prorocentrum-Zellen.
Pyqospio eleaans;
Bei dieser Art zeigten alle untersuchten Individuen ein ähnliches
Bild:
Der überwiegende Anteil des Darminhalts bestand aus feinem
organischen Material,
daneben traten ab und zu Diatomeen, kleine
Sandkörner und einmal Harpacticoiden-Fragmente auf.
Scoloplos armiaer:
Ich untersuchte 5 Exemplare dieses sedentären
Polychaeten,
alle
enthielten in ihrem Darm organisches Material und viel Sand.
Phoxocephalus holboelli:
Der
Darm
von Individuen dieser
unidentif izierbarem Material,
vor
allem
eleaans.
Amphipoden-Art
Diatomeen und
enthielt
neben
Prorocentrum~Zellen
Teile von Harpacticoiden und Teile (Borsten)
von
P.
Von 33 untersuchten Tieren hatten 2 nichts im Darm, von
den restlichen 31 enthielten 17 (55%) Harpacticoiden-Teile und 14
(45%)
gZflQspio elegans-Teile.
Ein Individuum
eines nicht bestimmbaren Polychaeten.
enthielt
Borsten
3.4. Diskussion
3.4.1. Zusammensetzung und Abundanz
Die
auf der Station Gabelsflach gefundene Artenzahl
entspricht anderen Befunden im Flachwasser der Kielerr
(1984)
fand auf einer Station mit 6m Wassertiefe
v o n über
Bucht.
im
50
Brey
Jahresgang
insgesamt 57 Arten.
Typisch
auch
die
für
fein/mittelsandige Stationen der Kieler-
numerische Dominanz weniger
allein hat einen Anteil von 40% an der
mit Aricidea iefreysii,
Arten.
Bucht
Pyqospio
Gesamtabundanz,
Macoma balthica,
eleqans
zusammen
Mysella bi-dentata
Chaetozone setosa werden 71% der Gesamt abundanz e r r e i c h t .
Abb.8 Pyqospio eleqans, Datensatz ARM-GF.
Mittlere Abundanz (Ind./100cm2 ) pro Termin.
Senkrechte Striche: ± Standardabweichuna.
ist
und
Einen
ausgeprägten
Jahresgang
Pvaospio eleaans (Abb.8).
unter 100 Ind./100cm8 ,
der
Abundanz
zeigt
vor
Im Winter liegt die Abundanz
allem
deutlich
während sie im Sommer in einzelnen Proben
auf über 500 Ind./100cm2 (d.h. 50000 Ind./m2 ) ansteigen kann.
Die
Zählung der Kothaufen von Arenicola marina
erbrachte
einen
überraschend hohen Abundanzwert von 30 Ind./m2 . Ich nehme an, daß
dies
die
Obergrenze der Dichte dieser Art auf
dem
Gabelsflach
ist, denn im Wattenmeer werden in sandigen Sedimenten kaum höhere
Abundanzen
adulter
Tiere
gefunden
(siehe
z.B.
Beukema 1976,
Cadee 1976, Pollack 1979).
Im
Vergleich
(Tab.3),
zu
daß
Brey
(1984)
zeigen
die
vorliegenden
Daten
die Verwendung eines 0,50mm Siebes anstelle
eines
1,0mm Siebes teilweise drastische Effekte auf die Zusammensetzung
der
Fauna
hat.
(Aricidea.
Insbesonders die Abundanz
Chaetozone,
Streptosyllis,
kleiner
Polychaeten
Sphaerodoridium und auch
Pyqospio) steigt deutlich an.
3.4.2. Biomasse und Produktion
Im
Hinblick
auf die Biomasse
sind
Macoma balthica,
Arenicola
marina und wahrscheinlich Mya arenaria am bedeutensten.
Die mittlere jährliche Biomasse beträgt ohne Arenicola marina und
ohne große Mya arenaria etwa 15 gAFTG/m2 (Brey 1984) .
Macoma balthica
hatte
im Sommer 1982 auf
höchste Biomasse aller gefundenen Arten,
dem
Gabelsflach
etwa 10 gAFTG/m2
die
(Brey
1984). Die Biomasse von Arenicola marina auf dem Gabelsflach kann
in etwa aus der Abundanz (Datensatz ARM1,
werden.
30 Ind./m2 )
geschätzt
Pollack (1979) hat die Populationsdynamik von
Arenicola
marina im Watt bei Roscoff intensiv untersucht. Mit seinen Werten
ergibt
d.h.
sich
etwa
für 30 Ind./m2 eine Biomasse
10 gAFTG/m* .
von
5-20
gAFTG/m2 ,
Die Biomasse von Mya arenaria kann
ich
aufgrund mangelnder Daten nicht schätzen.
Die Produktion des Makrobenthos des Gabelsflach kann nur
anhand
Die
von
Literaturwerten
jährliche
Kieler
Bucht
geschätzt
ungenau
werden.
P/B-Rate von Macoma balthica
in
klimatisch
vergleichbaren Gebieten liegt zwischen 0,5
und
der
2
(Beukema 1980,
Burke & Mann
sen & Jensen 1987,
angenommenen
Biomasse
Cranford et
al -
1985,
Warwick & Price 1975 und andere) .
P/B-Rate
von
1974,
von 1,0 und
10 gAFTG/m2
10 gAFTG/m2 pro Jahr.
einer
ergibt
sich
Mit
mittleren.
eine
Madeiner
jährlichen
Produktion
von
Für Arenicola marina wurden e b e n f a l l s P/B-
Raten um 1 gefunden (Pollack 1979,
Beukema & deVlas
1979) , womit
sich auch für diese Art eine jährliche Produktion u m
10 gAFTG/m2
ergibt.
Die
Biomasse kleiner Polychaeten
Chaetozone u.a.) liegt bei etwa 1 gAFTG/m2 .
Arten liegt vermutlich um 2 (siehe z.B.
(P y q o s p i o ,
Aricidea,
Die P / B — Rate
dieser
Buchanan & W a r w i c k 1974,
Tamai 1985, Warwick et al. 1978), so daß die jährlictie Produktion
etwa 2 gAFTG/m2 beträgt. Wenn ich für die restlichen
ebenfalls
eine
P/B-Rate
um
jährliche
Gesamtproduktion
1
annehme,
4 g Biomasse
errechnet
sich
von ungefähr 26 gAFTG/m*
eine
bei
einer
P/B-Rate von knapp über 1.
Auf
100cm2 bezogen beträgt die mittlere Biomasse 0 , 2 5
gAFTG
und
Unters c h ä t z u n g
der
die jährliche Produktion 0,26 gAFTG.
Dieser
Produktionswert
tatsächlichen
ist sicherlich eine
Verhältnisse,
da z.B.
große
Mya a r e n a r i a
darin
nicht enthalten sind.
26 gAFTG entsprechen etwa 13 gC (Umrechnung nach B r e y
und Petersen & Curtis 1980) .
Bei einer angenommenen.
effizienz
(Psekundttr/Ppriiür)
von 20%
al. 1984)
werden für die Erzeugung von 13 gCm~ 2
Primärproduktion
wurde.
Dies
in
mikrobielle
Biomasse
entspräche etwa einem Drittel der
1988
Produktions­
(Mann 1980,
Parsons
et
SeJcundärProduk­
tion etwa 65 gCnr2 Primärproduktion benötigt, wobei
von
et al.
<äie Umsetzung
vernachlässigt
theoretisch
zur
Verfügung stehenden Primärproduktion (ca. 200 gCm- 2 ) .
3.4.3. Die räumliche Verteilung der benthischen F a u n a
3.4.3.1. Vertikalverteilung
Zur Vertikalverteilung des Benthos in Weichböden d e s
wurden
verschiedene Untersuchungen durchgeführt,
gibt einen Oberblick.
Sublitorals
Romero
In sandigen Sedimenten w u r d e n
(1983)
in der Regel
über
70%
der Individuen und der Biomasse in den
obersten
fünf
Zentimetern gefunden.
Wie aus Tab.4 ersichtlich ist,
konzentriert sich auch die
des Gabelsflach an der Sediment-Wasser-Grenzschicht.
relativen
Häufigkeiten aus Tab.4 auf die
Abundanz in Tab.3 übertragen,
Tiere
Werden
die
Jahresmittelwerte
der
so ergibt sich, daß etwa 58% aller
im obersten Zentimeter des Sediments zu finden
halten sich im Tiefenbereich 1 - 4
tiefer
im Sediment.
Fauna
cm auf,
sind,
34%
und nur 8% leben noch
Die röhrenbauenden Spioniden
sowie
Arenicola marina und große Mya arenaria sind in diese
adulte
Berechnung
nicht eingeschlossen.
Werden die Spioniden dem Bereich 0 - 1 cm,
und
Arenicola marina
und Mva arenaria dem Bereich tiefer als 4 cm hinzugerechnet, dann
leben
mehr als 80% aller Individuen im obersten
Zentimeter
des
Sediments.
Die vertikale Verteilung der Biomasse sieht wahrscheinlich
anders aus.
etwas
Da die vertikale Verteilung von Macoma balthica
mit
der Größe korreliert ist (siehe z.B. Reading & McGrorty 1978) und
die
Population auf dem Gabelsflach von großen
niert
Individuen
wird (siehe Abschnitt "Macoma balthica") wird die
Biomasse
domi­
höchste
- um 15 gAFTG/m2 - im Bereich 1 - 4 cm zu finden
sein.
Adulte Arenicola marina und Mya arenaria leben bis zu 40 cm
im Sediment (Linke 1939 und Keegan 1974).
men,
daß
unterhalb
Größenordnung
von
Es ist daher
anzuneh­
von 10 cm Tiefe noch eine Biomasse
10 gAFTG/m2
zu
finden
ist.
Die
tief
in
der
vertikale
Biomasse-Verteilung ist demnach wahrscheinlich bimodal, mit einem
Peak
dicht unter der Sedimentoberfläche und einem weiteren
Peak
unterhalb von 10 cm.
3.4.3.2. Horizontale Verteilungsmuster
Tab.12
zeigt für die häufiger auftretenden Arten die
gemeinsame
Interpretation aller Analysen kleinräumiger Verteilungsmuster.
^®®f Arten zeigen zufällige Verteilungsmuster,
wobei
allerdings
Macoma.balthica und Phoxocephalus holboelli eine Tendenz in Rich­
tung regelmäßige Verteilung aufweisen.
Regelmäßige
Verteilungs—
Tab.12 Verteilungsmuster abundanter Arten auf dem Gabel, s f l a c h .
Gemeinsame Interpretation der Tabellen 5 - 1 1 .
Art
Macoma balthica
Mysella bidentata
Arenicola marina juv.
A. marina adult
Aricidea jeffreysii
Polydora quad.
Pygospio elegans
Scoloplos armiger
Spio goniocephala
Streptosyllis w.
Sphaerodoridium b.
Phoxocephalus holb.
must er
Verteilungsmuster
Fleckendiarchmesser
Zufällig -> regelmäßig
Geklumpt
10 — 15 cm
Geklumpt
<=
5 — 10 cm
Geklumpt
<= 30 — 60 cm
Geklumpt
20 — 35 cm
Geklumpt
15 — 30 cm
Geklumpt (Hohe Werte)
10 — 15 cm
Zufällig
Zufällig -> geklumpt
Geklumpt
<= 10 — 15 cm
Zufällig
Zufällig -> regelmäßig
in natürlichen Populationen weisen auf einen
intraspezi­
fischen Mechanismus hin, der dazu führt, daß jedem I n d i v i d u u m ein
annähernd
gleichgroßer Teil des gesamten Lebensraums
gung steht.
zur
Holme (1950) konnte zeigen, daß Tellina t e n u i s unter
normalen Bedingungen in Quadraten von 0,1m2 Fläche e i n
ges
Verfü­
kleinräumiges
Verteilungsmuster zeigt.
Er
regelmäßi­
natk.ro
an,
daß
Tellina tenuis durch die Aktivität ihres Ingestionssiplions an der
Sedimentoberfläche
Macoma balthica.
diese
ein
gewisses
Territorium
"okkupiert".
die sich auf die gleiche Weise e r n ä h r t ,
Erklärung ebenfalls Bedeutung haben,
was aber
Für
könnte
dur c h
eine
genauere Untersuchung gekärt werden muß.
Mit
Ausnahme von adulten Arenicola marina zeigen a l l e
geklumpter
Verteilung eine ähnliche mittlere Größe d e r
deren Durchmesser um 15 cm liegt.
immer
positiv sind (Tab.5 und Tab.6),
einen
oder
Gemeinschaft
Mechanismen
und
so die räumliche
bestimmen.
Flecken,
Direkte
Arten
weisen diese B e f u n d e
mehrere exogene Faktoren hin,
wirken
mit
Zusammen mit der T a t s a c h e ,
signifikante Rangkorrelationen zwischen verschiedenen
gleich
Arten
die auf
Struktur
inter-
scheinen für die Verteilung der
und
viele
der
daß
fast
auf
Arten
benthischen
intraspezifische
adulten
Individuen
von untergeordneter Bedeutung zu sein.
Exogene
Faktoren können zum Beispiel
(Rippelbildung,
siehe
Eckmann
h y d r odynamische
1979) oder
Einflüsse
Nahrungssuche
durch
demersale
sein.
Fische ("feeding pits",
Rippel
Datensatz
scheiden
TRS1 aus,
jedoch
siehe
z.B.
zumindest im
Virnstein
Hinblick
1977)
auf
den
da sie zu zu periodischen Schwankungen
der
Abundanzen führen müßten.
Bin bisher nicht diskutierter Faktor ist Arenicola marina.
Diese
Art produziert durch die Umlagerung des Sediments bei der Bildung
von
Freßtrichtern
und Kothaufen lokale Störungen
der
physika­
lischen Umwelt anderer Arten. Für die meist nur einige Millimeter
großen
Arten,
die nahe der Sediment-Wasser-Grenzschicht
leben,
können diese lokalen Störungen von großer Bedeutung sein.
Der
Vergleich der Probensätze TRS1 und B0X1 ergab eine
Ähnlich­
keit von nur 45,5%, obwohl die Proben nahezu zur gleichen Zeit (5
Tage
Unterschied)
gleichen
und
-
navigationstechnisch
Ort genommen wurden.
gesehen
Die geringe Ähnlichkeit
-
am
zwischen
beiden Probensätzen kann teilweise durch die Verwendung verschie­
dener Siebgrößen (0,25mm und 0,50mm) erklärt werden, sie ist aber
auch
ein Hinweis auf großräumigere Verteilungsmuster im
bereich über ein Meter,
Skalen­
die z.B. mit Veränderungen des Sediments
Zusammenhängen können.
3.4.4. Trophische Beziehungen und Gruppen
Reine Suspensionsfresser,
aus
der
Wassersäule
die ihre Nahrung ausschließlich direkt
beziehen,
sind auf
dem
Gabelsflach
nur
schwach vertreten. Neben Mvsella bidentata und Polydora quadrilobata ist nur noch Mya arenaria von Bedeutung,
die durch die
von
mir verwendeten Methoden aber nicht quantitativ erfaßt wird.
Die
meisten
der
in Tab.13 aufgeführten
Arten
beziehen
ihre
Nahrung zumindest teilweise aus der Sediment-Wasser-Grenzschicht.
Pygospio eleqans
und
Sediment—Oberfläche,
nehmen (siehe z.B.
Macoma
als
balthica
können
sowohl
von
auch aus der Wassersäule Nahrung
der
auf—
Taghon et al. 1980 sowie Gilbert 1977). Junge
Aricidea— jeffreysii, Chaetozone setosa und Streptosyllis websteri
fressen
in
den
Zusammensetzung
Sediment zeigen.
obersten Zentimetern
des
Sediments,
wie
der Darminhalte und die vertikale Verteilung
Arenicola marina ist durch seinen
die
im
Freßtrichter
mit der Sedimentoberflache verbunden.
Wenn
man davon ausgeht,
daß neben Macoma balthica u n d
Pyqospio
elegans alle Tiere, die sich im obersten Zentimeter d e s
Sediments
auf halten,
ergibt
auch ihre Nahrung aus diesem Bereich
sich,
beziehen,
daß über 80% aller gefundenen Tiere
ihre
dann
Nahrung
direkt aus der Sediment-Wasser-Grenzschicht beziehen.
Neben den bekannt räuberischen Polychaeten Anaitides m a c u l a t a und
Eteone
auch
von
longa (siehe z.B.
ernährt
sich
der Amphipode Phoxocephalus holboelli zu einem g r o ß e n
Teil
Pyqospio elegans.
Hartmann-Schröder 1971)
Oliver
et al.
(1982)
untersuchten
die
Nahrung von sieben verschiedenen Phoxocephaliden aus N o r d a m e r i k a ,
Neuseeland
ebenfalls
und
der Antarktis.
räuberisch
kleinen Polychaeten,
Alle
untersuchten
und ernährten sich
Arten
überwiegend
von
waren
sehr
Nematoden und Copepoden. Labor- u n d Feldex­
perimente zeigten, daß die Anwesenheit von P h o x o c e p h a l i d e n insbesonders
die Rekrutierung von Polychaeten über p e l a g i s c h e
Larven
negativ beeinflußt.
Tab.13 Der trophische Status der bedeutenden Arten der Station
Gabelsflach.
SF:
Suspensionsfresser
SDF: Oberflächen-Taster (Surface Deposit F e e d e r )
SSDF: Sedimentfresser (Sub-Surface Deposit F e e d e r )
CARN: Carnivore
Macoma balthica
Mysella bidentata
Arenicola marina
Aricidea jeffr.
Chaetozone setosa
Polydora quad.
Pygospio elegans
Scoloplos armiger
Streptosyllis webst.
Phoxocephalus holb.
Anaitides maculata
Eteone longa
SF
+
+
SDF
+
-
(+ )
+
SSDF CARN
-
-
+
+
-
+
+
+
-
-
-
+
+
-
-
-
+
-
-
+
-
+
+
+
+
3.4.5. Die
Struktur
der
benthischen
Gemeinschaft
als
Folge
externer Faktoren
Die
besonderen Bedingungen der Untersuchungsstation
Gabelsflach
scheinen die Struktur der benthischen Gemeinschaft in der
erwar­
teten Weise zu beeinflussen.
In Anlehnung an Menge & Sutherland (1987) repräsentieren
ger
Salzgehalt
Typen
und hydrodynamische
Effekte
zwei
niedri­
verschiedene
von umweltbedingten Stressfaktoren.
Niedriger Salzgehalt führt zu Veränderungen in den
Reaktionen der betroffenen Tiere.
biochemischen
Beispiele hierfür sind verrin­
gerte bzw. fehlende Rekrutierung bis hin zum vollständigen Fehlen
einer Art.
die
In der Lebensgemeinschaft des Gabelsflachs macht sich
physiologische
anderem
bar.
Störung
durch
niedrigen
Salzgehalt
durch eine Größenreduktion bei Pygospio eleqans
bemerk­
Im Vergleich zu Populationen aus dem Nordsee-Watt,
Tierlängen
bis zu 20mm messen konnte,
unter
wo
ich
erreichen Individuen
vom
Gabelsflach maximal 13mm Länge.
Durch
Strömung oder Wellen verursachte Veränderungen
ments (Rippelbildung,
auf Tiere ein,
auch
einfach
des
Sedi­
Erosion) wirken in erster Linie mechanisch
durch Verschütten,
Freispülen,
Zerstörung der Wohnbauten.
Die
Verdriften
Bedeutung
oder
dieser
physikalischen Störungen für die Fauna des Gabesflachs zeigt sich
schon allein darin,
ten
Arten
Macoma
gegen hydrodynamische Einflüsse gut
balthica
lebt im Sediment und kann
tiefer eingraben,
bis
daß die nach Abundanz oder Biomasse dominan­
geschützt
sich
gegebenenfalls
Pygospio eleqans lebt in Röhren,
die zum Teil
4cm tief in das Sediment reichen (siehe Abschnitt
elegans"),
sind.
"pygospio
und Arenicola marina ist als adultes Tier vor
Erosi­
onsereignissen nahezu vollständig geschützt.
Die
starken physiologischen und physikalischen Störungen
zu einer benthischen Gemeinschaft,
die im Hinblick auf
und
Arten
auch
spiegelt
Biomasse
sich
durch
wenige
in niedrigen Werten von
dominiert
Diversität
führen
Abundanz
wird.
und
Dies
Äquität
insbesonders während des Sommers (H* = 2,0; J = 0,4) wieder, wenn
PYgpspip elegans die weitaus höchste Abundanz aller Arten hat.
Wie ich oben zeigen konnte,
Fauna
(ca. 80%)
bezieht der überwiegende A.nteil
seine Nahrung direkt aus
der
der
Sediment-Wasser-
Grenzschicht, hier scheint das beste Nahrungsangebot zvx bestehen.
Pyqospio eleqans und Macoma balthica haben als O b e r f l ä c h e n - T a s t e r
und
fakultative
Gilbert
marina
1977)
Suspensionsfresser (Taghon
direkten Zugriff auf
dieses
et
al. 1980
Angebot.
besitzt mit seinem Freßtrichter eine Art
sowie
Arenicola
"A n r e i c h e r u n g s ­
maschine" für auf der Sedimentoberfläche liegende Parti.kel,
allerdings
noch
nicht
klar ist,
wovon genau
diese
wobei
Art
sich
ernährt (Cadee 1976, Rijken 1979).
Die
auf
dem
Gabelsflach
Macoma balthica.
besonders
Pyqospio eleqans
erfolgreichen
Arten
und Arenicola m a r i n a
-
sind
also in mehrfacher Hinsicht an ihren Lebensraum gut angrepaßt.
sie
ertragen
in
die
Lage,
sich
niedrige Salzgehalte - wie ihre Verbreitung b i s
östliche bzw. mittlere Ostsee zeigt -, sie sind in d e r
vor
Erosionseffekten zu schützen,
und sie besitzen
anscheinend
überlegene Ernährungsstrategien.
Die
Tatsache,
daß
ich zwar nicht-zufällige
kleinrätiinige
Ver­
teilungsmuster der Fauna fand, aber keinen deutlichen H i n w e i s
strukturierende biologische Interaktionen zwischen a d u l t e n
viduen der untersuchten Arten ist ein Indiz dafür,
daß
auf
Indi­
neben der
faunistischen Zusammmensetzung auch die räumliche V e r t e i l u n g
der
benthischen
von
Lebensgemeinschaft
auch
äußeren Faktoren kontrolliert wird.
im Sommer
vor
allem
4. Biologische Anpassungen und Interaktionen
4.1. Einleitung
Wie
ich im vorhergehenden Abschnitt zeigen
konnte,
sind
tische Faktoren - Salzgehalt und Hydrodynamik - für die
der
benthischen Lebensgemeinschaft des Gabelsflachs
abio—
Struktur
bestimmend.
Biologische Interaktionen zwischen adulten Tieren scheinen hinge­
gen von untergeordneter Bedeutung zu sein.
Vor
diesem Hintergrund will ich in den folgenden
Kapiteln
zwei
miteinander verbundene Aspekte untersuchen:
- Wie
ist
die
Fauna
des
Gabelsflachs
und
insbesonders
die
dominanten Arten an diese besonderen Bedingungen angepaßt.
- Existieren
in
Gemeinschaft
fische
dieser durch
direkte
externe
Faktoren
oder indirekte inter-
Wechselwirkungen,
die
zur
kontrollierten
oder
intraspezi­
Strukturierung
der
Fauna
beitragen und deren Effekte auch vor dem Hintergrund des extern
verursachten "Rauschens" meßbar sind.
Ich habe diese Untersuchungen auf zwei Fragen beschränkt:
- Horizontale Besiedelungsmechanismen
In
einem
Arten,
hydrodynamisch
kontrollierten System
die
im
Weichboden leben,
Strategien,
um
negative
minimieren.
Zum
prinzipiell
Auswirkungen
von
gibt
zwei
z.B.
einen besteht die Möglichkeit,
es
für
mögliche
Erosion
zu
sehr tief
im
Sediment zu leben, wie z.B. Mva arenaria oder Arenicola marina,
wodurch ein vermehrungsfähiger Teil der Population
geschützt ist.
Erosion
Die
zweite Möglichkeit ist eine
und mögliche Verdriftung,
z.B.
oder durch eine hohe Vermehrungsrate,
vollständig
Anpassung
durch hohe
an
Mobilität
wodurch die physikalisch
induzierte Mortalität ausgeglichen wird. In diesem Zusammenhang
stellt
sich
vorkommenden
die Frage,
Arten
in
inwieweit die
der Lage
sind,
in
diesem
"freie”
Lebensraum
Flächen
mit
reduzierter oder vollständig eliminierter Fauna kurzfristig
besiedeln.
-
Die
spio
Ökologie
der
dominanten
Arten
und Arenicola marina.
Macoma balthica,
zu
pyqo-
Heben den Anpassungsstrate-
gien dieser Arten wurde untersucht,
oder
inwieweit sie an
indirekten Wechselwirkungen beteiligt sind,
Struktur
dieser
der
Gemeinschaft
Untersuchung
ist
von
Bedeutung
der Einfluß
die
sind.
dieser
direkten
für
d ie
Schwerpunkt
Arten
auf
da s
Sediment und die daraus resultierenden Folgen für a n d e r e
Arten.
Arenicola marina ist dabei von besonderem Interesse,
da
allein
von
besonders
den
starken
Größenverhältnissen
Einfluß
haben
her diese
sollte,
auch
Art
auf
einen
adulte
Individuen
anderer Arten. Damit zusammenhängend wurde untersucht,
Arten
direkt
beeinflussen.
oder
indirekt die
Rekrutierung
ob
anderer
diese
Arten
Eine Weichbodenfläche kann außer durch freischwimmende pelagische
Larven
(vertikale
Besiedelung) auch
aus horizontaler
Richtung
besiedelt werden. Neben der aktiven horizontalen Immigration, die
innerhalb
auch
oder oberhalb des Sediments erfolgen
die
passive
Besiedelung
durch
kann,
muß
hier
”bedload"-Transport
in
Betracht gezogen werden.
Als "bedload"-Transport wird im allgemeinen die gerichtete
gung
von
Partikeln durch bodennahe horizontale
zeichnet.
Im
Litoral
und
Sublitoral von
Bewe­
Strömungen
Meeren
mit
be­
starken
Gezeiten sind dies vor allem die Tidenströme, während in Gebieten
mit geringem Tidenhub,
Strömungen
Stömung
von
wie z.B. der Kieler Bucht, windinduzierte
besonderer Bedeutung sind.
Je nach
können außer Meiofaunaorganismen auch
Stärke
der
Eier,
benthische
Larvenstadien oder Adulti von Makrobenthosarten durch
"bedload"-
Transport verdriftet werden.
In diesem Abschnitt wird untersucht,
passive
horizontale
welche Bedeutung aktive und
Immigration oberhalb des Sediments
in
der
in
den
benthischen Gemeinschaft des Gabelsflach haben.
4.2.1. Untersuchungen zur horizontalen Besiedelung
Deutliche
Hinweise auf horizontale Besiedelung fand ich
beiden Kurzzeit-Experimenten zur Besiedelung mit
Macoma balthica
(6x6-Kasten) im Mai/Juni 1986 (EXF1-A) und April/Mai 1988
B).
Mit diesen Experimenten untersuchte ich den Einfluß
M-— balthica
thica") .
auf die Rekrutierung (siehe Abschnitt
(EXF1adulter
"Macoma
bal­
Mit einem speziellen Experiment (EXF2) wollte ich untersuchen, ob
die horizontale Besiedelung
von der vertikalen Distanz
dem natürlichen Sediment und der
fläche abhängt.
experimentellen
zwischen
Besiedelungs—
Feldexperiment EXF2
- Frage:
Wird die Besiedelung von freiem Sediment vom vertikalen Abstand
zum natürlichen Sediment beeinflußt?
- Nullhypothese:
Kein Einfluß.
- Alternativhypothese:
Der
vertikale Abstand beeinflußt die horizontale
Besiedelung,
mit zunehmendem Abstand wird die Besiedelung geringer.
- Aufbau und Durchführung:
Ich verwendete PVC-Rohre mit 40 cm2 Fläche in den Längen
über dem natürlichen Sediment) 5,
10,
20,
(= Höhe
40 cm, je f ü n f
Rohre
pro Länge.
Das
Experiment
wurde am 01.04.1987 auf dem
Gabelsflach.
bracht und am 15.04.1987 beendet, die Laufzeit betrug 15
ausge­
Tage.
- Auswertung:
Während der Laufzeit des Experiments war ein Sturm mit
ken
bis über 8 Bft aufgetreten.
starker
Erosion,
teilweise
Windstär­
Dies führte in allen R o h r e n
war das
gesamte
Sediment
zu
heraus­
geschwemmt worden.
Für
eine quantitative Auswertung waren nur noch vier
40 cm und zwei Rohre mit 20 cm Länge geeignet.
Rohre
mit
Daher s o l l t e n die
Ergebnisse nicht als sichere Befunde gewertet werden.
Die Proben wurden durch 0,25 mm und 0,50 mm Maschenweite
gesiebt.
4.2.2. Ergebnisse
- Kurzzeitexperimente mit Macoma balthjca (EXFl A und E X F 1
Diese
Besiedelungs-Experimente zeigen deutlich,
Substrate
nicht
nur durch Larven,
Makrofauna-Organismen
fauna-Individuen,
sondern
besiedelt werden.
deren
daß
B)
exponierte
auch
durcli
adulte
Ich fand
viele
Makro
Große auf horizontale I m m i g r a t i o n
hin­
weist. In Tab. 14 sind diese Tiere mit Längenangaben auf g e führt.
Einen weiteren Hinweis auf horizontale Besiedelung gibt d i e
Zahl von Nematoden und Harpacticoiden,
die ich in d i e s e n
hohe
Experi­
menten gefunden habe (Tab.14).
Tab. 14 zeigt deutliche Unterschiede in der horizontalen
tion zwischen den beiden Experimenten. EXF1-A wurde v o r
großen erranten Polychaeten besiedelt,
Immigra­
allem
während ich in d e m
von
Ansatz
EXF1-B
auch bis 6 mm lange Muscheln
(Astarte borealis,
Cardium
fasciatum. Corbula qibba) fand.
Tab.14 Besiedelungsexperimente EXF1 mit Macoma balthica.
Liste der Tiere, die aufgrund ihrer Größe vermutlich aktiv
oder passiv durch "bedload"-Trasport immigriert haben.
Gesamtfläche pro Experiment: 1620 cm2
Gabelsflach Mai/Juni 86
(EXF1-A)
Anzahl Längen, [mm]
—
Art
Astarte borealis
Cardium fasciatum
Corbula gibba
-
—
Anaitides maculata
Chaetozone setosa
Eteone longa
Harmothoe spp.
Nepthys sp.
Scoloplos armiger
Streptosyllis websteri
12
8
7
3
2
Bathyporeia sp.
Gastrosaccus spinifer
Phoxocephalus holboelli
1
12
Nemertini spp.
Nematoda
(250 um)
Harpacticoidea (250 iim)
2
1172
1263
7
-
Boknis Eck April/Mai 88
(EXF1-B)
Anzahl Längen [mm]
3 — 4
3
3 — 6
5
4
1
17
32
5 - 15
-
-
15 — 18
12 — 13
-
8
—
10
10
10
78
5
—
20
—
4 - 5
10 - 15
2 — 4
2
18
86
-
12
2 —
-
1
4
1
1
—
18
-
13
-
-
385
152
-
- Besiedelungsexperiment EXF2:
In allen, auch in den vollständig erodierten Rohren fand ich mehr
oder weniger große Büschel von Rotalgen.
Auf alle ausgewerteten Proben bezogen, waren die Gruppen Mollusca
und
Crustacea
nur mit wenigen Arten und
Mysella bidentata
wurden
mit
gefunden.
(Mollusca) und Diastvlis
Individuen
vertreten.
rathkei
(Crustacea)
etwa 4 Ind./Probe und 1,5 Ind./Probe
am
häufigsten
Von den Polychaeta wurde die Gattung Harmothoe mit bis
zu 12 Ind./Probe und mit Längen von bis zu 10 mm gefunden,
dabei
schien ein Zusammenhang mit der Menge von Rotalgen pro Probe
bestehen.
Die
Art
elegans.
mit der größten Abundanz in allen Proben
war
zu
Pvqospio
In den Rohren mit 20 cm Länge fand ich einen Mittelwert
von 64 Ind./Probe, in den Rohren mit 40 cm Länge einen M i t t e l w e r t
von 25 Ind./Probe (incl.
0,5 — 2,8 nun
lang,
0,25min Fraktion).
Die Tiere
'waren
die mittlere Länge lag sowohl in d e n
nur
20 cm-
als auch in den 40 cm-Proben bei 0,9 mm.
Die
Gruppe
Nematoda
war mit 3
bis
25
Ind./Probe
vertreten,
Harpacticoidea traten mit 1 bis 12 Ind./Probe auf.
4.2.3. Diskussion
Die rasche Besiedelung freier Substrate durch M e i o f a u n a o r g a n i s m e n
ist bekannt.
sein.
In
einem
Experiment
auf
Insbesonders Harpacticoiden scheinen sehr*
im
(1983)
Abundanz
hingegen
experimentellen
hatten
Flächen
(1980)
fand
noch
ähnlich
Harpacticoiden
zugänglich
umgebenden
auch
nach
nicht
waren,
Sediments.
Die
Tagen
die
29
vollständig
schnelle
zu
durcligeführten
der
die nur durch das freie Wasser
von 2 Tagen den Stand des
Nematoden
Thistle
Chandler & Fleeger
Watt erreichte die
Flächen,
innerhalb
von
mobil
besie d e l t .
Rekolonisieruxig
durch
Harpacticoiden. Scheibel & Rumohr (1979) konnten in e i n e m Exp e r i ­
ment im Sublittoral der Kieler Bucht zeigen,
durch
daß die B e s i e d e l u n g
Meiofauna mit dem Abstand des Substrats von de r
Sediment-
Oberfläche abnimmt.
Die Bedeutung horizontaler Besiedelungsmechanismen bei
fauna
wurde bisher vor allen unter dem
durch Larven oder Adulte?" untersucht.
Aspekt
<3er M a k r o ­
"Rekolonisierung
Einen Z u s a m m e n f a s s u n g der
vorhandenen Literatur gibt Butman (1987).
Santos & Simon
(1980)
untersuchten die Frage
an
ausgedehnten,
durch sommerlichen Sauerstoffmangel azoischen Sedimentf l a c h e n
Sublittoral.
sächlich
via
ausschließlich
Sie
fanden,
Larven,
Amphipoden
Cumaceen
Nur wenige
immigrierten
auch als
jedoch
haupt­
nahezu
Polychaetenarten
Adulti.
Dauer
(1976) untersuchten die Rekolonisierung freier E* l a c h e n
Watt durch Polychaeten und fanden,
immigrierten (Eteone,
gen,
und
als Adulti siedeln.
(u.a. Nereis succinea)
Simon
daß Mollusken und P o l y c h a e t e n
daß
kleine
daß mehrere Arten a l s
Nereis) . Bell
faunafreie Flecken
&
Devlin (1983)
(100 cm2 )
im
im
&
im
Adulti
konnten
zei­
Sublittoral
innerhalb von 8 Stunden vollständig durch Immigration von Adulten
besiedelt wurden, wobei die meisten Crustaceenarten durch Schwim­
men
immigrierten.
eines
Bonsdorff (1980) untersuchte die
8m tiefen Kanals in einem 2-5 m tiefen
Besiedelung
Küstengewässer
in
Finland. Auch hier immmigrierten Polychaeten (Nereis) und Crustaceen (Corophium) als Adulti.
Außerdem wurde hier auch die aktive
horizontale Immigration einer Muschelart, Macoma balthica, gefun­
den.
Es
ist
daher
nicht
lungsexperimenten
adulte
Anaitides maculata,
thoe-Arten
überraschend,
daß
Individuen
ich
der
in
den
erranten
Polychaeten
Eteone longa und Harmothoe fand.
sind epibenthisch und teilweise
sogar
Besiede­
Die Harmo-
hemipelagisch
(siehe Bick & Gosselck 1985, Rumohr 1980) , womit sich ihr starkes
Auftreten
in
Amphipode
Phoxocephalus holboelli
Ind. in
den
meinen
des
Experiments
hat
EXF2
mit 12
Der
erklärt.
und
beiden Experimenten EXF1-A und
höchste Abundanz.
Mobilität
Proben
86
EXF1-B
adulten
mit
die
Diese Art scheint daher eine große horizontale
zu besitzen,
wie sie auch für andere
charakteristisch ist (Santos & Simon 1980,
Amphipodenarten
Blaricom 1982, DeWitt
1987).
Die
in
den Experimenten EXF1-B und EXF2 gefundenen
Astarte borealis,
bidentata
Cardium fasciatum,
Corbula gibba und
- sind mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit
eingewandert.
mobile Lebensweise,
Lage,
die
ca. 10 cm
wahrscheinlich passiv,
der
nicht
hohe
aber auch sie ist wohl nicht
senkrechte Seitenwand
Experiment verwendeten Kästen zu erklettern.
gelangt.
Experimente
Mvsella
aktiv
Von diesen Arten hat nur Corbula qibba eine ausge­
prägt
mente
Muscheln
Die
hydrographischen
EXF1-B und EXF2,
in
Bedingungen
für
das
Experi­
während
denn während der
denen
der
Diese Muscheln sind
durch "bedload"-Transport in die
stützen diese Hypothese,
Experimente
der
in
der
Laufzeit
Muscheln
gefunden
wurden, kam es je einmal zu einem Sturm mit Windstärken um 8 Bft,
während
des
Experiments EXF1—A hingegen war das
sprochen ruhig.
Wetter
ausge­
Unklar ist, wie die wenigen Exemplare sedentärer
Polychaeten
(3 Scoloplos armiqer,
Experimente
gelangt
sind.
1 Chaetozone setosa)
Chaetozone setosa
wurde
in
in
die
EXF1-B
gefunden und könnte freigespült und verdriftet worden
sein,
drei in EXF1-A gefundenen Exemplare von Scoloplos armiqeir
die
müs s e n
aber aktiv immigriert sein.
Eine besonderer Fall ist Pygospio eleqans. der im E x p e r i m e n t EXF2
mit 140 Ind./100cm2 , im Experiment EXF1-A mit 100 I n d . / l O O c m 2 und
im Experiment EXF1-B mit nur 5 Ind./100cm2 auf trat.
elegans
sowohl
pelagische als
Larven produzieren kann,
ob
auch
weitentwickelte
ist nicht mit Sicherheit
die teilweise hohen Besiedelungsdichten auf
horizontaler
Da
Besiedelung
beruhen.
Diese
Pvoospio
demersale
feststellbar,
vertikaler
Frage
werde
oder
ich
im
Abschnitt "Pygospio elegans" eingehend diskutieren.
Meine
Ergebnisse zeigen,
Weichbodens
auch
im
passive
adulte
Tiere
Sublittoral der Kieler Bucht sowohl
horizontale Migration oberhalb des
von
Crustaceen-Arten
Verbreitung,
Tatsache,
daß für Makrofauna-Gemeinschaften
Bedeutung
ist
dies
ist.
Für
sogar die
die
aktive
als
Sediments
für
hier
einzige
vorkomnenden
Möglichkeit
da sie keine pelagischen Larvenstadien
daß ich in meinen Experimenten Muscheln von
beträchtlicher Größe gefunden habe,
weist darauf hin,
Die
passiv verdriftet zu
passive Verdriftung adulter Individuen
wird
der
haben.
Die
teilweise
daß
für adulte Tiere - sofern sie nicht tief genug im S e d i m e n t
- die Gefahr besteht,
des
auch
leben
werden.
des
Makrozoobenthos
aber in 12 m Wassertiefe nicht von gleicher B e d e u t u n g
sein
wie in sehr flachen sublitoralen Gebieten oder im W a t t e n m e e r ,
Stürme
zu
massenhafter Verdriftung ganzer
können (siehe z.B. Reineck
&
Populationen
Singh 1973, Fig.209).
wo
führen
Die
Muschel
Macoma balthica
(Tellinaceae) ist
eine
der
nach
Abundanz und Biomasse bedeutendsten Arten in mittel- und feinsan­
digen Sedimenten der Kieler Bucht.
Art
im
Nach Brey (1984) kommt
genannten Gebiet mit einer mittleren
Abundanz
1000 Ind./m2 und einer mittleren Biomasse von ca.
von
diese
ca.
5 gAFTG/m2 vor
(Daten auf 1,0 mm Sieb bezogen).
Auf
dem
Gabelsflach
10 gAFTG/m2 .
einer
Im
mittleren
Ind/m2
und
Zeitraum 1986 - 1988 trat Macoma balthica
mit
Abundanz
Datensatz ARM-GF).
schätze ich auf
fand
ich
von
1982
3000
saugt
terial
auf
(0,5mm
etwa 10 gAFTG/m2 (siehe Abschnitt 3.4.2.).
d.h.
zur
organische Parikel und Sandkörner ein,
Nahrungsaufnahme
sortiert
und bläst den unbrauchbaren Anteil durch den
als
Sieb,
Gabelsflach
sie die Sedimentoberfläche mit ihrem Ingestionssipho
sipho zurück.
auch
Ind/m2
1500
Die jährliche Produktion auf dem
Macoma balthica ist ein Pipettierer,
tastet
etwa
das
ab,
Ma­
Ingestions­
Unter bestimmten Bedingungen kann diese Art jedoch
Suspensionsfresser agieren
(Gilbert
1977,
Rasmussen
1973, Hilde 1975, Olafsson 1988). Abb.9 zeigt ein Exemplar dieser
Art bei der Nahrungsaufnahme.
Abb.9 Macoma balthica bei der Nahrungsaufnahme.
Abbildung aus Rasmussen 1973 (Abb.85, p.309)
Macoma balthica rekrutiert sich über pelagische Larven.
Im
Plank­
ton treten die Larven vor allem im Juni/Juli auf ( R a s m u s s e n 197 3,
Rumohr 1980).
Das
Maximum der Rekrutierung liegt in der
Kieler
Bucht im Juli (eigene Beobachtungen).
4.3.1. Untersuchungen zur Ökologie von Macoma balthica
Die Aktivität des Ingestionssiphos ist vermutlich die i n t e n s i v s t e
Wechselwirkung
zwischen Macoma balthica und
nehme daher an,
ihrer
Umwelt.
Ich
daß Macoma balthica - wenn überhaupt - d u r c h
Ingestionstätigkeit einen signifikanten Einfluß auf das
die
Sediment
oder auf andere Arten des Zoobenthos ausübt.
Die
Überprüfung
dieser Hypothese wurde von
zwei
Seiten.
ange­
gangen:
- Quantifizierung
der
Sipho-Aktivität
von
Macoma b a l t h i c a
(Fläche, Partikelselektion).
- Untersuchung
des
Einflusses dieser Art
auf
die
Besiedelung
ansonsten freier Flächen.
4.3.1.1. Wechselwirkungen Macoma balthica - Sediment
In
einem
Laborexperiment habe ich
versucht,
fläche" des Siphos von Macoma balthica,
die
ein
Tier
Ingestionssiphon
während eines bestimmten
bearbeitet,
die
"Ingestions­
d.i. die S e d i m e n t f l ä c h e ,
Zeitraumes
mi t
seinem
zu bestimmen und in B e z i e h u n g
zur
Länge der Muschel zu setzen.
- Fragen:
1. Wie verhält sich M. balthica bei der Nahrungssuche?
2. Gibt
es eine Beziehung zwischen der Länge der
Muschel
und
der Ingestionsfläche des Siphos?
3. Verändert sich die Ingestionsfläche mit der Zeit?
- Aufbau und Durchführung:
Individuen von Macoma balthica (4 bis 16 mm Länge) ,
Gabelsflach gesammelt worden waren,
die
wurden bei 12° C im
auf
dem
Aquarium
gehältert.
Zur Bestimmung der Ingestionsfläche führte ich zwei
Versuchsrei­
hen
durch:
Siphos
der
Im
ersten Versuch wurde
die
nach 2 und 5 Stunden gemessen.
Bestimmung
der
maximalen
erfolgte nach 24 Stunden,
bekannt
war,
Ingestionsfläche
Der zweite Ansatz
Ingestionsfläche.
diente
Die
da aus vorausgegangenen
des
Messung
Beobachtungen
daß längere Versuchszeiten zu keiner
wesentlichen
Vergrößerung der Ingestionsfläche führen.
Tiere bekannter Länge wurden in das Versuchsgefäß,
hoch
mit
Sediment gefüllt
war,
eingesetzt.
das etwa 6 cm
Nach
Ablauf
vorgegebenen Zeit wurde der mittleren Radius der vom
siphon bearbeiteten Fläche bestimmt,
der
Fläche wurde in 45°-Abständen gemessen.
wurden gemittelt und durch 2 geteilt,
Radius
der
mehr
oder
weniger
Ingestions­
diese war durch die
derte Oberflächenstruktur meist gut abgrenzbar.
Der
Die
verän­
Durchmesser
vier
womit ich einen
kreisrunden
der
Meßwerte
mittleren
Ingestionsfläche
erhielt.
Neben der Ingestionsfläche ist die Selektion von Partikeln
den
Ingestionssipho
ein zweiter wichtiger Aspekt
wirkung von M. balthica mit dem Sediment.
darauf hin,
kel
der
durch
Wechsel­
Ich weise ausdrücklich
daß hier nicht das Größenspektrum der Nahrungsparti­
untersucht wird,
sondern die Größe der
Ingestionssipho eingesaugt werden.
Partikel,
die
vom
Diese Partikel werden in
der
Mantelhöhle sortiert und zum überwiegenden Teil als
Pseudofaeces
wieder abgegeben (Gilbert 1977, Hylleberg & Gallucci 1975).
- Frage:
Gibt
es eine Beziehung zwischen der Länge der Muschel und
der
Größe der eingesaugten Partikel?
- Aufbau und Durchführung:
Diese
Untersuchung
wurde
mit Tieren,
Gabelsflach gesammelt worden waren,
Mantelhöhle
gemessen.
Sedimentpartikel
die im
Sommer
durchgeführt.
enthielt,
wurden auf
auf
dem
Tiere,
deren
1 mm
genau
Unter dem Binokular wurde der Durchmesser des
größten
Partikels auf 0,025 mm genau gemessen.
Die Ergebnisse faßte ich in Längenklassen von 1 mm zusammen,
Längenklasse
berechnet.
wurde ein mittlerer
maximaler
pro
Partikeldurchmesser
Die Analyse der Datensätze TRS1 und B0X1 (siehe Abschnitt
gab
keinen Hinweis auf positive oder
negative
3.4.3.)
Wechselwirkungen
zwischen Macoma balthica und adulten Individuen anderer A r t e n .
Ein Freiland-Besiedelungsexperiment (EXF1) sollte zeigen,
ob und
wie Macoma balthica die Besiedelung von ansonsten a z o i s c h e m
Sedi­
ment beeinflußt.
- Fragen:
1. Beeinflussen
balthica
die
große Individuen (>= 10 mm Länge)
Besiedelung von
ansonsten
von
Macoma
makrofauna— f r e i e m
Sediment?
2. Ist
dieser Effekt - wenn vorhanden - von der
Abundanz
von
Macoma balthica abhängig?
- Nullhypothesen:
1. Kein Einfluß von Macoma balthica auf die Besiedelung.
2. Keine Dichte-Abhängigkeit.
- Alternativhypothesen:
1. M. balthica hat einen negativen Einfluß auf die B e s i e d e l u n g .
2. Dieser Einfluß ist positiv mit der Abundanz k o r r e l i e r t .
- Aufbau lind Durchführung:
Das
im
geführt,
Folgenden beschriebene Experiment wurde
im
zweimal
Mai/Juni 1986 auf dem Gabelsflach (EXF1-A)
durch­
ia.nd
im
April/Mai 1988 bei Boknis Eck (EXF1-B) in 10 m Wassertiefe.
Das Experiment wurde in einem Behälter
2.4.1.)
("Carcinuskasten" ,
mit 36 Feldern a 45 cm2 angesetzt.
Vor
wurde der Kasten 48 h im Ostsee-Kreislauf des IfM
das Sediment durch Bakterienbesiedelung
Auf
dem
Gabelsflach
reichende
wurde mit dem
der
siehe
Verwendung
inkubier-1,
um
zu stabilisieren.
VanVeen-Greifer
Anzahl von großen Macoma balthica
eine
(10 - 15 m m
aus­
Länge)
genommen und gemessen; damit wurde der Kasten besetzt.
Ich verwendete 5 Abundanzstufen:
jede
Stufe
Besetzung
0,
1,
2,
bestand aus mehren Parallelen
der
Felder
erfolgte
nach
4, und 6 I n d . /Feld,
(siehe
dem
Eckfelder des Kastens wurden nicht verwendet.
Tab. 15) .
Zufallsprinzip»,
Die
die
Tab.15 Der Einfluß von Macoma balthica auf Besiedelung.
Versuchsaufbau der Experimente EXF1-A und EXF1-B.
N: Anzahl Macoma, Feld-Fläche: 4500 mm2
Statistischer Aufbau:
Stufe
1
2
3
4
5
N/Feld
1
2
4
6
Verteilung im Kasten (N/Feld):
EXF1-A
Gabesflach, Mai/Juni 86
F
C
E
B
D
A
4
0
2
6
VI
1
0
0
1
6
4
V
6
4
1
4
6
IV
2
0
2
1
6
2
III 1
0
1
4
2
0
0
II
6
0
4
2
I
-
Nachdem
eine
N/100cm2
0
8
4
9
13
6
6
6
6
2
EXF1 -B
Boknis Eck , April/Mai 88
F
E
C
D
B
A
2
0
6
4
VI
4
2
6
4
0
V
1
2
0
0
1
6
IV
6
1
2
6
1
4
III 2
4
0
4
2
1
II
0
0
1
6
I
0
-
die Tiere sich eingegraben hatten,
Gitterkiste
Felder
0
wurde der Kasten
(63 x 54 x 5 cm) gestellt,
versehen und von Tauchern ausgebracht.
mit
einem
in
Deckel
Die Gitterkiste wurde mit
zwei großen Häringen am Boden fixiert und der Deckel entfernt.
Die
Experiment-Dauer
betrug
31
Tage
(Gabelsflach,
28.05
27.06.86) und 32 Tage (Boknis Eck, 29.04 - 31.05.88).
Nach der Bergung des Kastens durch Taucher wurde der Inhalt jedes
Feldes ungesiebt konserviert.
- Auswertung:
Für
die Auswertung siebte ich die Proben durch 0,50 und
Maschenweite,
gezählt.
nicht
die
Mollusca
Fauna wurde unter dem Binokular bestimmt
und Polychaeta in der 0,25mm-Fraktion
quantitativ bis zur Art
Harpacticoidea
0,25 mm
bestimmt,
Halacarida,
und Ostracoda wurden jeweils als Gruppe
und
wurden
Nematoda,
gezählt.
Bei ausgewählten Arten wurde die Größenverteilung untersucht.
Für die statistische Analyse verwendete ich die einfache Varianz­
analyse
mit anschließendem multiplen Vergleich von
(siehe Abschnitt 2.7.).
Mittelwerten
4.3.2.1. Wechselwirkungen Macoma balthica - Sediment
Die Tiere gruben sich nach dem Einsetzen rasch ein und
begannen,
mit ihrem Ingestionssipho die Oberfläche abzutasten und
aufzunehmen,
der
Größe
wobei anscheinend nur eine grobe V o r s o r t i e r u n g
der Partikel stattfand.
unterschiedlicher
(z.B.
Material
Sandkörner)
"geschossen".
Dauer
Nach
wurden nicht
einer
nach
Ingestionsphase
verwertbare
durch den Ingestionssipho in die
Bestandteile
Wassersäule
Die Kotballen wurden durch den kürzeren E g e s t i o n s -
sipho an der Sedimentoberfläche abgelegt.
Keines der Versuchstiere wanderte im Versuchsgefäß,
dem
der
Ingestionssipho durch die
Oberfläche
der
gesteckt
Oart,
an
wurde,
wechselte jedoch häufiger.
Abb.10 Macoma balthica: Beziehung zwischen der I n g e s t i o n s f l ä c h e
und der Tierlänge nach 2 und 5 Stunden.
Kreise: Fz = -13.0 + 1.9 * L2 ; r2 = 0.655; N = 30 [ m m 2 ;mm]
Punkte: Fs = -69.4 + 4.4 * L2 ; r2= 0.740; N = 30
Feeding-Area
Length
Sowohl
nach
zwei
bzw. fünf Stunden {Abb.10) als auch
Stunden {Abb.11) Experiment-Dauer kann eine empirische
zwischen Tier-Länge L und der Ingestionsfläche F des
siphos
nachgewiesen
werden.
Bei
Annahme
nach
24
Beziehung
Ingestions-
von
(Siphonlänge ist linear mit der Muschellänge korreliert)
Isometrie
ist
die
quadratische Gleichung das logischste Anpassungsmodell:
Fa
=
-13,0 +
1,9 * L2 ;
r2 = 0,655; N = 30
Fs
=
-69,4 +
4,4 * L2 ;
r2 = 0,740; N = 30
F2« =
689,8 +
31,4 * L2 ;
r2= 0,693; N = 51
Abb.12
keit
gibt einen Eindruck von der Wirkung der
einer Population von Macoma balthica
Länge) auf die Sedimentoberfläche,
(250
[mm2 ; m ]
IngestionstätigInd./m2 ,
8-16mm
nach 24 Stunden sind nur noch
etwa 10% der Oberfläche unberührt.
Abb.11 Macoma balthica: Beziehung zwischen der Ingestionsfläche
und der Tierlänge nach 24 Stunden.
F z 4 = 689.8 + 31.4 * L2 ; r2= 0.693; N = 51
Length
Abb. 12 Macoma balthica: Zunahme der bearbeiteten S e d i m e n t o b e r fläche mit der Zeit im Laborversuch.
2000cm2 Fläche, 50 M. balthica von 8 bis 16mm Lä nge.
Die bearbeitete Fläche ist schraffiert dargestellt.
A: 30 min nach dem Einsetzen, jeder Punkt b e z e i c h n e t
die Position eines Tieres.
B: Nach 15 Stunden.
C: Nach 24 Stunden
A
B
—
54 cm
Meine Beobachtungen an verschiedenen Individuen dieser Art bestä­
tigten,
daß Macoma balthica mit dem Ingestionssipho auch aus der
Wassersäule Nahrung aufnimmt,
ein Verhalten, das durch Wasserbe­
wegung stimuliert zu werden scheint.
Die Untersuchung der Partikel in der Mantelhöhle fixierter
Tiere
erbrachte einen deutlichen Zusammenhang zwischen der Länge
eines
Tiers
L und dem Durchmesser D des größten in dessen
Mantelhöhle
gefundenen Partikels (siehe auch Abb.13):
D = 0.104 + 0,18 * L;
r2= 0,980; N= 13 Klassen/ 68 Ind.
[mm; mm]
Abb.13 Macoma balthica: Beziehung zwischen Tierlänge und
Durchmesser der größten Partikel in der Mantelhöhle.
D = 0.104 + 0.18 * L; r2= 0.980; N= 13 Klassen
Diameter
Length
4.3.2.2. Der Einfluß von M. balthica auf die Besiedelung
durch Makrofauna
Die Besiedelung der beiden Experimente EXF1-A und EXF1-B
verlief
sehr unterschiedlich (Anhang Tab.A4 und A5) . Im Experiment E X F 1 - A
fand
ich
Versuch
in
der 0, 5mm-Fraktion
EXF1-B
keine
hingegen 11 Arten.
Mollusken,
im
Polychaeten sind
zweiten
in
Experimenten etwa gleich vertreten (15 und 11 Arten) .
beiden
An C r u s t a -
ceen wurden 4 bzw. 6 Arten gefunden.
Besonderes unterschiedlich ist die Abundanz von juvenilen M o l l u s ­
ken (0,250mm-Fraktion):
505 Ind./100cm2 (d.i. 50500 Ind./m2 )
in
EXF1-A (haupsächlich Macoma balthica, Cardium sp. , Corbula cxribba.
Arctica islandica) , aber weniger als 1 Ind./100cm2 in E X F 1 - B _
Auch
in
der
schiede:
Abundanz von Spioniden zeigen
sich
große
Unter­
In EXF1-A fand ich drei Arten (Pyqospio eleqans,
dora quadrilobata,
Ind./100cm2 ,
Spio qoniocephala)
während
in
EXF1-B
nur
mit
Poly-
zusammen
Pyqospio eleqans
81
mit
Ind./100cm2 auftrat.
Tab.16 Der Einfluß von Macoma balthica auf Besiedelung (EXF1 > .
Liste aller signifikanten (a=0,05) Befunde.
a) Einfache Varianzanalyse.
Tabellenwert der F-Verteilung: Fo,o s ;4, 2 ? = 2.73
Macoma/lOOcm2 0
Art
Experiment
Mollusca (250iun)
EXF1-A
Polydora quadrilobata EXF1-A
Capitella capitata
EXF1-A
2
4
9
13
Varianzanaly s e
Ft e s *
9.80
4.1 3
3.93
Ind./100cm2
571 600 542 438 424
25 19 15 14 14
7
3
2
3
1
b) Multipler Vergleich von Mittelwerten
+ : Signifikanter Unterschied
Macoma/100cm2
0
2
4
9
Mollusca (250um)
Polydora
0 2 4 9
13
0 2 4 9
13
/ _ _
/
+
-
+
+
/
-
+
+
/
/
_ _ _
/
-
/
-
+
-
-
/
2
-
Capitella
4 9 1 3
_ _ _
/
-
/
0
+
-
-
-
/
-
-
/
-
2
Ein
Einfluß
Arten
läßt
von M. balthica auf die
sich
Besiedelung
nur in wenigen Fällen und
Experiment EXF1-A statistisch nachweisen
auch
durch
nur
für
auf
das
(Tab.16).
Den stärksten negativen Einfluß hat Hacoma balthica auf
Mollusken (0,25mm-Fraktion),
andere
juvenile
an zweiter Stelle steht der Einfluß
Polydora quadrilobata und Capitella capitata.
Macoma balthica hat keinen nachweisbaren Einfluß auf die Abundanz
oder die Größenverteilung von Pyqospio eleqans.
von
Auch die
Röhren mit Eikapseln dieser Art war relativ konstant
Anzahl
(1
pro
Feld).
Mit den Längendaten der eingesetzten Macoma balthica und den oben
angegebenen
Siphos
Beziehungen zwischen Länge und Ingestionsfläche
errechnete ich die Gesamt-Ingestionsf lache pro
des
Feld
Fc .
Die Anzahl der Mollusken in der 0,25mm-Fraktion Na wurde mit
der
Gesamtlänge
Lc
und
der
Gesamtingestionsf läche
F«
(24h)
der
eingesetzten adulten Macoma balthica korreliert. Trotz der erheb-
Abb.14 Besiedelungsexperiment EXF1, Gabelsflach Juni 1987.
Beziehung zwischen der Anzahl gesiedelter Muschel-Larven
und der Gesamtingestionsfläche (24h) adulter M. balthica.
N m = 263.1 - 0.213 * Fg ; r2= 0.450; [N/Feld; cm2 /Feld]
Mollusca <0.5mm
liehen
Streuung
lassen sich
signifikante
lineare
Beziehungen
erstellen:
Nm = 265.7 - 1.068 * Le;
r2 = 0.503;
[N/Feld; mm/Feld]
Nm = 263.1 - 0.213 * Fe;
r2 = 0.450;
[N/Feld; cm2 / F e l d 3
Abb. 14
zeigt die Abhängigkeit der Anzahl der Mollusken
von
der
Gesamtingestionsfläche.
Zusanunenfassend
nachweisbaren
Mollusken
kann gesagt werden,
Macoma balthica
einen
negativen Einfluß auf das Siedelungsverhalten
und
auf
die Polychaeten
Capitella capitata hat.
auf
daß
Polvdora
vo n
quadrilobata
un d
Der negative Einfluß von Macoma b a l t h i c a
die Abundanz juveniler Mollusken ist mit der
Abundanz
bzw.
der Größe der adulten Tiere korreliert.
4.3.3. Diskussion
4.3.3.1. Ingestionsfläche und Partikelselektion bei
Macoma balthica
Die Fläche,
die von einem Individuum von Macoma balthica m i t
Ingestionssipho
bearbeitet
werden kann,
Körpergröße beeindruckend groß.
ist
in
Nach der oben angegebenen
chung hat ein Tier von 5 mm Länge eine maximale
von etwa 14 cm2 ,
Relation
dem
zur
Glei­
Ingestionsfläche
ein 15 mm langes Tier kann eine Fläche v o n
etwa
80 cm2 bearbeiten.
Es
ist
allerdings fraglich,
diese Fläche voll ausnutzt.
ob Macoma balthica
im
Sublitoral
Die Laborversuche wurden in A q u a r i e n
mit unbewegtem Wasser durchgeführt, während im Freiland - j e
Wassertiefe und Windverhältnissen - das Wasser mehr oder
in Bewegung ist.
na c h
weniger
Abgesehen davon, daß Macoma balthica m i t
mender Wasserbewegung immer mehr zum Suspensionsfressen
zuneh­
übergeht
(siehe Olafsson 1988), führt diese zusammen mit der S e d i m e n t a t i o n
von
organischem
Macoma balthica
Material
dazu,
eine
kleinere
intraspezifische
auf
einer
einmal
"gesäuberten" Stelle über kurz oder lang
Nahrungspartikel zu finden sind,
auf
daß
so daß das Tier sich
Ingestionsfläche
von
wieder
eventuell
beschränken
kann.
Star k e
Nahrungskonkurrenz hingegen kann
einen
gegen-
teiligen Effekt haben.
Hylleberg & Galluci
(1975) und Seif & Jumars (1988) konnten
für
Macoma (M. nasuta und M. balthica) und auch für andere
detritus­
fressende Muscheln eine Selektion bei der Aufnahme des
vorhande­
nen Sediments durch den Ingestionssipho nicht nachweisen.
Die
eigentliche
Mantelhöhle
Sortierung
statt,
der Partikel
dabei spielen Durchmesser
Gewicht eine Rolle (Seif & Jumars 1988).
kel,
die
findet
in den Magen-Darm-Trakt
erst
und
in
spezifisches
Die Auswahl der
gelangen,
der
ist
Parti­
hochselektiv.
Gilbert (1977) fand im Verdauungstrakt von Macoma balthica
20 mm
Länge) Partikel von 0,004 bis 0,300 mm
Seif
& Jumars
Größenbereich
& Gallucci
deutliche
stimmen
wonach
(1988)
bevorzugen
0,002
bis
Tiere
0,020 mm
um
(10 -
Durchmesser,
5,5 mm
nach
Länge
Durchmesser.
den
Hylleberg
(1975) fanden für M. nasuta von ca. 40 mm Länge
Bevorzugung
der Partikel
< 0,080 mm.
sowohl mit dem Modell von Taghon et al.
Diese
sollten,
als
auch mit der Beobachtung von
inerhalb
einer
Art
diese Selektivität
Taghon
mit
(1982),
zunehmender
Der Anteil der eingesaugten Partikel,
gefressen
liegt,
bei
über
90%
überein,
selektieren
schwächer wird.
wird
Befunde
(1978)
Detritusfresser stets die kleineren Partikel
(M. nasuta.
eine
daß
Größe
der nicht
Hylleberg &
Galucci 1975).
Die
von
den oben genannten Autoren gemachte
Aussage,
daß
die
Aufnahme von Partikeln durch den Ingestionssipho unselektiv
bedarf aufgrund meiner Ergebnisse einer Präzisierung.
zeigen,
ist,
Ich konnte
daß die maximale Partikelgröße linear von der Größe
Tieres abhängt (Abb.13).
Das ist eigentlich
des
einleuchtend,
denn
Macoma balthica ist kaum in der Lage, Partikel einzusaugen, deren
Durchmesser
größer als das Lumen des
Ingestionssiphos
ist.
Es
findet also doch eine Partikelselektion nach der Größe statt, die
aber
nicht
auf
einem aktiven
Auswahlmechanismus
des
Tieres,
sondern auf dem Verhältnis von Siphodurchmesser zu Korngrößenver­
teilung basiert.
ren
Wenn alle untersuchten Tiere - auch die kleine­
- in der Lage sind,
aufzunehmen,
auch die größten
vorhandenen
ist eine Selektion natürlich nicht
Partikel
gegeben.
Genau
dieser
Sachverhalt
scheint bei den
Ergebnissen
von
Hylleberg
& Galluci (1975) und Seif & Jumars (1988) vorzuliegen.
4.3.3.2. Interaktionen von Macoma balthica mit anderen Arten.
- Meiofauna
In
meinen Besiedelungsexperimenten EXF1-A und EXF1-B konnte
keinen
Zusammenhang zwischen der Anzahl adulter
ich
Macoma bal.-fc.hica
und der Abundanz von Meiofaunaorganismen feststellen. Ich v e r w e n ­
dete allerdings ein 0,25mm-Sieb und wertete auch nur zwei G r u p p e n
(Nematoda,
kleinen,
Harpacticoidea) quantitativ aus, so daß ich nur
wenig
repräsentativen Ausschnitt der Meiofauna
einen
ezrfaEt
habe.
Reise
(1983)
hingegen konnte
zeigen,
daß
Macoma b a l t h i c a
im
Wattenmeer die Meiofauna hinsichtlich Abundanz, Artenspektruxn und
vertikaler Verteilung beeinflußt. Insbesonders Turbellaria z e i g e n
eine
deutliche
positive
Reaktion
auf
die
Anwesenheit
von
Macoma balthica. Reise (1983) nimmt an, daß dieser Effekt a u f
de m
ständigen Wassertransport durch die Muschel beruht, der lokaH.
de n
Sauerstoffgehalt und die mikrobielle Aktivität im Sediment
gert.
Die
Bonsdorff
Abundanz
et al.
von Ostracoden wurde
in
stei­
Experimenten
(1986) durch die Anwesenheit
von
von
M. b a l t h i c a
erhöht.
- Makrofauna
Die
hin,
Auswertung der beiden Besiedelungsexperimente
weist
darauf
das die Besiedelung durch Makrobenthos auf u n t e r s c h i e d l i c h e
Weise erfolgte. EXF1-A wurde haupsächlich durch Larven b e s i e d e l t ,
währen EXF1-B sowohl aktiv (errante Polychaeten,
Crustaceen. )
auch passiv (Mollusken) durch ältere Tiere besiedelt wurde
als
( siehe
Abschnitt 4.2.) .
Beide
Experimente zeigen deutlich,
balthica
Makrofauna
daß der Einfluß
auf die Besiedelung ansonsten azoischer
beschränkt ist.
Die Anwesenheit von
von
Flächen
Macoma
durch
Macoma b a l t h i c a
hatte auf die Abundanz von juvenilen Mollusken (0,2 5 m m - F r a k t i o n ) ,
von
Polydora
guadrilobata
und
von
Capitella
capitata
einen
signifikanten negativen Einfluß (siehe Tab.16).
Welche Ursachen kann es für diese Beziehungen geben?
Im
ein
Hinblick auf Capitella capitata handelt es sich eventuell
Artefakt,
daß auf dem verwendeten 6x6
Kasten
beruht.
um
Das
Sediment in den einzelnen Feldern war in den unteren Zentimentern
während
der
Exposition
anoxisch
geworden,
und
zwar
-
nach
Augenschein - um so mehr, je geringer die Anzahl der eingesetzten
Macoma balthica
war.
Der
Einfluß von Macoma balthica
auf
die
Durchlüftung des Sediments könnte hier eine direkte Beziehung
zu
Capitella capitata Vortäuschen.
Die
im
Experiment
(Macoma balthica.
rekrutieren
EXF1-A
gefundenen
juvenilen
Mollusken
Cardium sp., Corbula qibba. Arctica islandica)
sich durch pelagische Larven.
Macoma balthica
zer­
wühlt mit dem Ingestionssipho ständig die obersten Millimeter des
Sediments
und kann dabei Partikel bis etwa
aufnehmen (siehe oben),
der
0,50 mm
Durchmesser
was im Bereich der Größe vieler siedeln­
Larven liegt (siehe z.B.
Muus 1973) .
Sowohl
die
ständige
Störung des Sediments als auch die mögliche Ingestion von
gesiedelten Muscheln kann deren Mortalität
Larven
werden wohl nicht gefressen,
wahrscheinlich
werden
sie beschädigt
erhöhen.
da sie zu groß
(siehe
z.B.
frisch
Eingesaugte
sind,
aber
Mileikovsky
1974). Auch Bonsdorff et al. (1986) fand, das Macoma balthica die
Rekrutierung von Muscheln (Cardium qlaucum.
M. balthica) negativ
beeinflußt.
Es
stellt sich allerdings die Frage,
wie die
anderen,
in
beiden Experimenten in größeren Anzahlen gefundenen Arten
den
dieses
Problem vermeiden.
Der negative Effekt der Sipho-Aktivität nimmt wahrscheinlich
der
Größe der betroffenen Tiere ab.
Grundsätzlich gibt es
mit
also
zwei Möglichkeiten, diesen negativen Effekt zu minimieren. Entwe­
der
die Imigration erfolgt in einem
lungsstadium
(>
fahrenzone heraus
einwirken kann.
0,5 mm),
oder das Größenwachstum aus
erfolgt an einem Ort,
Die einfachste Stategie ist,
einige
fortgeschrittenen
auf den
Entwick­
der
Macoma
Ge­
nicht
als adultes Tier zu imigrieren, wie
der erranten Polychaeten
(Anaitides
sp.,
Eteone longa,
Harmothoe sp. ,
Streptosyllis websteri)
oder
wie
Crustaceen
(Gastrosaccus spinifer und Amphipoden).
Aktive und passive Immigration adulter Tiere werden im
Abschinitt
"Horizontale Besiedelung" ausführlich behandelt.
Eine
weitere Möglichkeit bietet Brutpflege.
Bei Amphipoden
Mysidaceen
entwickeln sich die Jungtiere im Marsupium des
chens
gelangen erst nach vollständiger Entwicklung
und
freie Wasser.
und
Weib­
in
das
In meinen gesamten Proben habe ich daher a u c h
nur
sehr wenige Crustaceen in der 0,25mm-Fraktion gefunden.
Pyqospio eleqans
gefundene
wurde
Art
ist
die
im Experiment
(56 Ind./100cm2 =
hat
das
lang
waren,
schützten.
wird
Watt,
Abundanz
Pygo-
wahrscheinlich
durch
generelle Bedeutung dieser
elegans".
Röhre
Macoma balthica
Pyqospio eleqans
Abundanz
Ind./100cm2
von
in
Ind./100cm2 .
Abundanz
hat.
eine
werden-
den
negative
in
Experimenten mit
den
von
Wirkung
auf
Tagen
Kontrollen
Macoma balthica
Dafür gibt es zwei Erklärungen:
410
nur
110
Zum einen w a r
die
Macoma balthica mit 34 Ind./100cm2
von
ca.
1_ 2
Länge (das enspricht 1770 cm2 Ingestionsfläche!) extrem h o c h ,
anderen
vor
ist es möglich,
daß Pyqospio eleqans diese
allem durch pelagische Larven besiedelt
ihrer
geringen
Größe
stärker
von
Im
Nordsee-
In seinen Versuchen betrug nach 30
Pyqospio eleqans
mm
Vermehrungsstrategie
diskutiert
starke
1 , O
zusätzlich
zu mir fand Reise (1983) bei Experimenten im
daß
die
ihre
die bei der Ankunft schon um
Abschnitt "Pygospio
Gegensatz
EXF1-A
häufigsten
beeinflußt.
und die sich durch den Bau einer
Die
im
nachweisbar
Experiment
demersale Larven besiedelt,
am
5600 Ind./m2 ),
von Macoma balthica nicht
spio eleqans
EXF1-A
hat,
mm
zum
Experimente
die
Macoma balthica
aufgrund
beeinf lußt
werden.
Weitere
Arten,
balthica
beeinflußt
Arenicola
jeffrevsii
dieser
die
marina
wurden,
auf traten und
sind
(juvenile Tiere
und Spio filicornis.
Arten
filicornis
häufiger
die
bis
durch
10 mm
Macoma balthica entzogen haben.
Röhre
im
daß
Arier i d e a
die
Fall
dem
M a coma
Polychaeten
Länge) ,
Ich nehme an,
den Bau einer
von
sedentären
sich durch rasches Eingraben,
zudem
nicht
Larven
von
Zugriff
Spio
von
Die bisherigen Überlegungen erklären aber noch nicht vollständig,
warum von den Spioniden Polvdora quadrilobata,
spjo eleqans
werden,
und Spio filicornis von Macoroa balthica
obwohl
alle
drei Arten
Ursache hierfür könnte sein,
Rohren
bauen.
Pygo-
beeinflußt
Eine
mögliche
daß Polydora quadrilobata im Gegen­
satz zu den beiden anderen Arten zum Röhrenbau
und
aber nicht
nicht Sandkörner verwendet.
Detritus-Partikel
Zum einen kann die
Ingestions­
aktivität von Macoma balthica dazu führen,
daß die Anzahl feiner
Partikel
Polvdora quadrilobata
diese
so
gering ist,
Flächen meiden,
daß Larven
von
zum anderen können die
Polydora quadrilobata
Röhren
einfach nicht stabil genug
juveniler
sein,
um
der
Sipho-Aktivität von Macoma balthica zu widerstehen.
Der
Einfluß von Macoma balthica auf die Struktur
thischen
nach
der
makroben-
Lebensgemeinschaft auf dem Gabelsflach beschränkt
den
vorliegenden
Ergebnissen
auf
die
Rekrutierung
Mollusken und einiger Polychaeten-Arten durch pelagische
Diese Larven sind während des Durchlaufens des
bereichs
der
Ingestionsaktivität
Gallagher et al.
von
von
Larven.
Meiofauna-Größen-
M. balthica
ausgesetzt.
(1983) fanden bei Besiedelungsexperimenten
zwei signifikante Effekte von M. balthica.
sich
nur
die Rekrutierung
von
Hobsonia florida (röhrenbauender Polychaet) wurde gefördert,
die
von
Die
Tanais sp.
Autoren
(röhrenbauende
nehmen an,
wurde
gehemmt.
daß die Juvenilen von Tanais sp.
Ingestions—Aktivität
positive
Crustacee)
von
Macoma balthica
Wirkung von Macoma balthica auf
emigriert
wegen
der
sind,
die
Hobsonia florida
wird
von ihnen leider nicht diskutiert.
Generell
scheinen
die
Interaktionen
von
Macoma balthica
mit
anderen Arten auf zwei Mechanismen zu beruhen:
- Durch
Veränderung
der
chemischen
Verhältnisse
im
werden Abundanz und Artenzahl von Mikro— und Meiof auna
Sediment
positiv
beeinflußt.
- Durch die Ingestions-Aktivität wird die Rekrutierung bestimmter
Gruppen
der
Makrofauna,
insbesonders die
pelagischen Larven, negativ beeinflußt.
von
Muscheln
mit
Die Ingestions-Aktivität von Macoma balthica ist eine p o t e n t i e l l e
Ursache intraspezifischer Wechselwirkungen,
tionsflächen
benachbarter Individuen
wenn sich die I n g e s -
überlappen.
Im
folgrex~i.cten
will ich untersuchen, ob die vorliegenden Ergebnisse Hinweise
auf
zwei Interaktions-Mechanismen von besonderer Bedeutung geben:
- Konkurrenz
um
Ingestionsfläche bzw.
Nahrung
zwischen
all-len
Individuen einer Population.
- Negative
Wirkung der adulten Individuen auf
die
Rekrutieirung
der Art.
4.3.3.3.1. Konkurrenz um Ingestionsfläche bzw. Nahrung
Mit Hilfe eine Längen-Häufigkeits-Verteilung und der
empiriscrlaen
Beziehung zwischen Tierlänge und Ingestionsfläche kann die p o t e n ­
tielle Gesamt-Ingestionsfläche (= Ingestionsfläche aller
duen
pro
Fläche) von Freilandpopulationen von
berechnet werden.
Indivi­
Macoma
balthica
Ich habe dies mit den Daten von drei v e r s c h i e ­
denen Populationen durchgeführt,
mit den zusammengefaßten D a t e n ­
sätzen TRS1 und B0X1 vom Gabelsflach (Juni 1986) , mit Daten e i n e r
Station vor dem Schönberger Strand (12m Wassertiefe,
Juni
1983,
Station Schönberg) und mit Daten von der Station Schleimünde
Wassertiefe,
waren
Mai
und Juli 1982).
Die beiden letzten
Teil meiner Diplomarbeit (Brey 1984),
die
( 6m
Stationen
Längen-HäuJEig-
keitsdaten wurden bisher noch nicht veröffentlicht.
Auf
dem Gabelsflach betrug die Abundanz von Macoma balthica
Ind./m2 ,
bei
Schönberg 598 Ind./m2 und auf der Station
9 09
Schlei-
münde 2322 Ind./m2 . Die Gesamt-Ingestionsf läche (24h, Summe a l l e r
Tiere) betrug 27230 cm2 /m2 (Gabelsflach), 31850 cm2 /m ( S c h ö n b e r g )
und 26090 cm2/m2 (Schleimünde),
sie ist demnach um einen
FaKtor
von 2,6 bis 3,2 größer als die zur Verfügung stehende Fläche.
Die
hier berechneten Gesamt-Ingestionsflachen sind aufgrund
ungeklärten
Frage
Freilandbedingungen
der
Obertragbarkeit
etwas unsicher.
von
Laborbefunden
Dennoch sind sie
in
der
auf
zwei­
facher Hinsicht ein starkes Indiz für intraspezifische Konkurzarenz
um Ingestionsfläche bzw. Nahrung:
Einerseits sind die Werte
alle drei Populationen nahezu gleich,
eine
was darauf
für
hinweist,
Obergrenze der Gesamt-Ingestionsfliehe existiert,
daß
der
die
untersuchten Populationen schon recht nahe sind. Andererseits ist
die
Gesamt-Ingestionsfläche
verfügbare Fläche,
zwei- oder dreimal größer
als
wodurch sich die Ingestionsflächen
die
einzelner
Individuen zwangsläufig überlappen.
Wie
im Abschnitt 3.4.3.
balthica
schon diskutiert
wurde,
zeigt
auf dem Gabelsflach ein in Richtung regelmäßig
rendes
Verteilungsmuster,
fische
Konkurrenz
um
das als Reaktion auf die
Sedimentoberfläche
Macoma
tendie­
intraspezi­
interpretiert
werden
kann.
4.3.3.3.2. Negative Wirkung adulter Individuen auf die
Rekrutierung der Art
Abb.15 zeigt die Längen-Häufigkeits-Verteilungen und die zugehör­
igen Verteilungen der Ingestionsflächen pro Längenklasse für
drei untersuchten Populationen (Gabelsflach,
Schönberg,
die
Schlei-
jnünde). Die drei Populationen zeigen deutliche Unterschiede:
der
Schleimünde-Population dominieren deutlich junge,
bis
In
etwa
3 mm lange Individuen, die wahrscheinlich alle der Altersklasse 0
(d.i.
Tiere,
die im gleichen 3ahr rekrutiert haben)
Auf dem Gabelsflach ist die Anzahl junger Tiere
angehören.
geringer,
dafür
zeigen die Längenklassen von 10 bis 16 mm hohe Abundanzwerte.
der Population von Schönberg sind bis 6 mm Länge überhaupt
Tiere
vorhanden,
das
Maximum findet sich ähnlich wie
Gabelsflach im LIngenbereich 10 bis 15 mm.
habe
In
keine
auf
dem
Ähnliche Verteilungen
ich auch auf anderen Stationen gleicher Wassertiefe in
der
Kieler Bucht gefunden (unveröffentlichte Daten).
Um
aus den vorliegenden Längen—Häufigkeits—Verteilungen auf
Altersstruktur
der Populationen schließen zu können,
Wachstumsfunktion benötigt.
Nach
Bachelet (1980),
wird
die
eine
Vogel (1959)
und eigenen, unveröffentlichten Berechnungen läßt sich das Wachs­
tum von Macoma—balthica in der Kieler Bucht mit der
lanffy-Funktion
von
Berta—
Abb. 15 Längen Häufigkeitsverteilungen und Ingestionsflächen v o n
drei Macoma balthica-Populationen (Tiere >= 1 mm L ä n g e > A: Schleimünde 6m, Mai/Juli 1982
2322 Ind./m2 ; Gesamt-Ingestionsf lache (24h): 26090 c = m 2 /m2
B: Gabelsflach 12m, Juni 1986, Datensätze B0X1 und T R S 1
909 Ind./m2 ; Gesamt-Ingestionsf lache (24h): 27230 <=rm2 /m2
C: Schönberg 12m, Juli 1983
598 Ind./m2 ; Gesamt-Ingestionsflache (24h): 31850 c=in2 /m2
E
E
o
Lt = L -
* (1 - e~k* * ) ; L- = 20mm, k= 0.30
angenähert beschreiben.
Damit ergeben sich für die Altersklassen
Akl bis Ak7 mittlere Längen von
5,2; 9,0; 11,9; 14,0; 15,5; 16,7
\ind 17,6 mm.
In
der Population auf dem Gabelsflach sind demnach
klassen AkO,
die
Alters­
Akl und Ak2 im Vergleich zu den älteren Tieren
Ak3) deutlich unterrepräsentiert.
In der Population der
(ab
Station
Schönberg fehlen die Altersklassen AkO und Akl völlig. Dafür gibt
es mehrere mögliche Ursachen:
- Starke
Schwankungen
in der
Rekrutierung
(Anzahl
siedelnder
Larven) von Jahr zu Jahr.
- Hohe
Mortalität juveniler Tiere durch physikalische
Störungen
oder Wegfraß.
- Negative Wechselwirkungen zwischen adulten und juvenilen Macoma
balthica
Die
absolute
pelagischer
Anzahl rekrutierender Larven hängt bei
Entwicklung sowohl von der Anzahl
der
Arten
mit
befruchteten
Eier als auch von der Sterblichkeit der sich entwickelnden Larven
im Plankton ab.
über
90%,
Diese Sterblichkeit ist generell sehr hoch (weit
siehe Thorson 1966 oder Mileikovsky 1971) .
Sie
kann
Tab.17 Macoma balthica: Daten zur Populationsstruktur (1982) .
4 Tiefenprofile, 14 Stationen, Kieler Bucht (Brey 1984) .
Tiefen- Wassertiefe Sedimentanteil
ientanteil
profil
m
<
25 mm %
1
10
34
12
53
14
53
2
6
13
8
34
10
93
12
83
3
6
13
10
20
12
9
14
40
4
6
82
10
10
14
8
Abundanz
N/m2
1681
803
538
98
1274
1145
849
98
1343
1371
2033
2341
267
156
Biomasse
gAFDW/m2
3.253
2.963
2.121
1.631
3.360
3.064
10.333
1.631
6.351
10.484
17.140
2.686
3.024
2.067
Gewicht
mg/Ind.
1.94
3.69
3.94
16.64
2.64
2.68
12.17
16.64
4.23
7.65
8.43
1.15
11.33
13.25
zudem
von
Jahr
zu
Jahr
unterschiedlich
sein,
wobei
das
Nahrungsangebot für die Larven und der Fraßdruck durch R ä u b e r “
die
bestimmenden Faktoren sind. Gray (1984) führt Populationsstru. Jcturen der hier vorliegenden Art vor allem auf zeitliche
Schwan. Jcun-
gen in der Anzahl siedelnder Larven zurück.
Tab.17
zeigt,
daß das mittlere Gewicht von
Macoma b a l t h i c a
Sommer 1982 auch auf eng benachbarten Stationen eines
im
Tiefeniaro-
fils sehr unterschiedlich sein konnte. Daraus kann man s c h l i e ß e n ,
daß auch die Altersstruktur der Populationen sehr unterschied H i c h
war.
Auch
wenn die pelagischen Larven einer Art in
der
Bucht an bestimmte Wasserkörper gebunden sind (siehe
und
daher
die Anzahl siedelnder Larven großräumig
schiedlich sein kann,
Kieler
Banse
sehr
1^55)
un.t.er-
ist nicht anzunehmen, daß dies für S t a t i o ­
nen,
die nur wenige hundert Meter auseinander liegen, von Beeileu-
tung
ist.
Daher sollte die Altersstruktur von Macoma
Populationen
zur gleichen Zeit auf benachbarten
baltfr-^ <~a-
Stationen
sehr
ähnlich sein, wenn die Anzahl der siedelnden Larven der e n t s c t i e i dende
Faktor wäre.
Das ist aber,
wie Tab.17 zeigt,
nicht
der
Fall.
Macoma balthica lebt,
vor
wie zu Beginn diskutiert wurde,
allem hydrodynamisch
Wetterlagen
können
kontrollierten
zu teilweise
in
Lebensraum.
erheblichen
einem
Bestimmte
Umlagerungen
Sediments (Rippelbildung) führen. Auf der anderen Seite kann
cles
s
ich
Macoma balthica nicht beliebig tief in das Sediment eingraben ,
da
sie mit ihrem Sipho die Sedimentoberfläche abtasten muß.
Daten
von Reading & McGrorty (1978) kann man ableiten,
Macoma balthica
die maximale Eingrabtiefe mit
der
Aus
daß
den
für
Schalenläknge
korreliert ist, was sich durch die limitierende Wirkung der L ä n g e
des Siphos erklären läßt.
Da kleine Tiere sich nicht so tief
in
das Sediment eingraben können wie große (da sonst der Sipho ni_ c h t
mehr bis zur Sedimentoberfläche reichen würde), sind sie s t u r i m i n ­
duzierter Erosion vor allem im Winter besonders stark ausgeset- zt.
Dabei
ist nicht so sehr das langfristige Mittel der
Erosions er-
eignisse von Bedeutung, sondern es kommt auf die Stärke e i n z e l xier
Ereignisse an.
Ein einziger starker Sturm ist theoretisch i n
<3er
Lage, mehrere Zentimeter Sediment zu erodieren, die freigespülten
Tiere zu verdriften und damit eventuell ein oder zwei Altersklas­
sen von Macoma balthica nahezu vollständig zu eliminieren.
Allerdings
menhang
dem
zeigen die Daten in Tab.17 keinen eindeutigen
Zusam­
zwischen mittlerem Gewicht und der Wassertiefe oder
Sedimentanteil < 0,25 mm,
was der Fall
sein
mit
sollte,
wenn
hydrodynamische Einflüsse der entscheidende Faktor sind.
Eine
zweite Erklärung für die starke Dezimierung
klasse
einer
Alters­
kann eine ungewöhnlich hohe Abundanz benthischer
Räuber,
wie z.B. Cranqon cranqon (siehe Möller
&
Rosenberg 1983, Olafsson
1988) oder juveniler Plattfische (siehe Pihl 1982) sein. Ober die
Wirkung
Kieler
kann
benthischer
und demersaler Räuber
Bucht gibt es jedoch nahezu
ich
ihre
Bedeutung für die
keine
im
Flachwasser
Informationen,
Mortalität
juveniler
der
daher
Macoma
balthica hier nicht klären.
Woodin (1976) stellte die Hypothese auf, daß negative Interaktio­
nen zwischen Adulten und siedelnden Larven bei Arten, die mehrere
Jahre
alt werden können,
zu einer von bestimmten
dominierten Populationsstruktur führen sollten,
Tiere
die
erfolgreiche Rekrutierung
verhindern.
Im
Gabelsflach
und
einer
weil die adulten
neuen
folgenden will ich diskutieren,
auf
der
Station
Altersklassen
Schönberg
Altersklasse
ob die auf
gefundenen
dem
Län­
gen (« Alters)-Häufigkeits-Verteilungen, die ein deutliches Maxi­
mum
alter Tiere zeigen,
als Altersklassen-Phänomen (sensu
din 1976) interpretiert werden können.
Woo­
Wenn sich diese Vermutung
bestätigt, muß zudem geklärt werden, warum dieses Phänomen in der
Population von Schleimünde nicht auftritt.
Der
negative Einfluß adulter Individuen von Macoma balthica
die Rekrutierung der eigenen Art ist nachgewiesen.
nissen
Individuen
dorff et al.
dieser Effekt ist mit der Dichte der
korreliert
(siehe
(1986) zeigten,
Abschnitt
auf
adulten
4.3.3.2.).
Bons­
daß die Mortalität der neu
rekru­
tierenden Altersklasse von Macoma balthica durch die
adulter
Meinen Ergeb­
zu Folge hat Macoma balthica einen negativen Einfluß
juvenile Muscheln,
auf
Individuen um 50% erhöht wird,
Anwesenheit
zudem wird das
Wachstum
der juvenilen Tiere gehemmt.
und
Beukema (1982) schloß aus A b u n d a n z -
Biomassedaten von Macoma balthica aus dem
falls
Wattenmeer
auf eine negative Wirkungen der Adulten auf den
rungserfolg.
Olafsson (1988)
& t>en-
R e k r u . •fc.ie-
fand allerdings keinen
derartigen
Effekt.
Man
kann wohl davon ausgehen,
Macoma balthica
daß dieser negative
Einfluß
auf den Rekrutierungserfolg mit der
von
Ingesti o n s -
Tätigkeit der Adulten zusammenhängt.
Dieser
Zusammenhang kann auf verschiedenen,
weiter
oben
s «z:hon
angesprochenen Mechanismen beruhen:
- Die
Ingestionssiphone aller adulten Tiere wühlen
obersten
Millimeter
des Sediments um
und
ständig
produzieren
die
<l-a.mit
eine dauernde physikalische Störung.
- Es besteht eine direkte Nahrungskonkurrenz zwischen a d u l t e n
und
juvenilen Tieren.
- Bei
der
Metamorphose haben die Larven
Länge von 0,25 - 0,34 mm (Rumohr 1980).
als 8 mm
Länge
können
0,25 mm sind (Abb.M4) .
ten
eingesaugt werden.
länger
besteht
Partikel
von
M. balthica
«eine
Adulte Tiere mit
znehr
einsaugen,
die
größer
als
Juvenile Tiere können demnach von AcflulJe größer das adulte Tier
für die Juvenilen die
Gefahr,
ist,
desto
eingesaugt
zu
werden.
Die Stärke des Effekts der adulten Tiere ist in jedem Fall dixr-ekt
proportional
Tierlänge,
der
der
Gesamt-Ingestionsfläche
und
damit
negative Effekt durch Einsaugen
der
auch
der
Juvenilen
setzt aber erst bei Adulten mit mehr als 8 mm Länge ein.
Im
Experiment
EXF1-A sind sowohl die Gesamtlänge als
Gesamt-Ingestionsfläche
der
adulten
clie
gut
mit
so daß nicht
Jclar
Macoma balthica
der Anzahl von juvenilen Muscheln korreliert,
ist,
auch
welcher der beiden Faktoren der wichtigere ist. Die z u s ä t z ­
liche
Verwendung von Tieren < 8 mm hätte diese
Frage
eventiaell
eine
bestimmte
klären können.
Da
die
Fläche
Ingestions-Aktivität der adulten
betrifft,
Tiere
die völlig unabhängig von der Anzahl der
c3.ort
siedelnden Larven ist, hängt die Oberlebenschance einer e i n z e l n e n
Larve
nicht von der Gesamtzahl an Larven,
sondern nur
v on
der
Gesamt-Ingestionsfläche der Adulten ab.
Die
bisherigen Überlegungen sind aber nur dann
wenn
völlig
richtig,
die Ingestions-Aktivität über den gesamten Lebensraum
stant
ist.
führen,
oder
Eine fleckenhafte Verteilung der Adulten
das
kann
an manchen Stellen die Ingestions—Aktivität
garnicht vorhanden ist,
kon­
dazu
gering
wodurch stets eine größere
Anzahl
von juvenilen Tieren überlebt (siehe Gray 1985).
Meine
aber
Analysen der Verteilungsmuster von Macoma balthica
einen
Abschnitt
Trend
3.1.).
in
Richtung
Bedenkt
regelmäßige
man zudem die
zeigen
Verteilung
horizontale
(siehe
Mobilität
dieser Art (siehe z.B. Bonsdorff 1984), so kann man annehmen, daß
die Ingestions-Aktivität relativ gleichmäßig verteilt ist.
Ob
unter den bisher diskutierten Voraussetzungen
Adult-Juvenil-
Interaktionen die Altersklassen-Verteilungen erzeugen und
lisieren können,
der
Station
stabi­
wie sie in den Populationen vom Gabelsflach und
Schönberg vorliegen (Abb.15),
Simulationsmodell geklärt werden,
das
kann nur
Wachstum,
durch
ein
Sterblichkeit,
Wirkung der Ingestionsaktivität und weitere Parameter beinhaltet.
Ein derartiges Modell soll hier aber nicht erstellt
will
nur
einige grundsätzliche Fragen
werden,
ich
klären.
Ein besonderer Aspekt der Gabelsflach- und Schönberg-Populationen
ist,
daß nicht nur eine, sondern daß mehrere aufeinanderfolgende
Altersklassen (Ak3+) dominieren.
Die Altersklassen AkO,
Akl und
Ak2 sind hingegen nur in geringen Anzahlen oder garnicht
vertre­
ten.
Eine derartige Struktur mit mehreren aufeinanderfolgenden starken
Altersklassen
Adulten
kann
dann
durch
und Juvenilen entstehen,
Altersklasse
Akl
vorhanden ist.
Jahrgänge
ein
nur
mit
schwacher
auf
Wechselwirkungen
wenn der negative Einfluß
die Rekrutierung
Ist das nicht der Fall,
schwach
Phase
von
zwei
Jahren
und starker Altersklassen,
oder
dann können zwei
nicht direkt aufeinander folgen,
einer
zwischen
sondern es
oszillierendes
der
garnicht
starke
entsteht
System
wie z.B. von
Brock (1980)
der negative Effekt der adulten Tiere auf die
Rekrutierung
für Cardium edule beschrieben.
Wenn
auf
den Mechanismen "Störung" und
"Nahrungskonkurrenz"
beruht,
hat
auch
die Altersklasse Akl einen starken
"Einsaugen
der
Bedeutung,
da
liegt.
Altersklasse
Für
clas
jedoch
ohne
ihre mittlere Länge (5,2 mm) deutlich unter
3
nun
Erst die Altersklasse AK2 ist in der Lage, juvenile T i _ e r e
einzusaugen.
ist
Juvenilen" ist diese
Einfluß.
also
Erhöhte Mortalität durch "Einsaugen von
ein Mechanismus,
durch den theoretisch
Juvenil, e n "
eine
tionsstruktur mit mindestens zwei aufeinanderfolgenden
Popxiladomini. e r -
enden Altersklassen entstehen kann.
4.3.3.3.4. Der Stellenwert intraspezifischer Wechselwirkungen
Populationsdynamische Phänomene lassen sich nur selten auf
einzigen
Wirkmechanismus zurückführen.
Auch in dem hier
tierten Fall der Adult-Juvenil-Interaktionen von
ei nen
d i s lau­
Macoma baltlx i c a
scheinen verschiedene Prozesse miteinander verknüpft zu sein.
ist z.B.
Es
möglich - und auch wahrscheinlich - daß die M e c h a n i s m e n
"Störung” ,
zusammen
"Nahrungskonkurrenz"
auf treten
und "Einsaugen
und sich addieren.
Den
von
Juvenil e n "
gemeinsamen
Ef f e k t
dieser drei Mechanismen kann ich leider nicht abschätzen,
da
ich
hierfür zumindest deren relative Bedeutung (im Vergleich z u e i n a n ­
der) kennen müßte.
Wie
lassen sich nun die Unterschiede in der
Populationsstruic t u r
von Macoma balthica auf den Stationen Gabelsflach,
Schleimünde erklären?
plausibel:
Schönberg
Zwei Erklärungen erscheinen mir
Der Einfluß adulter Individuen auf die
also ein echtes Altersklassen-Phänomen,
und
besonders
Rekrutieru*nig,
und der Einfluß hydrocfly-
namischer Störungen, d.h. Sterblichkeit durch Erosion.
Die
Abbildung
zeigt,
Tiere
daß
der Ingestionsfläche
in der Schleimünde-Population
den größten Anteil an der
während
pro
Längenklasse
die
(Abb. 3.5)
kleinen,
jungen
Gesamt-Ingestionsfläche
haben,
in den beiden anderen Populationen die Tiere über
den größten Anteil haben. Schließt man die Längenklassen bis
von
der Berechnung der Gesamt-Ingestionsf läche aus,
so
IO
mm
8
mm
ergeben
sich deutliche Unterschiede: Die Anzahl der Tiere >= 8 mm b e t r ä g t
130 Ind./m2
auf
der Station Schleimünde,
460 Ind./m2
auf
dein
Gabelsflach
und 580 Ind./m* für
entsprechenden
die
Schönberg-Population.
Gesamt-Ingestionsflachen
betragen
Die
6580 cm2 /m2 ,
23140 cm*/ml und 31390 cm2/m2 . Diese Unterschiede sind ein Indiz
für einen weitaus stärkeren Effekt der Adulten auf die
Juvenilen
in den Populationen von den Stationen Gabelsflach und
Es
bleibt
allerdings die Frage,
wodurch
die
Schönberg.
notwendigerweise
höhere Mortalität adulter Tiere in der Population von Schleimünde
verursacht wird.
Die
Station
Schleimünde ist im Gegensatz
zum
Gabelsflach
und
zu Schönberg durch ihre Lage an der Ostküste gut gegen die in der
Kieler
Bucht
geschützt.
vorherrschenden
Dies
Sterblichkeit
kann
kleiner
Macoma-Populationen
hält
aus
westlicher
ein wichtiger Faktor für
Tiere
an
sein.
eine
der Südküste von
Schweden
Richtung
geringere
Olafsson (1988),
hydrodynamische Einflüsse für den bestimmenden
Rekrutierungserfolges.
und
Stürme
der
zwei
untersuchte,
Faktor
Die Nahrungs-Konkurrenz zwischen
des
Adulten
juvenilen beeinflußt nach seinen Ergebnissen nur das
Wachs­
tum, nicht aber die Sterblichkeit der juvenilen Macoma balthica.
Die bisherige Diskussion hat gezeigt,
selwirkungen
negative
die
daß intraspezifische Wech­
- Konkurrenz um Ingestionsfläche bzw.
Nahrung
und
Beeinflussung der Rekrutierung durch die Adulten -
für
Populationsstruktur von Macoma balthica von
können.
Bedeutung
sein
Es scheint aber, daß diese Wechselwirkungen neben hydro—
dynamischen Einflüssen,
Räubern und der pelagischen
nur einer von vielen Faktoren ist,
der Weise Zusammenwirken.
Larvenphase
die in schwer zu analysieren­
Der Spionide Pygospio eleqans ist der bestandsbildende
mittel1984) .
und
Auf
feinsandiger Gebiete der Kieler Bucht
Polychaet
(siehe
dem Gabelsflach fand ich im Jahresmittel etwa
B r ey
130 00
Ind./m2 , im Sommer kann diese Art 50000 Ind./m2 (0,50mm F r a k t i o n )
erreichen (siehe Abschnitt 3.3.1.).
Pygospio eleqans ernährt sich von Material, das auf der S e d i m e n t . —
Oberfläche
liegt
portiert wird.
der
und mit den Tentakeln zur
Mundöffnung
trans­
Nach Hempel (1957) wird im Freiland an der S p i t
Röhre ein Filternetz gebaut.
Bei
bestimmten
zze
Strömungsver-
hältnissen kann diese Art auch zum Suspensionsfressen mittels d e r
Tentakel übergehen (Taghon et al. 1980, Dauer et al. 1981).
Das
Tier selbst wohnt in einer geraden oder
die aus verklebten Sandkörnern besteht.
verzweigten
Röhrenbau und
Röhre,
Nahrungs­
aufnahme wurden von Hempel (1957) ausführlich beschrieben. Abb. H.6
zeigt
ein Exemplar von Pyqospio eleqans beim Absuchen des
Sedi­
ments mit den Tentakeln.
Abb. 16 Pyqospio eleqans: Abtasten der Sedimentoberfläche mit d e n
Tentakeln. Der Durchmesser der Röhre beträgt etwa 1 mm.
Pygpspio elécrans
gehört
zu
den hemisessilen
Arten
unter
den
Spioniden, d.h. adulte Individuen können ihre Röhre verlassen und
an
einer
anderen
Stelle
eine neue
Röhre
bauen
(siehe
z.B.
Pauchald & Jumars 1979).
Pygospio elegans verfügt über ein äußerst variables Repertoir von
Vermehrungsstrategien,
einer
mehrwöchigen
das
von asexueller Fragmentation bis
pelagischen
Larvenphase
reicht
zu
(Rasmussen
1953, Hobson & Green 1968, Anger 1984).
Gray (1984) rechnet diese Art zu den "klassischen
Opportunisten”
wie Caoitella capitata und Polydora ciliata.
4.4.1. Untersuchungen zur Ökologie von Pygospio elegans
Für
die
Fragestellung
dieser
Arbeit
sind
drei
Aspekte
der
Ökologie von Pygospio elegans von besonderem Interesse:
- Die "Aktionsfläche",
d.i.
die Fläche, die ein Tier mit seinen
Tentakeln bestreichen kann.
- Quantitative Aspekte des Röhrenbaus,
vor allem im Hinblick auf
die Bedeutung der Röhren für die Sedimentstabilität.
- Interaktionen
zwischen Pygospio elegans und anderen
Makrozoo-
benthosarten.
4.4.1.1. Die Aktionsfläche der Tentakel von Pygospio elegans
An
der Station Gabelsflach wurde eine PVC-Schale mit
41 x 32 cm
1 mm
Maschenweite
entfernen.
von
etwa 4 cm hoch mit Sediment gefüllt,
den
Aus
gesiebt
worden
war,
um
den
das
zuvor
größere
zwei VanVeen-Greifern entnahm ich dann
obersten
3-5 cm und verteilte es
Maßen
gleichmäßig
Tiere
mit
zu
Sediment
in
der
Schale. Mit bloßem Auge sichtbare Individuen anderer Arten wurden
herausgesammelt.
Im Labor ließ ich die Schale einen Tag
stehen.
In dieser Zeit setzten sich auch die feineren Sedimentanteile
und
diese
die
in der Schale
enthaltenen
feinen Partikel um ihre Röhren,
Pygospio elegans
ab
sammelten
so daß um jede Röhre
ein
runder, "leergefegter" Hof entstand.
Der Radius dieser Aktionsfläche wurde an 50 zufällig ausgewählten
Individuen unter dem Binokular gemessen. Diese Untersuchung w u r d e
zweimal, am 19.06.86 und am 15.07.87 durchgeführt.
Weiterhin
beobachtete ich das Verhalten einzelner Tiere bei
de r
Nahrungsaufnahme,
wobei ich als Futter Rotalgenpulver ( P a r t i k e l —
große <= 0,25 mm;
getrocknete Rotalgen, mit Kugelmühle g e m a h l e n >
benutzte.
4.4.1.2. Laboruntersuchungen zum Röhrenbau von Pyqospio eleqans
Auf
der Station Gabelsflach gewonnenes Lebendmaterial
wurde
in.
PVC-Becken bis zur weiteren Verwendung gehaltert.
Für
die Versuche zum Röhrenbau verwendete
ich
Rollrandgläschera.
der Maße 45 x 23 mm (15 ml Volumen) , die 40 mm hoch mit a z o i s c h e m
Sediment gefüllt wurden.
Pro Gläschen wurde jeweils ein
Ind i v i —
duum eingesetzt.
Die Tiere wurden für eine vorgegebene Zeit
bei.
12°C
Nach
von*
gehältert.
Versuchsende trennte ich die
Röhren
umgebenden Sediment und vermaß sie unter dem Binokular, teilweise?
wurden Trockengewicht und organischer Gehalt bestimmt. Die Würmerwurden
in einer Mischung aus Kohrsolin und Ethanol
getötet
und
ihre Länge gemessen. Die folgenden Fragen wurden untersucht:
- Wie schnell baut Pyqospio eleqans seine Röhre?
- Wie wird die Röhre angelegt?
- Wird eine bestimmte Sedimentfraktion bevorzugt?
- Welche Beziehung besteht zwischen Röhrenlänge und Wurmlänge?
Der
wichtigste
Versuch dieser Reihe wurde
(2-13 mm Länge) durchgeführt,
An
mit
130
Individuen
die gleichzeitig angesetzt w u r d e n .
zehn aufeinanderfolgenden Tagen wurden jeweils 13
(bzw.
12)
zufällig ausgewählte Individuen und ihre Röhren vermessen.
4.4.1.3. Untersuchungen zum Röhrenbau auf Populationsebene
Der
Röhrenbau im natürlichen Sediment wurde an mehreren
sätzen
vom Gabelsflach und aus dem Westerhever
sucht.
Die
geschnitten,
Proben
die
zweier Probensätze wurden in
Röhrenstücke
heraussortiert,
Sandwatt
1 cm
Proben—
unter­
Scheiben
getrocknet
und
gewogen, von weiteren Proben wurde nur die Gesamtmenge von R ö h r e n
bestimmt.
Pvqospio eleqans wurde nur gezählt oder auch gemessen.
Die Ergebnisse wurden auf 100 cm2 umgerechnet.
4.4.1.4. Interaktionen von Pvqospio elegans mit anderen Arten
Anhand
der Verteilungsmuster in den Probensätzen TRS1
(siehe
Abschnitt
3.4.3.) suchte ich nach
Hinweise
und
auf
BOX1
Inter­
aktionen zwischen Pyqospio eleqans und adulten Individuen anderer
Arten.
Der Einfluß von Pvqospio eleqans auf die Besiedelung von zunächst
faunafreiem
Sediment
durch andere Arten wurde
experiment (EXF3) untersucht,
in
einem
Feld­
das im Rahmen einer Semesterarbeit
unter meiner Anleitung in Westerhever durchgeführt wurde.
- Mullhypothese:
Die
Besiedelung
durch
andere Arten ist
unabhängig
von
der
Anwesenheit adulter Pyqospio eleqans.
- Alternativhypothese:
Pyqospio eleqans beeinflußt die Besiedelung durch andere Arten.
- Aufbau und Durchführung:
Als Experimentalgefäße wurden 12,5 cm lange PVC-Rohre mit
Oberfläche
verwendet.
Am
unteren Ende waren
0,40 mm Gaze verschlossen,
hohen
Kragen
gefüllt,
das
diese
Rohre
am oberen Rand hatten sie einen
aus 0,40 mm Gaze.
Die Rohre wurden
durch
Süßwasser-Suspension
Sieben
27 cm2
in
mit
mit
2 cm
Sediment
faunafrei
gemacht worden war.
Nach einem Tag Inkubationszeit in Seewasser wurden adulte Indivi­
duen
von Pyqospio eleqans
drei
Stufen unterschiedlicher Abundanz angelegt:
Ind./27cm*,
Abundanz
von
Ind./100cm* ,
das
entspricht
in die Rohre
0,
Pygospio eleqans
111 und
in
eingesetzt.
222
Es
0,
wurden
30 und
Ind./100cm2 .
Kontrollproben
lag
bei
60
Die
26
so daß die Abundanzen im Experiment um den Faktor 4
bzw. 8 über den Abundanzen im Feld lagen.
Die
Rohre wurden am 08.05.1988
ausgebracht.
Die
verschiedenen
Abundanzstufen wurden zufällig auf die Gitterpunkte eines
ecks verteilt und bündig bis zum oberen Rand des Rohrs
ben. Der Abstand von Rohr zu Rohr betrug etwa 15 cm.
Recht­
eingegra­
Nach
zwei
und nach vier Wochen
entnommen
und
Expositionszeit
gleichzeitig Kontrollproben
an
wurden
Rötiiren
gleichen
S t e L le
gezogen (siehe Tab.18).
Die
Proben wurden ungesiebt fixiert und im Labor
und 0,25 mm Maschenweite gesiebt,
durch
die Makrofauna wurde
0,5 0
mm
bestimmt
und gezählt.
Für
die
analyse,
statistische Auswertung wurden
der
H-Test,
der
multiple
die
einfache
ungeplante
Variaaz-
Vergleich
v-on
Mittelwerten und die Rangkorrelation benutzt.
Tab.18 Einfluß adulter Pyqospio eleqans auf Besiedelung.
Versuchsaufbau des Experiments EXF3 im Westerhever Watt .
Stufe 0: Kontrollprobe aus Umgebung,
N:
Eingesetzte Anzahl adulter P;
Proben-■Fläche: 2700' mm2
Stufe
N/Probe
N/100cm2
Datum
Tag
0
07.05.88
21.05.88 14
04.06.88 28
0
-
5
5
5
1
2
3
60
0
30
222
0
111
Anzahl Proben
0
0
0
8
8
8
8
8
8
4.4.2. Ergebnisse
4.4.2.1. Die Aktionsfläche der Tentakel von Pyqospio eleqans
An
einzelnen
nicht
nur
Wassersäule
Individuen konnte ich beobachten,
von
der Sedimentoberfläche,
Partikel
aufnahmen,
daß
sondern
insbesonders
die
auch
dann,
Tieacre
aus
der
wenn
das
Wasser bewegt wurde. Dies bestätigt die Befunde von Taghon et a l .
(1980) . Zudem konnte ich beobachten, daß die Tiere manchmal n i c h t
nur die Tentakel aus der Röhre streckten,
sondern zur V e r g r ö ß e r ­
ung ihrer Reichweite die Röhre halb verließen.
Weiterhin konnte ich beobachten,
Territorialverhalten zeigt.
daß Pyqospio eleqans
Der kleinste gemessene Abstand
schen zwei Wohnröhren betrug 3,5 mm (19.06.86,
4200
Ind./m2 )
bzw.
keinerlei
3,9 mm (15.07.87,
38
z w i ­
42 Ind./100cm2
Ind./100cm2
=
=
3800
Ind./»*).
Kontakte
traten häufig auf,
zwischen Tentakeln verschiedener
Individuen
führten aber nie zu Vermeide-Reaktionen
agressivem Verhalten.
Die mittlere Fläche
des von einem Tier
mit
seinen
bestrichenen Gebiets betrug 57 mm2 (s = 5 nun2 ) bzw.
oder
Tentakeln
80 mm2
(s —
6 nun2 ) .
4.4.2.2. Laboruntersuchungen zum Röhrenbau von Pygospio elegans
Aus dem zehntägigen Versuch ergab sich, daß schon nach zwei Tagen
das Verhältnis Röhrenlänge/Tierlänge keinen signifikanten Zuwachs
mehr zeigte.
Im Mittel betrug dieses Verhältnis 4,07,
d.h. etwa
4 mm Röhre pro 1 mm Tier.
77%
der Tiere bauten gerade,
Röhren,
von
am unteren Ende L-förmig
gebogene
18% bauten zusätzlich eine (4% zwei, 1% drei) Abzweigung
der Hauptröhre.
Die Länge der Tiere betrug 2 -
12 mm.
Nur
wenige Röhren reichten bis zum Boden des Versuchsgefäßes.
Aus
den
Daten dieses Versuchs ergibt sich
folgende
empirische
Beziehung zwischen Röhrenlänge Lt und Tierlänge Lp (Abb.17) :
Lt
= 2,275 + 3,567 * Lp;
r2 = 0,671; N = 127 [mm;mm]
log(Li ) ■ 0,731 + 0,813 * log(Lr); r2 = 0,697; N = 127
Weiterhin
wurde
Röhrengewicht
die
Beziehung
zwischen
Röhrenlänge
(Trockengewicht) Wr untersucht.
Hier
Lt
zeigte
und
ein
lineares Modell die beste Anpassung (siehe auch Abb.18):
W t = -2,152 + ,.864 * L t ;
r2 = 0,927; N = 94 [mg;mm]
Der Vergleich der Korngrößenverteilungen von verfügbarem Sediment
und
dem in die Röhren eingebautem Sedimentkörnern
gravierenden
Unterschiede,
Pygospio eleqans
zeigte
scheint
keine
aber
die
Sediment-Fraktionen >0,250mm zu bevorzugen (Tab.19).
Der organische Gehalt des Versuchssediments betrug 0,5%,
Pygospio.elegans gebauten Röhren hatten jedoch einen
Anteil von 1,0% (N ■ 10;
durch
den
Schleim
200 Röhren;
verursacht,
mit
die von
organischen
s = 0,2). Die Zunahme wird
dem
Pygospio eleqans
die
Sedimentpartikel verklebt.
Verlassene Röhren bleiben erstaunlich lange erhalten, nach meinen
Beobachtungen
sind
leere Röhren auch nach 20 Tagen
noch
nicht
Abb.17 Pygospio elegans: Beziehung zwischen Röhrenlänge und
Tierlänge.
Lt = 2.275 + 3.567 * Lp ; r2= 0.671; N = 127; mm-mm
Tub*- Length
P y g o s p io -L e n g t ii
Abb.18 Pyqospio eleqans: Beziehung zwischen Röhrengewicht und
Röhrenlänge.
Wt = -2.152 + 0.864 * L t ; r2= 0.927; N = 94; mg-mm
Weight
Length
Tab.19 Vergleich der Korngrößenverteilung des verfügbaren mit der
des von Pvqospio eleqans in die Röhren eingebauten Sediments.
Faktor = %Röhren/%Sediment
Fraktion
> 500 pm
> 250 um
> 125 pm
> 63 pm
< 63 pm
Laborversuche
Sediment Röhren Faktor
%
%
3.5
10.5
3.0
1.2
34.7
43.1
0.7
43.3
58.3
0.8
3.1
4.0
< 0.1
< 0.1
-
Westerhever Nov. 87
Sediment Röhren Faktor
%
%
0.4
4.0
0.1
2.0
2.9
1.5
78.8
1.1
74.2
23.7
0.8
17.9
5.1
0.3
1.3
Abb. 19 Pvqospio eleqans:' Beziehung zwischen Tiergewicht und
Tierlänge.
log(Wp) = 0.641 + 1.750 * log(Lr); r2= 0.992; pg-mm
Weight
Length
vollständig zerfal’en.
Die Beziehung zwischen Tierlänge Lf und Tiergewicht Wr
(Trocken­
gewicht) von Pygospio eleqans läßt sich mit der Gleichung
log(Wr) = 0,641 + 1,750 * log(Lp); r2 = 0,992
[ug;mm]
21 Klassen; 289 Ind.
(siehe Abb.19) beschreiben.
4.4.2.3. Der Röhrenbau auf Populationsebene
Tab.20 faßt alle diesen Punkt betreffende Ergebnisse zusammen.
Auf
der
Station
Gabelsflach
waren
im
Juli
1987
im
5,10 g/100 cm2 (s = 1,34) an Sediment in den Röhren von
elegans
gebunden.
Sedimenttiefe,
84%
dieser Röhren befanden
sich
Mittel
Pyqospio
in
0-1
cm
12% in 1-2 cm Sedimenttiefe, 4% unter 2 cm T i e f e .
Unter 4 cm Tiefe wurden keine Röhren mehr gefunden.
Die
Abundanz von Pyqospio eleqans betrug 291 Ind./100 cm2
26)
mit
einer
mittleren
Länge
von
5,23 mm
(s
(s = 0,74).
=
Pro
Individuum wurde demnach 17,5 mg Röhre gefunden.
Aus der oben angegebenen Beziehung zwischen Röhren- und T i e r l ä n . g e
und der Längen-Gewichts-Funktion für Röhren ergibt sich bei e i n e r
mittleren
Tierlänge von 5,23 mm/Ind.
eine mittlere
Röhrenlärxge
von 21 mm/Ind und ein mittleres Röhrengewicht von 16 mg/Ind.
Im
Westerhever Watt (21.07.87) reichten die Röhren von
Pyqosp io
eleqans bis in 6 cm Sedimenttiefe. 51% der Röhren wurde in 0- 1
Tiefe gefunden,
32% in 1-2 cm Tiefe,
Rest
Das
darunter.
8,21 g/100 cm2
13% in 2-3 cm
mittlere Gesamtgewicht
(s = 3,16).
der
Bei einer Abundanz von
Tiefe,
Röhren
cm
der
betrug
384
Ind./xn2
ergab sich demnach ein mittleres Röhrengewicht von 21,4 mg/Ind.
Die Länge der Tiere wurde bei diesen Proben nicht
gemessen,
den in Abschnitt 4. 4.2.3.
angegebenen Funktionen läßt sich
ein
21,4 mg/Ind.
Schätzwert
angeben.
mittleren Röhrenlänge von 27,3 mm/Ind,
Röhre
entspricht
woraus sich für
mit
ak»er
einer
Pyqosp i o
eleqans eine mittlere Länge von 7,4 mm errechnet.
Abb.20 zeigt die Verteilung der Röhren über die Sedimenttiefe
beide Stationen.
für
Tab.20 Anteil von Pvqospio eleqans -Röhren am Sediment.
Alle Angaben beziehen sich auf 100 cm2 .
Station
Gabelsflach
Westerhever
Datum
10.07.87
23.02.88
07.04.88
29.04.88
01.06.88
21.07.87
24.11.87
26.03.88
12.06.88
Anzahl Röhren Max.Tiefe Pygospio
N
cm
gTG
Proben
291
4
5.10
6
94
5.67
4
150
4.38
4
77
1.55
4
96
3.66
4
384
6
5
8.21
638
9.74
5
56
5
3.14
385
1.50
5
Abb.20 Tiefenverteilung der Röhren von
Sediment.
A: Westerhever,
21.07.1987,
B: Gabelsflach 12m, 10.07.1987,
Waagerechte Striche: Spannweite
-
mg Röhre
pro Ind.
17.5
60.6
29.2
20.1
38.0
21.4
15.3
56.0
3.9
Pyqospio eleqans im
Summe = 8,21 gTG
Summe = 5,10 gTG
Minimum bis Maximum.
Tab.20
zeigt
auch
Veränderungen in
der
Röhrenmenge
mit
der
Jahreszeit an den Stationen Gabelsflach und Westerhever.
Auf
Gabelsflach
Februar
wurden die höchsten Werte im Juli 1987
1988 mit über 5 g/100cm2 gefunden.
nach
und
d e m
Ende April wurden hingegen
zwei Tagen Sturm aus östlicher Richtung - nur
—
1,6 g / l O O c m 2
Röhren
gefunden.
In Westerhever liegen die Werte im Sommer
Herbst
mit
flach.
Im Juni 1988 fand ich hier - ebenfalls nach einem s t a r k e n
8-10
g/100cm2 deutlich höher als auf
dem
ura.d
Gabelss —
Sturm - nur 1,5 g/100cm2 Röhren.
4.4.2.4. Interaktionen von Pyqospio eleqans mit anderen Arten
des Makrozoobenthos
Die
Analyse der Verteilungsmuster in den Probensätzen
BOX1
gab
- mit einer Ausnahme - keine deutlichen
Interaktionen
zwischen adulten Individuen von
und anderen Arten.
TRS1
un d
Hinweise
auf
Pyqospio
elegans
Im Probensatz BOX1 fand ich eine s i g n i f i k a n t e
positive Rangkorrelation der Abundanzen von Pyqospio
Mysella bidentata.
Auch
die
eleqans u n d
Besiedelungsexperimente
m± t
Macoma balthica (siehe Abschnitt 4.3.) ließen sich keine d e r a r t i —
gen Rückschlüsse zu.
Das
Feldexperiment
EXF3 zum Einfluß
von
Pyqospio eleqans
Besiedelung führte zu keinen eindeutigen Resultaten.
Die
au:£
Arten „
die das Experiment in nennenswerten Anzahlen als Adulti b e s i e d e l —
ten - Cardium edule,
Hydrobia ulvae,
Retusa obtusa,
Capitella
capitata. Eteone longa, Nereis sp., Heteromastus filiformis, O l i —
gochaeta - wurden von Pyqospio eleqans nicht beeinflußt.
Nur eine Art - Macoma balthica - zeigte während der Laufzeit
des
Experiments einen starken Larvenfall (siehe Tab.21). Die A b u n d a n z
juveniler
Macoma in den Kontrollproben stieg von
30 Ind./ 1 0 0 c m 2
(08.05) über 126 Ind./100cm2 (21.05) auf 246 Ind./100cm2 (04.06) In
den
experimentellen Röhren lag die Abundanz
am
25.05.
166 Ind./100cm2 , am 04.06. war sie jedoch mit 2395 Ind./100cm2
239500 Ind./m2 )
ben,
um den Faktor 10 größer als in den
bei.
(=
Kontrollpro —
hier handelt es sich offensichtlich um ein durch den Aufbavji
des Experiments verurseachtes Artefakt.
Tab.21 Feldexperiment EXF3. Der Einfluß von Pygospio elegans. auf
die Rekrutierung von Macoma balthica.
Proben-Fläche: 2700 mm2 , Sieb 250um.
Stufe 0: Kontrollprobe aus Umgebung,
Np :
Anzahl eingesetzte Pygospio
Anzahl Macoma der Altersklasse 0
Nh :
Nm /Probe
Np/Probe
eingesetzt
No.
:ufe
1
2
3
4
5
08.05.1988
0
5
7
15
7
5
21.05.1988
0
1
0
2
30
3
60
24
25
90
49
30
23
56
82
43
27
31
23
45
56
70
37
28
4
57
39
c) 04.06.1988
0
0
1
30
2
3
60
51
497
731
484
25
650
560
527
119
388
490
339
92
536
271
575
45
1004
914
314
6
7
8
*"
1014
770
742
-
-
-
-
-
-
968
1060
846
554
502
783
Tab.22 Feldexperiment EXF3. Veränderungen in der Abundanz von
Pygospio elegans.
Proben-Fläche: 2700 mm2 , Sieb 250um.
Stufe 0: Kontrollprobe aus Umgebung
N:
Anzahl Pygospio
Adult:
Länge > 5mm
H/Probe
eingesetzt
Stufe
Mo.
1
N/Probe gefunden
Adult/Juvenil
2
3
4
a) Zu Beginn des Experiments
(08,.05.1988)
—
0
7/9
2/3
8/ 3 11/10
5
6
7
-
—
5/ 3
b) Nach zwei Vochen Exposition (21.05.1988)
0
5/11 4/ 4 1/11
1/16 12/22
1
0
0/5
5/5
0/8
0/2
0/ 2
2
30
28/17 32/20 15/12 12/15 23/ 9
3
60
40/ 5 39/26 31/ 6 47/ 4 51/ 2
c) Nach vier Vochen Exposition (04.06.1988)
0
11/22 6/47 14/26 11/70
6/27
1
0
2/ 9 0/37
2/21 19/140 0/13
2
30
25/62 20/82 11/57 14/46 23/59
3
60
39/29 19/33 40/73 33/113 21/42
2/24
20/43
14/62
0/46
14/104
28/61
Weder
am
25.05.
Unterschied
noch am 04.06.
läßt
sich
in der Abundanz juveniler
ein
signifikanter
Macoma balthica
zwischen
den verschiedenen Dichte-Stufen von Pyqospio eleaans {0,
Ind./Probe) nachweisen.
Proben
von
30,
Die Mittelwerte pro Dichte-Stufe in
vom 04.06. weisen allerdings auf einen negativen
Pygospio elegans hin (701,
662 und
576
ergab eine
Eine
Macoma balthica
und der Abundanz adulter Pyqospio elegans (wiedergefundene
in den Proben vom 04.06.
den
Einfluß
Ind./Probe).
Rang-Korrelation zwischen der Abundanz juveniler
viduen)
60
schwache
Indi­
negative
Beziehung (n = 24; r«= -0,231; P < 0,15 einseitig).
4.4.3. Diskussion
4.4.3.4. Die Bedeutung von Röhrenbauern für die chemischen und
physikalischen Verhältnisse im Sediment
Im folgenden will ich diskutieren,
welchen Einfluß eine
röhren—
bauende Art prinzipiell auf chemische und physikalische Parameter
im
Sediment
hat
und
inwieweit
der
derzeitige
Kenntnisstand
Rückschlüsse auf die Bedeutung von Pygospio elegans erlaubt.
Die chemischen Verhältnisse im Sediment - Verteilung,
Austauschprozesse
chemischen
oder
von im Porenwasser gelösten oder
Substanzen - können durch Tiere,
die
eine Wohnröhre mit einer Verbindung zur
besitzen,
Umsatz u n d
ausgefällten
einen
Wohnbau
Sedimentoberfläche
stark verändert werden.
Die Irrigation eines Wohnbaus mit sauerstoffreichem Wasser
führt
zu vom umgebenden Sediment abweichenden chemischen Verhältnissen,
die sowohl vertikale als auch horizontale
ten
im
Sediment
verändern oder
Gleichgewichtszustände
können
einstellen.
erzeugen,
wodurch
Diese lokalen
große ökologische Bedeutung haben,
Wohnbaus von
Konzentrationsgradien­
wie am
sich
neue
Veränderungen
Beispiel
des
Arenicola marina für Bakterien (Reichardt 1988) u n d
Meiozoobenthos (Reise 1981, 1987) gezeigt werden konnte.
Eine eingehende Untersuchung über die Bedeutung von
Wohnbauten
geführt.
Polychaeten—
für die Sedimentchemie wurde von Aller (1980)
Er
konnte
anhand der Verteilung von
Ammonium
durch­
(NH* + )
zeigen,
daß schon wenige Wohnbauten von
deutliche
Auswirkungen
auf die chemischen
Weniger als 100 Ind./m2 (Wohnbautiefe
0,5mm)
erwarteten
prozesse
0-15cm,
haben.
Röhrendurchmesser
um
Abb.21 zeigt die Abweichung der gemessenen von der
NH« ♦ -Konzentration an einer Station.
Die
Austausch­
zwischen Porenwasser und Wassersäule untersuchte
anhand von Silizium (Si),
da dessen Fluß
Der Fluß
die
Reaktionsrate
von Si aus dem Sediment in die
wurde durch die Tätigkeit von
Aller
im Gegensatz zum NH« + -
nur durch den Transport und nicht durch
bestimmt wird.
säule
Verhältnisse
reduzierten die Konzentration von NH«* im Porenwasser
den Faktor 3.
Fluß
Heteromastus filiformis
Wasser­
Heteromastus filiformis
um
den Faktor 10 erhöht.
Obwohl sich die Wohnbauten von Heteromastus filiformis dreimal so
tief in das Sediment erstrecken wie die von Pyqospio eleqans
auf
dem Gabelsflach, scheinen mir die Ergebnisse von Aller (1980) für
die
Diskussion der Interaktionen zwischen
Pyqospio eleqans
dem Sediment in zwei Punkten von Bedeutung:
Abb.21 Der Einfluß von Heteromastus filiformis auf die
Ammonium-Konzentration im Sediment.
Fig.3 aus Aller (1980).
NH^
(mM)
und
Der
erhöhte Fluß von chemischen Substanzen aus dem
die
Wassersäule wird durch die Irrigationstätigkeit des
bewohners
elegans
verursacht,
im
filiformis.
Prinzip
d.h.
es
ist
anzunehmen,
die gleiche Wirkung
hat
Sediment
Röhren­
daß
wie
in
Pygos p i o
Heteromastus
Der erhöhte Fluß von Nährstoffen aus mehreren Zenti­
metern Tiefe an die Sedimentoberfläche könnte eine S teigerung der
mikrobenthischen Primärproduktion bewirken,
ähnlich wie f ü r
mikrobielle Produktion schon früher postuliert wurde
gardening",
allem
aus
Yingst & Rhoads 1980).
Diatomeen besteht,
(" m i crobial
Da das Mikrophytobenthos vor
ist in
diesem
Zusammenhang
erhöhte Fluß von Silizium besonders interessant.
tischen
die
Dieser h y p o t h e ­
Effekt kann jedoch nur über die Messungen der
thischen Primär Produktion nachgewiesen werden,
der
mikroben­
da P y g o s p i o
gans den Aufbau höherer Diatomeen-Biomasse durch Wegfraß
ele­
verhin­
dert.
Der zweite Punkt ergibt sich aus der Tatsache,
daß a u f g r u n d
der
horizontalen Konzentrationsgradienten der Bewohner eines B a u s ein
Minimum
Konzentration
von
z.B. NH«* unterhalb der für ihn ungünstigen Werte zu hal t e n .
Das
von
an
Irrigation leisten muß,
um
die
Aller (1980) konstruierte dreidimensionale
Transport-Modell
berücksichtigt auch die gegenseitigen Beeinflussung
Wohnbauten.
kleinem
Es
zeigt,
Durchmesser
daß für eine Population von
der Wohnröhren
(0,5mm)
die
benachbarter
Tieren
mit
erforclerliche
Irrigationsleistung pro Individuum um so geringer ist, je
kleiner
der Abstand der Röhren voneinander ist. D.h. auf Populationsebene
ist
-
bei gleichbleibender Abundanz -
Irrigation
der
Energieaufwand
bei fleckenhafter Verteilung geringer als bei
für
zufäl­
liger Verteilung der Individuuen über die Fläche. P. e l e g a n s ist,
wie
in Abschnitt 3.2. gezeigt wurde,
deutlich fleckenhaft
ver­
teilt.
Die
mögliche Stabilisierung von Sedimenten
durch
röhrenbauende
Arten ist seit längerem Gegenstand intensiver U n t ersuchungen. Aus
Feld—Beobachtungen schlossen Sanders et al.
Neumann
& Scoffin
(1970) und andere,
Röhren stabilisierend wirkt.
et al.
(1962), Fager
daß die
(1964),
Anwesenheit
In Laborversuchen kamen u.a.
(1978) und Yingst & Rhoads (1978) zu den gleichen
von
Rhoads
Schlüs­
sen.
Eckman
(1981) fand jedoch,
daß im Laborversuch die
Röhren
von
Owenia fusiformis unabhängig von ihrer Dichte das Sediment desta­
bilisierten und die Erosion verstärkten.
eine rein physikalische,
Er konnte
zeigen,
daß
allein durch Abschwächung der turbulen­
ten Strömung an der Sedimentoberfläche bedingte Verringerung
Erosion
von
abhängt.
der
Abundanz
der
Röhren
und
deren
der
Durchmesser
Bei einem Röhrendurchmesser von 1 mm (Pygospio elegans)
ist nach Eckman (1981) eine Abundanz von über 1000 Ind./100cm2 {=
100000 Ind./m*)
nötig,
stabilisierenden
(1985) zeigen,
um statt eines destabilisierenden
Effekt zu erreichen.
einen
Allerdings konnte
Eckman
daß aus dem Sediment ragende Röhren durch
Erzeu­
gung lokaler Störungen der Strömung die Besiedelung des Sediments
durch Bakterien fördern.
Der offensichtliche Zusammenhang zwischen Sedimentstabilität
und
röhrenbauenden
auf
Makrofaunaorganismen
beruht
einem direkten hydrodynamischen Effekt.
nehmen
an,
daß
der
stabilisierende
indirekt zustande kommt.
Algen produzieren Schleim,
verklebt
(siehe z.B.
al. 1986).
Bakterien,
demnach
nicht
Eckman (1981) und andere
Effekt
von
Röhrenbauern
Diatomeen oder
filamentöse
der die Sedimentpartikel
miteinander
Reichardt 1986,
Holland
1974,
Grant
Die röhrenbauende Makrofauna fördert eventuell
et
durch
Bereitstellung von mehr Nährstoffen (siehe oben) das Wachstum der
Mikrofauna und -flora.
Die Röhren selbst könnten in diesem durch Schleim
Sediment
die Funktion eines zusätzlich stabilisierenden
(im
Sinne
Die
Bedeutung
der Sedimentstabilisierung
&
zeigen
im
Zusammenhang
die Arbeiten von Führböter
Manzenrieder (1987).
Sie verglichen
(1983)
die
Erzeugung von Erosion nötigen Strömungsgeschwindigkeiten
von
sterilem und von natürlichem Sediment aus
(Mellum
Gerüsts
eines Fachwerks) haben.
Pygospio elegans
Führböter
stabilisierten
und Norderney).
Sie konnten zeigen,
dem
für
mit
und
die
(Vnnt )
Nordsee-Watt
daß die
kritische
Strömungsgeschwindigkeit Vurtt durch biologische Sedimentstabili­
sierung im Mittel um den Faktor 5,4 (Mellum) bzw. 3,0 (Norderney)
erhöht wird (Vkrit für steriles Sediment:
18 und 22 cm/sec).
Da
die
Korngrößenverteilung in beiden Testfeldern sehr ähnlich
(mittlerer Durchmesser 0,17 und 0,22 mm),
könnte die bei
war
Mellum
auftretende höhere Stabilisierung auf die im Vergleich zu Norder­
ney höhere Abundanz von Pygospio eleaans zurückzuführen sein (bis
400 Ind./100cm2 , Führböter & Manzenrieder 1987).
Auch
im
Sublitoral der Kieler Bucht hat
Führböter
(1983)
die
biologische Sedimentstabilisierung gemessen. Für ein feinsandiges
Sediment
in 10m Wassertiefe gibt er einen
Stabilisierungsfaktor
von 3,3 an (Vkrit für steriles Sediment: 30 cm/sec).
4.4.3.2. Der individuelle Röhrenbau von Pygospio elegans
P. elegans
baut nach meinen Ergebnissen
Länge und Gewicht
eine
Wohnröhre,
deren
proportional mit der Größe des Tieres zunehmen
(siehe Abb.17 und 18). Für den Bau der Röhre verwendet P. elegans
das vorhandene Sediment,
allerdings scheinen Partikel größer als
0,250mm leicht bevorzugt zu werden (siehe Tab.19),
was auch
von
Hempel (1957) beobachtet wurde. Diese Größenselektivität ist aber
längst nicht so deutlich ausgeprägt wie bei anderen
Arten,
z.B.
Cistenoides (Pectinaria) oouldii (Whitlatch & Weinberg 1982) .
Gegensatz
zu
den Befunden von Hempel (1957)
bauten
in
Im
meinen
Laborversuchen viele Tiere (23%) verzweigte Röhren, zudem war der
nach
unten
Grund
weisende Röhrenteil am Ende
L-förmig
für diese unterschiedlichen Ergebnisse
könnte
Individuen verschiedener Populationen untersucht
(1957)
gebogen.
sein,
wurden.
hat ihre Beobachtungen wahrscheinlich an Tieren
Nordsee-Watt gemacht,
Ein
daß
Hempel
aus
dem
während meine Tiere aus dem Sublitoral der
Kieler Bucht stammen.
4.4.3.3. Der Röhrenbau von Pygospio elegans auf Populationsebene
Wie meine Ergebnisse zeigen,
scheint der quantitative Anteil der
Röhren von Pygospio elegans am Sediment im Mittel nicht besonders
groß
zu sein.
beträgt
Das Trockengewicht von Sediment
etwa 1,6 g/cm3 (eigene Messung).
5 g/100cm 2 (bei 291 Ind./100cm2 ,
vom
Gabelsflach
Ein Röhrengewicht
von
Tab.20) entspricht damit gerade
0,8%
des
obersten
Gesamtgewichts
Zentimeter
der obersten
von
des
des Sediments haben die
wichtsanteil von 2,7% (4,3 g/100cro2 ,
ist zu überlegen,
4cm
siehe
Sediments.
Röhren
einen
Abb.20).
Im
Ge­
Allerdings
ob die Abundanz von P. elegans durch die Menge
Röhren pro Sedimentgewicht oder -volumen nach oben
begrenzt
ist, oder ob hier andere Faktoren wirken.
Zur Klärung dieser Frage wird ein ungefährer Wert für die maximal
vorhandene Menge an Röhren benötigt.
Für das Gabelsflach muß ich
die maximale Röhrenmenge aus der maximalen Abundanz schätzen. Die
höchste
Abundanz von Pyqospio elegans,
Untersuchungen
in
Kontrollproben
550 Ind./100cm2
(09.87,
Tab.A6 ).
die ich
gefunden
Unter der
während
meiner
habe,
betrug
Annahme,
daß
Röhrengewicht pro Individuum vom Juni (17,5 mg) auch für
ber zutrifft,
Röhren.
Für
das
Septem­
ergibt sich ein Gesamtgewicht von 9,6 g/100cm2
das
Westerhever
Watt findet sich
in
Tab.A 8
an
ein
Maximalwert von 12,5 g/100cm2 (11.87, 726 Ind./100cm2 ).
Im obersten Zentimeter des Sediments befanden sich in den Proben,
die
in
lcm-Schichten
geschnitten
bzw. 51% (Westerhever) aller Röhren.
tragen
ergeben
sich 8,1 bzw.
wurden,
84%
(Gabelsflach)
Auf die Maximalwerte
6,4 g/100cm2 im
obersten
über­
Zenti­
meter, das entspricht 5,1% bzw. 4,0% des Sedimentgewichts.
8100mg
Röhren entprechen 7000mm Röhrenlänge (Gleichung
Abb.18).
Mit einem Röhrendurchmesser von etwa 1 mm (eigene Messung) ergibt
sich ein Röhrenvolumen von 5,5 cm3 ,
obersten
Zentimeters
d.h.
5,5% des Volumens
des Sediments werden
von
des
Pyqospio-Röhren
eingenommen. In Westerhever sind es 4,3%.
Sowohl
der
Sediment
Gewichts- als auch der Volumenanteil der
erscheinen zu niedrig,
lische
Obergrenze
elegans
scheint
um schon an eine rein
heranzureichen.
demnach
Röhren
Die
Abundanz
nicht durch mangelnden
am
physika­
von
Pyqospio
Raum
für
die
Röhren begrenzt zu sein.
Wie
Tab.20
Sediment
zeigt,
verändert
mit der Zeit,
sich der
Anteil
von
Röhren
ein jahreszeitlicher Rythmus ist
am
aller­
dings nur schwer zu erkennen. Dies liegt zum Teil an der geringen
Anzahl
von
Daten
außergewöhnlich
und an der
mild
war,
Tatsache,
daß
der
wodurch auch im November
Herbst
an
1987
beiden
Stationen
noch
Betrachtet
zeigt
eine dichte Population von
man in Tab.20 das Röhrengewicht
sich ein klareres Bild.
(18 mg/Ind.)
niedrigsten
pro
bestand.
Individuum,
Im Februar/März finden
höchsten Werte (61 und 56 mg/Ind),
Juli
P. elegans
sich
so
die
währen auf dem Gabelsflach im
und in Westerhever im
Werte gefunden wurden.
Juni
(4 mg/Ind.)
Diese niedrigen
die
Werte
sind
Folge der einsetzenden Rekrutierung, durch die die mittlere TierLänge in der Population nach unten gedrückt wird.
In Westerhever
hatte die Probennahme am 12. Juni die erste starke Rekrutierungs­
welle
erfaßt,
lang.
Die
der Großteil der Tiere war nur wenige
hohen Werte für das Röhrengewicht pro
Winter weisen darauf hin,
tern
und
auflösen,
Millimeter
Individuum
im
daß zum einen nur große Tiere überwin­
daß zum anderen verlassene Röhren
sich
nicht
sondern noch längere Zeit intakt bleiben,
sofort
wie ich
es
auch im Labor beobachten konnte.
4.4.3.4. Die Aktionsfläche der Tentakeln von Pyqospio elegans
Die
Fläche,
die ein Individuum von Pygospio elegans
im
Mittel
mit seinen Tentakeln bestreichen kann, beträgt für die Population
auf dem Gabelsflach im Sommer etwa 70 mm2 .
D.h.,
haben eine Aktionssflache von zusammen 100cm2 .
auf
dem
Gabelsflach
erreicht,
Fläche
so
Abundanzen von
300
bis
150 Individuen
Im Sommer
500
Ind./100cm2
daß die Aktionssfläche die zur Verfügung
um den Faktor 2 bis 3,5 übersteigen
kann.
werden
stehende
Die
mittlere
Aktionsfläche hängt von der Größenstruktur der Population ab
und
wird
die
sich
daher
im Jahresverlauf
ändern.
Da
ich
weder
Größenstruktur der Gabelsflach-Population über das Jahr verfolgt,
noch
eine Beziehung zwischen Tierlänge und Aktionsfläche
stellt habe,
kann ich diese Veränderungen nicht
aufge­
quantifizieren.
Die mittlere Aktionsfläche wird im Herbst/Winter am größten sein,
wenn
nur noch adulte Individuen vorhanden sind,
und
im
jahr/Sommer mit steigender Reproduktionsrate und Abundanz
Früh­
abneh­
men.
Im
als
Westerhever Watt wird die mittlere Aktionsfläche größer
auf dem Gabelsflach,
weil Pygospio elegans in
der
sein
Nordsee
größer
wird.
gleichen
Da
Zeit
suchung
die
Messung der
Aktionsfläche
in
erfolgte wie die Längenmessungen bei
des Röhrenbaus (Juli),
etwa
der
kann man annehmen,
Unter­
daß auf
Gabelsflach eine mittlere Aktionsfläche vom 70 mm 2 einer
ren
Tierlänge von 5,23 mm entspricht.
daß
die Aktionsfläche linear mit dem Quadrat der
(F>niiB
r* *n)
und
mit der
Unter der
geschätzten
von
140 mm*
380 Ind./100cm*
(70 * 7,42/5,232 ).
bedeutet
dies,
mittleren
zunimmt
Länge
von
ergibt
Bei einer
daß die
mittle­
Länge
die Westerhever-Population im Sommer eine mittlere
fläche
dem
Voraussetzung,
Pygospio eleaans im Juli in Westerhever {= 7,4 mm),
für
zur
sich
Aktions­
Abundanz
Aktionsfläche
von
um
den
Faktor 5,3 größer ist als die vorhandene Fläche.
Dieses
auf
Verhältnis von Aktionsfläche zu vorhandener
intraspezifische
Bedeutung
Konkurrenz
hängt jedoch davon ab,
um
Nahrung
inwieweit
Fläche
kann
hinweisen,
seine
Pygospio elegans
insbesondere im Sublitoral der Kieler Bucht - seine Nahrung
auch
direkt als Suspensionsfresser aus der Wassersäule bezieht.
Taghon
et
al. (1980)
konnten
zeigen,
daß
der
Obergang
Suspensionsfressen bei Spioniden (Pseudopolydora kempi,
zum
Pygospio
elegans,
Boccardia proboscidea) von der Strömungsgeschwindigkeit
und
Partikelgehalt des Wassers
dem
schwindigkeiten
unter
abhängt.
5 cm/sec nahmen die
Nahrung von der Sedimentoberfläche auf.
von
0,06 mg/cm2/sec
12 cm/sec
als
und
einer
Bei
Strömungsge­
meisten
Bei einem
Tiere
Partikel-Fluß
Strömungsgeschwindigkeit
betätigten sich etwa 70% der Versuchstiere
Suspensionsfresser.
ihre
Dauer et al.
(1981) fanden
von
(P. kempi)
bei
sechs
anderen Spioniden-Arten die gleiche Verhaltensweise.
Nach
Schweizer
(1976) treten durch
Seegang
induzierte
Boden—
Strömungen mit Geschwindigkeiten über 5 cm/sec in 12m Wassertiefe
in
der Kieler Buchht jedoch nur selten auf.
Feuerschiffs Kiel (1949-1954,
tige
Verhältnisse
nur
Nach den Daten
17528 Beobachtungen) lagen
in 2% aller
Fälle
vor
(siehe
des
derar­
Abb.2).
«indinduzierte Bodenströmungen über 5 cm/sec scheinen Modellrechlungen
zu Folge ebenfalls nicht häufig aufzutreten (siehe
Lich &
Backhaus 1987,
DÖgliche
Überlagerung
Struve-Blanck 1982),
beider Komponenten
Boeh-
allerdings muß
in
Betracht
die
gezogen
werden.
Es ist daher anzunehmen,
daß sich Pyqospio elegans
dem Gabelsflach vor allem von Material an der
ernährt,
was bedeuten würde,
auf
Sedimentoberfläche
daß intraspezifische Konkurrenz um
Nahrung stattfindet.
Zajac
(1986)
fand,
daß
bei Polydora ligni die
Zeit
bis
zur
Geschlechtsreife, die Zeit zwischen zwei Eiablagen und die Anzahl
der
gelegten
Eikapseln
korreliert ist.
trationen
negativ
mit
der
Abundanz
der
Tiere
Dieser Effekt war auch bei hohen Nahrungskonzen­
feststellbar
und beruht wahrscheinlich
auf
direkten
negativen Interaktionen wie z.B. agressivem Verhalten. Agressives
Kämpfen mit den Tentakeln und gegenseitiges Beißen, wie von Levin
(1981) für Pseudopolydora paucibranchiata beschrieben, konnte ich
jedoch bei Pygospio elegans nicht feststellen.
dings
im Labor häufig beobachten,
Nahrungspartikel "stritten",
henten
stets
nach
Ich konnte aller­
daß zwei Individuen um
wobei allerdings einer der
kurzer Zeit
aufgab.
Wilson
einen
Kontra­
(1985)
konnte
nachweisen, daß die Vermehrungsrate durch asexuelle Fragmentation
bei einer Population von Pygospio elegans ebenfalls vom Nahrungs­
angebot und der Abundanz der Tiere abhing.
Es
besteht
also die Möglichkeit,
daß
innerhalb
der
Pygospio
eleoans-Population auf dem Gabelsflach Nahrungskonkurrenz
findet,
wenn die Menge an sedimentierenden Material pro Zeitein­
heit und Fläche geringer ist als der Wegfraß.
dichteabhängiges Territorialverhalten zeigt,
weis
für
muster,
statt­
intraspezifische Konkurrenz
sondern
nicht
Da diese Art
kein
läßt sich der Nach­
über
Verteilungs­
nur über Populationsparameter wie Wachstum
und
Vermehrung führen.
4.4.3.5. Interaktionen von Pvgospio elegans mit anderen Arten
In
diesem Abschnitt werden zwei Interaktions-Mechanismen
tiert,
direkten
die
teilweise schwierig zu trennen sind:
Interaktionen
Arten der Makrofauna,
zwischen
Zum einen
die
und
anderen
und zum anderen die Bedeutung des
Röhren­
baus von Pygospio elegans,
Pygospio elegans
disku­
durch den das Sediment und damit
Lebensraum anderer Arten verändert wird,
d.i.
der
Interaktion durch
Interferenz.
Direkte Interaktionen
von Pygospio elegans
konnte ich nicht eindeutig nachweisen.
delungexperiments
Pygospio elegans
EXF3
mit
anderen
Die Ergebnisse des Besie­
weisen auf einen
negativen
auf die Rekrutierung von
Effekt
Macoma balthica
dieser Effekt scheint aber nur schwach zu sein.
Neben der zeitlichen
von
hin,
Allerdings
dieses Ergebnis wegen der besonderen Bedingungen des
nicht verallgemeinert werden.
Arten
kann
Experiments
Beschränkung
sind die Veränderungen in der Abundanz von Pygospio elegans durch
Mortalität
und Rekrutierung (siehe Tab.22) das
Problem dieses Versuchs,
da
schwerwiegendste
dadurch die a priori
festzulegende
Struktur des Experiments verändert wird.
Es ist also durchaus möglich,
daß Pyqospio elegans auf siedelnde
Larven anderer Arten einen stärkeren Einfluß hat.
konnte zeigen,
tät
Wilson
(1981)
daß Pyqospio elegans im Laborversuch die Mortali­
juveniler Abarenicola pacifica (5-6 Borstensegmente) um
Faktor 5 erhöht.
tiver
Effekt
den
Für verschiedene Polydora-Arten wurde ein nega­
auf die Rekrutierung
anderer
Arten
demonstriert
(siehe z.B. Whitlatch & Zajac 1985, Wilson 1983). Im Gegensatz zu
Wilson
(1981)
fand
ich jedoch keine
Expemplare
von
Pyqospio
elegans. deren Darm Polychaetenborsten enthielt.
Viele
Untersuchungen
haben gezeigt,
daß
dichte
Bestände
röhrenbauenden
Arten einen positiven Einfluß auf Artenzahl
Abundanz
restlichen
der
Brock 1979,
1982,
oder
für
Fauna
Gallagher et al.
Wilson 1979,
haben
1983,
(siehe
z.B.
andere
oder
Bailey-
Haines & Maurer 1980, Horne
Woodin 1978, 1981). Die Röhren tragen direkt
indirekt zur Stabilisierung des Sediments bei
die
von
Infauna
physikalischen Störungen.
lokale
Schutzzonen
vor
oder
bilden
Räubern
und
Indirekte Effekte von Pyqospio elegans
auf andere Arten beruhen wohl vornehmlich auf der Veränderung des
Sediments durch den Bau der Wohnröhren.
Der
—
vermutlich positive — Einfluß
die
Mikrofauna
von
und die Mikroflora wurde
Pygospio elegans
bereits
im
auf
Abschnitt
4.4.3.1. diskutiert.
Nach
Reise
(1983)
erhöht die Anwesenheit
von
P. elegans
die
Abundanz von kleinen Benthosorganismen (Nematoda, Ciliata, kleine
Polychaeta) im Vergleich zu Kontrollproben um über 40%.
In
diesem
Zusammenhang kann auch die positive
Pygospio elegans und Mysella bidentata.
BOX1
gefunden habe,
sehr
klein
Korrelation
die ich im im
von Bedeutung sein.
Zentimeter des Sediments,
Datensatz
Mysella bidentata
(bis 3mm) und lebt auf dem Gabelsflach
von
im
ist
obersten
wodurch sie sehr anfällig für
Erosion
ist. Davor ist sie in Gebieten mit hoher Abundanz von P. elegans.
die
zu stabilerem Sediment führt,
& Muus (1978) fanden,
besser
geschützt.
Ockelmann
daß im 0resund unter 20 m Wassertiefe
Abundanz von Mysella bidentata
mit der des Ophiuroiden
die
Amphiura
filiformis korreliert ist. Mysella bidentata lebt in dessen Wohn­
bau,
wodurch
ihre
Mortalität
im
Vergleich
Populationen deutlich herabgesetzt wird.
zu
freilebenden
Es ist möglich,
daß im
Flachwasser eine ähnliche Beziehung zu Pygospio elegans besteht.
Pygospio elegans
scheint
also verschiedene Effekte
auf
andere
Arten zu haben:
- Die
Nahrungsaufnahme kann die Rekrutierung von Polychaeten und
Muscheln negativ beeinflussen,
zusätzlich ist interspezifische
Nahrungskonkurrenz mit anderen Arten,
die an der Sedimentober­
fläche fressen (Macoma balthica) denkbar.
- Der
Röhrenbau hat durch Sedimentstabilisierung
durch
Erzeugung
lokaler
geschützter
Zonen
und
eventuell
eine
positive
Wirkung auf Mikrofauna/-flora, Meiofauna und auch Makrofauna.
4.4.3. 6 . Die Anpassung von Pygospio elegans an das Flachwasserbenthal
Pygospio elegans ist - numerisch betrachtet - die
erfolgreichste
Art der benthischen Lebensgemeinschaft im Flachwasser der
Bucht
(siehe Brey 1984 und Ergebnisse dieser
Arbeit).
Kieler
Pygospio
elegans ist nahezu über die gesamte nördliche Hemisphäre verbrei­
tet
(Hartmann-Schröder 1971) und kann - insbesonders in
bieten
-
Ind./m2 )
Abundanzen
von
bis
erreichen (siehe z.B.
zu
1000 Ind./100cm2
Wilson 1981,
1983, Raffaelli & Milne 1987 oder Tab.AlO).
(=
Gallagher
Wattge­
100000
et
al .
Diese
hohen Abundanzen weisen darauf hin,
besonders
daß
pygospio elegans
gut an die abiotischen und biotischen Bedingungen
Lebensräumen des Eulitorals und des flachen Sublitorals
ist.
von
angepaßt
Verschiedene Faktoren tragen zu dieser erfolgreichen Anpas­
sung bei:
- Salzgehaltstoleranz
- Ernährungsweise
- Röhrenbau
- Vermehrungs- und Verbreitungsstrategien
Seine Salzgehaltstoleranz befähigt Pygospio elegans nicht nur zur
Besiedelung von Gebieten mit ständig niedriger Salinität, sondern
auch - und das erscheint noch wichtiger - zum Ertragen ständiger,
auch kurzfristiger Schwankungen der Salinität,
wie sie insbeson-
ders in Wattgebieten auftreten.
Die
Ernährungsweise von Pygospio elegans ist nicht nur
im
Hin­
blick auf den Typ - Oberflächen-Taster oder Suspensionsfresser
sondern
auch
in
Bezug auf die Nahrung
Pygospio elegans frißt
selbst
sehr
flexibel.
anscheinend von auf Sandkörnern sitzenden
Diatomeen
bis zu Polychaeten-Larven alles,
Partikeln
unter einer bestimmten Größe in
was
der
an
organischen
Sediment-Wasser-
Grenzschicht verfügbar ist.
Die Wohnröhre von Pygospio elegans scheint nicht nur eine direkte
Schutzfunktion,
z.B.
haben,
sie ist Teil eines synergistischen
sondern
vor Freßfeinden und für die Brutpflege
Systems
zu
aus
Mikrofauna und -flora, Meiofauna und Makrofauna, das die Stabili­
tät des Sediments deutlich erhöht.
Allen & Moore (1987)
konnten
zeigen,
daß
Pygospio elegans ein Indikator für Wattgebiete
mäßiger
bis
mittelstarker ständiger Erosion
und
mit
Sedimentation
ist. Die Wohnröhre selbst und die damit verbundene Stabilisierung
des
Sediments
schützen Pygospio elegans vor
Störungen
bis
zu
einer bestimmten Stärke.
Die Vermehrungs- und Verbreitungsstrategien von
Pygospio elegans
spielen
raum
meiner Ansicht nach für die Anpassung an seinen
eine
besonders wichtige Rolle,
die ich
hier
Lebens­
ausführlich
diskutieren will.
Pygospio elegans kann sich,
dene Arten vermehren.
wie schon oben gesagt, auf verschie­
Neben asexueller Vermehrung durch Fragmen­
tation existiert sexuelle Vermehrung durch Larven (siehe
Rasmus-
sen 1953,
Hobson & Green 1968, Rasmussen 1973, Anger 1984). Nach
Rasmussen
(1973)
gibt es nur einen
morphologischen
Larventyp,
dessen Entwicklungsschema wahrscheinlich von äußeren Bedingungen,
wie z.B. dem Nahrungsangebot gesteuert wird. Das Entwicklungssta­
dium
der Larven beim Verlassen der Brutröhre kann zwischen
Segmenten
und
20
Segmenten liegen.
Brutröhre ernähren sich
dotterreichen
schließende
pelagische
oder
demersale
Stadien,
eigene
Nähreiern
("nurse
eggs").
Phase kann entsprechend
völlig fehlen.
sich
in
der
In keinem Fall werden
Wochen
um
juvenile
Brutröhre
nur
an­
sich
besser
bald nach dem Verlassen der
Wohnröhre bauen.
Die
mehrere
In diesem Fall handelt es
Larven (siehe Mileikovsky 1971) oder
die
Phase
die Larven von speziell für diesen Zweck
gebildeten,
dauern
Währen der
drei
eine
befruchtete
Eier abgegeben. Die Reproduktionsphase zeigt meist ein ausgepräg­
tes
Maximum,
das je nach Population im Herbst oder im
Frühjahr
(Rasmussen 1973), oder auch im Sommer (Heiber 1988) liegen kann.
Bei
der
asexuellen Fragmentation
(Rasmussen 1953,
entstehen
2- 5
Bruchstücke
Gudmundsson 1985), die sich innerhalb der Röhre
zu vollständigen Individuen regenerieren und sie dann
verlassen,
um eine eigene Röhre zu bauen.
Es
gibt
einige
Vermehrung
daß
zwei
Indizien
dafür,
daß
asexuelle
nicht innerhalb einer Population
(oder mehrere) verschiedene Rassen
Vermehrungsformen
existieren.
und
sexuelle
auftreten,
mit
verschiedenen
Anger (1984) arbeitete
mit
verschiedenen Populationen aus dem Nordsee-Watt (Sylt),
Kieler
Bucht
Während
der
(Auslaß
gesamten
des Klärwerk
Bülk)
Untersuchungszeit
und
im
sondern
von
Labor
aus
drei
der
Stralsund.
(14 Monate)
vermehrte sich die Population aus der Kieler Bucht nur
asexuell,
die beiden anderen Populationen nur sexuell. In meinen Proben vom
Gabelsflach
habe ich - wie auch in allen Proben
meiner
Diplom­
arbeit (Brey 1984) - kein einziges Tier im Zustand der Fragmenta­
tion gefunden.
leben,
In der Schlei hingegen scheint eine Population zu
die
sich
pers. Mitt.).
Population
rein
asexuell
vermehrt
(Stotz
1986
und
Anger (1984) vermutet, daß die von ihr untersuchte
aus der Kieler Bucht durch genetische
Isolation
Fähigkeit zur sexuellen Reproduktion verloren hat.
die
Die Frage, ob
es sich hier um unterschiedliche Rassen, oder nur um Anpassung an
verschiedene
Umweltbedingungen handelt,
sollte durch eine
gleichende Untersuchung auf genetischer oder enzymatischer
ver­
Basis
geklärt werden.
Die Pyqospio eleaans-Population auf dem Gabelsflach vermehrt sich
nur
sexuell über Larven.
habe,
Da ich keine
Planktonproben
genommen
weiß ich nicht, ob und wann in der Kieler Bucht eine echte
pelagische Larvenentwicklung stattfindet.
Rasmussen
(1973)
fand freischwimmende Individuen mit 3
Segmenten
und juvenile Bodenstadien mit 9 (wenige
bis
Stunden
14
nach
dem Siedeln und der Metamorphose) bis 14 Segmenten (kurz nach dem
Verlassen
suchten
der Brutröhre).
Population
verließen die juvenilen
Segmenten die Brutröhre.
Anzahl
von
In der von Gudmundsson (1985)
Tiere
mit
Es ist daher nicht möglich,
Segmenten juveniler Tiere mit
unter­
14 - 20
anhand der
Sicherheit
auf
ihre
Larvalentwicklung rückzuschließen.
Auf
dem Gabelsflach fand ich im Sommer große Röhren,
juvenile
Tieren
enthielten.
mit 9 bis 12 Segmenten (0,7 bis
Wurde
eine
etwas Sediment geöffnet,
umher.
solche Röhre in einer
die
1,1 mm
viele
Länge)
Petrischale
schwärmten die Tiere aus und
mit
schwammen
Nach ein bis zwei Tagen waren sie zum Bodenleben
überge­
gangen, und nach fünf Tagen hatten sie bereits 14 bis 20 Segmente
(1,2 bis 1,5 mm).
Im Besiedelungsexperiment EXF2 (April 1987, siehe Abschnitt 4.2.)
fand ich etwa 140 Ind./100cm* an juvenilen Pygospio elegans,
8
bis
Länge).
treibend
20
Segmente hatten (im Mittel
12
Segmente
und
die
0,9 mm
Diese Tiere müssen entweder aktiv schwimmend oder passiv
durch das freie Wasser das experimentelle Substrat
und 40 cm über dem Sediment) besiedelt haben.
periment EXF1-A (Juni 1986,
(20
Im Besiedelungsex—
siehe Abschnitt 4.2.
und 4.3.) fand
ich
hingegen
kein Tier mit weniger als 12
Segmenten.
Auch
gesamten
Material des Probensatzes ARM-GF (Anhang
ich
im April juvenile Pygospio elegans mit weniger
nur
Tab.A 8 )
im
fand
als
10
Segmenten.
Daraus kann man schließen,
flach
daß Pygospio
elegans auf dem Gabels­
im Frühjahr Larven mit wenigen Segmenten
eine
pelagische
produziert,
Phase von vermutlich einigen Tagen
bis
die
wenige
Wochen durchlaufen. Während des Sommers betreibt Pygospio elegans
eine ausgedehntere Brutpflege,
die juvenilen Tiere verlassen die
Brutröhre mit mindestens 12 Segmenten und haben - wenn
nur eine sehr kurze pelagische Phase.
Dieses
überhaupt
Verhalten
ent­
spricht in etwa dem der von Rasmussen (1973) im Isefjord und
der
von Gudmundson (1985) im Blyth-Ästuar gefundenen
dem
Populatio­
nen.
Die
Arbeit von Banse (1955) ist ein Indiz
elegans
in
der gesamten Kieler Bucht
tionsverhalten zeigt.
der
Kieler
Flensburg
Bucht
und
dafür,
ein
daß
ähnliches
Banse (1955) untersuchte das
im
März (FS
Großer Belt) 1953.
Pygospio
Flensburg)
und
Im März
Reproduk­
Meroplankton
September
fand
er
(FS
pelagische
Larven von Pygospio elegans mit Abundanzen bis zu 340 Ind./m3 , im
September hingegen fand er keine Larven dieser Art.
Diese
Vermehrungsstrategie kann als Anpassung an die
Bedingungen
des Lebensraums von Pygospio elegans in
Bucht interpretiert werden.
Art,
nur
Abundanz
einem
1985).
wenige
leben länger
sich im Frühjahr die
Wassertemperatur,
Störungen
Zahl
Individuen
Minimum im Winter/Frühjahr
Wenn
(siehe
ein
von
Jahr.
Die
Schwankung
mit
Gudmundson
Lebensbedingungen
verbessern
höheres
Nahrungsangebot,
entwickelter pelagischer Larven,
hohe Wahrscheinlichkeit,
Kieler
Brey 1984,
planktischen Phase weit verbreitet werden.
die,
als
durch Stürme) produziert Pygospio elegans
wenig
der
Pygospio elegans ist eine kurzlebige
zeigt eine ausgeprägte jahreszeitliche
(steigende
besonderen
die
eine
große
wärend
ihrer
Dadurch besteht
daß alle potentiellen
denen Pygospio elegans im Winter
weniger
Standorte,
völlig
eine
auch
verschwunden
ist, besiedelt werden.
Während des Sommers vermehrt sich Pygospio elegans über weit ent-
wickelte
demersale
Stadien.
Damit
geht
zwar
einerseits
die
Möglichkeit der schnellen Verbreitung über weite Distanzen verlo­
ren,
andererseits
werden
zwei
Phasen
hoher
Mortalität,
pelagische Phase und die Phase der temporären Meiofauna,
den.
Beim
eleqqps
in
Verlassen der Brutröhre sind die
Pygospio
Größenbereichs,
dem juvenile Makrofauna durch die Aktivität
Meiofauna (siehe z.B.
vermie­
juvenilen
etwa 1,0 mm lang und somit jenseits des
die
der
permanenten
Bell & Coull 1980) und durch Interaktionen
mit adulten Makrofauna-Organismen (siehe z.B. Woodin 1976, Peterson 1979,
Hunt et al. 1987, Luckenbach 1987) gefährdet ist. Nach
Angaben von Thorson (1966) und Mileikovsky (1971) kann man
ausgehen,
daß
für
Pyqospio elegans
die Mortalität für
pelagische
vom Verlassen der Brutröhre bis
davon
Larven
zum
von
Erreichen
einer Größe von etwa 1 mm bei über 99% liegt.
Das Volumen eines Tieres mit 14 Segmenten ist etwa 20 mal
als
das eines Tiers mit 3 Segmenten (geschätzt nach
größer
Fig.31
und
Fig.32 in Rasmussen 1973), für den Energiegehalt kann man in etwa
den gleichen Faktor annehmen.
stante
Wird eine größenunabhängige,
Assimilationseffizienz während des Heranwachsens
Brutröhre
Energie
angenommen,
muß
das brütende Weibchen
in Form von Nähreiern bereitstellen,
um
20
in
mal
ein
kon­
der
mehr
juveniles
Tier mit 14 Segmenten anstelle eines mit 3 Segmenten zu produzie­
ren.
Berücksichtigen
wir aber die Mortalität von 99% von der
pelagi­
schen Larve bis zum juvenilen Tier mit 14 Segmenten, d.h. von 100
geschlüpften Larven überlebt eine,
so zeigt sich, das auf diesem
Weg die Produktion eines Tieres im 14-Segment-Stadium (etwa
lang)
etwa
fünfmal
mehr
Energie
erfordert
als
die
1 mm
direkte
Entwicklung bis zu diesem Stadium in der Brutröhre (100 * 1 / 1 *
20
ist
* 5).
Die Vermehrung über weitentwickelte demersale
demnach für die Population energetisch günstiger,
Stadien
wenn
die
Im Zusammenhang mit den verschiedenen Verbreitungsstrategien
von
Mortalität der Larven in der Brutröhre gering ist.
Pygospio elegans ist auch von Bedeutung, daß auch adulte Tiere in
der Lage ist,
Strecken
ihre Röhre völlig zu verlassen und zumindest kurze
über dem Sediment kriechend
zurückzulegen
(Fauchald &
Jumars 1979, Wilson 1981, Wilson 1983).
Im Gegensatz zu den von Gudmundsson (1985),
von
Rasmussen (1973) und
mir untersuchten Populationen scheint es aber
tionen zu geben,
zieren.
die nahezu ganzjährig pelagische Larven
Heiber (1988)
Knechtsand)
mit
fand im Bereich des Wurster Watts
Ausnahme
der Monate Oktober
bis
Plankton stets mehr als 50 Pyqospio-Larven/m3 ,
im
dänischen
auch
Wattenmeer während des
ganzen
Popula­
produ­
(Hoher
Dezember
im
Smidt (1951) fand
Jahres
pelagische
Larven.
Pygospio eleqans-Populationen
schaften
durch
sind
mit den hier beschriebenen
an typische Lebensräume angepaßt,
Eigen­
die vor
einem jahreszeitlichen Zyklus von Störungen des
allem
Sediments
charakterisiert sind.
Einer vorhersagbaren,
gen
regelmäßig auftretenden starken großräumi­
Störung (Winter) folgt eine Zeit schwacher großräumiger
unvorhersagbarer,
großräumige
häufiger kleinskaliger Störungen (Sommer). Die
Störung im Winter führt zu einer
der Population,
und
starken
Reduktion
während die Störungen im Sommer den Aufbau hoher
Dichten nicht verhindern können.
Großräumige
Störungen
Sublitoral durch Stürme,
auch
in Form von Erosion werden im
im
im Watt vor allen durch die Tiden, aber
durch Stürme verursacht.
konnten,
Sommer
Wie Allen & Moore
(1987)
zeigen
kann Pyqospio elegans Störungen bis zu einer bestimmten
Stärke
unbeschadet
räumige
Störungen
überstehen.
auf,
Treten im Sommer
kann Pygospio elegans
starke
die
groß­
betroffenen
Flächen nur langsam vom Rand her besiedeln. In Gebieten, in denen
derartige Ereignisse häufiger sind,
weder nicht zu den dominanten Arten,
tionen,
die
gehört Pygospio elegans ent­
oder es leben dort
eine andere Vermehrungs- und
Popula­
Verbreitungsstrategie
haben, wie z.B. im Wattenmeer.
Während
des Sommers können kleine Flecken,
Fauna z.B.
oder
von
durch die Nahrungssuche epibenthischer
demersaler
1977),
durch
adulten
innerhalb derer
Fische reduziert wurde
(siehe
Invertebraten
z.B.
demersale juvenile Stadien oder durch
Tieren
aus der näheren
Umgebung
die
rasch
Virnstein
Immigration
besiedelt
werden
(siehe Besiedelungsexperiment EXF1-A).
Pendant
zu
Amerikas
Pygospio elegans scheint an
Streblospio
benedicti
zu
der
Ein
ökologisches
pazifischen
sein,
der
sehr
Küste
ähnliche
Eigenschaften zeigt (siehe Levin 1984).
Im Gegensatz zu Gray (1984) halte ich
einen "klassischen Opportunisten",
tenmerkmale
wie
hohe
oder
obwohl diese Art
Vermehrungsrate und
bestimmten Standorten aufweist.
capitata
Pygospio elegans nicht für
hohe
Opportunis­
Abundanzen
Von Opportunisten wie
verschiedenen Polydora-Arten
nen
Capitella
unterscheidet
Pygospio elegans - zumindest in Populationen mit dem
Wechsel pelagischer und demersaler Larven -
an
sich
beschriebe­
meiner
Ansicht
nach in drei wichtigen Punkten:
- P. elegans
der
ist im Gegensatz zu echten Opportunisten
Lage,
praktisch
jederzeit "aus
dem
Stand"
nicht
in
ausgedehnte
azoische Flächen zu besiedeln.
- Hohe
Abundanzen von P. elegans sind im Allgemeinen
Stadium
in der Sukzession
verschiedener
sondern
ein im Jahresgang regelmäßig vorkommender
nicht
ein
Besiedelungsstadien,
Bestandteil
langfristig vorhandener benthischer Lebensgemeinschaften.
- Im
Gegensatz
zu opportunistischen Arten entwickeln
hohen Bestandsdichten
von
anderen
von
sich
die
P. elegans an Standorten, die schon
Arten besiedelt sind
(siehe
Gallagher 1983
und
Abschnitt 4.3.).
Sollte
es sich aber bestätigen,
Rassen
von
daß genetisch
Pygospio elegans existieren,
muß
unterschiedliche
diese
Frage
neu
bewertet werden. Eine Pyqospio-Rasse oder gar -Unterart, die sich
ausschließlich asexuell durch Fragmentation vermehrt,
nur
an
dort
die
Standorten mit organischer Belastung gefunden
zu
den
numerisch
dominanten
Art
gehört
wird
zudem
und
(Anger 1975,
Stotz 1986),
kann eher als Opportunist bezeichnet werden. Aller­
dings
es sich um einen "lokalem
weil
fehlt.
würde
Opportunisten"
ihm die Möglichkeit der schnellen weiträumigen
handeln,
Verbreitung
Der
Polychaet Arenicola marina (Arenicolidae) ist eine der
rakteristischen
Arten
sandiger und
schlicksandiger
cha­
Teile
des
Wattenmeeres der europäischen Nordsee- und Atlantikküsteh.
Einzelne
Individuen erreichen Längen bis 20 cm und Gewichte
bis
5 gAFTG.
(Hartmann-Schröder 1971,
und
Produktion
Pollack 1979).
sind von Standort zu Standort
sehr
Biomasse
unterschiedlich,
können aber Werte bis 20 gAFTG/m2 und 27 gAFTG/m2/Jahr
erreichen
(Beukema & deVlas 1979, Pollack 1979, Wolff & deWolf 1977 u. a.)
Im Sublitoral der Kieler Bucht kommt Arenicola marina auf mittel­
sandigen bis schlicksandigen Sedimenten in Wassertiefen bis
etwa
15 m vor, im Bereich des Hausgartens (Boknis Eck) tritt diese Art
bis 20 m Wassertiefe auf.
Ober Abundanz und Biomasse liegen
für
die Kieler Bucht - wie für das Sublitoral ganz allgemein -
keine
Daten vor.
Zur
Lebensweise dieser Art existiert eine Fülle
viele
Autoren
haben sowohl qualitative
als
von
auch
Literatur,
quantitative
Aspekte untersucht. Arenicola marina ist ein Sedimentfresser, der
in
einer
1944),
L- oder U-förmigen Röhre
die
(Marshall 1895,
je nach Größe des Tieres bis zu 40 cm in
reichen kann (Cadee 1976).
Teil
lebt
womit
-
je
die
Tiefe
Arenicola marina lebt im waagerechten
der Röhre und frißt im Kopfbereich Sediment,
nachrutscht,
Wells
nach Sedimenttyp -
das von
entweder
oben
an
der
Sedimentoberfläche eine Mulde (L-Röhre) oder ein richtiger Trich­
ter (U-Röhre) entsteht (Wells 1944,
die
Rijken 1979).
verschiedenen Typen des Wohnbaus.
besteht
fläche
Die
eigentliche
wahrscheinlich aus Mikroorganismen,
der Sedimentkörner wachsen (siehe
Abb.22
die auf
u.a.
zeigt
Nahrung
der
Ober­
Hylleberg
1975,
Seif & Jumars 1988).
Der
Kot wird durch den hinteren Röhrenausgang an
oberfläche
in
Form
charakteristischen
eines
Kotstrangs
Kothaufen bildet.
abgegeben,
der
welcher
den
Die Kotproduktion ist
von
der Größe des Tieres und von vielen anderen Bedingungen
und
sehr variabel.
Wattenmeeres
Sediment­
abhängig
Cadee (1976) fand für zwei Populationen
Jahresmittelwerte
von
11
- 13
ml
pro
Tag
des
und
Abb.22 Arenicola marina: Verschiedene Typen
a) Normaler Wattenmeer-Typ
b)
c) In festem, kompaktem Sediment
d) In nährstoffreichem Sediment
e)
Zeichnungen reproduziert aus Rijken
Individuum.
der Nahrungsaufnahme.
In lockerem Sediment
Filtration
(1979).
Nach Wells (1944), Rijken (1979) und anderen Autoren
wechselt die Position des Kothaufens kaum,
jedoch
häufiger.
Der
Wohnbau,
die des Freßtrichters
die Kothauüen und auch
-
wenn
vorhanden - die Freßtrichter haben einen erheblichen Einfluß
auf
physikalische
auf
ökologische
und
chemische Eigenschaften und
Parameter
des
Sediments
damit
(siehe
auch
Reichardt 1988,
Reise 1987, Wilson 1981).
Im
Nordsee-Watt findet die Reproduktion von Arenicola marina
Herbst
statt.
Die juvenilen Tiere zeigen nach
Reise (1985)
im
im
ersten Lebensjahr ein charakteristisches Migrationsverhalten. Die
demersalen
Larven verlassen mit 3 Segmenten
das Wohngebiet
Adulten
und überwintern überwiegend im Bereich der
an
Niedrigwasserlinie in horizontalen
der
unter
der Sedimentoberfläche.
wachsen
Muschelbänke
Schleimröhren
Im folgenden
der
dicht
Frühjahr/Frühsommer
sie in den Seegraswiesen auf 3 - 20 mm Länge
heran
und
wechseln dann in den Bereich der Hochwasserlinie, wo sie erstmals
den
jetzt
typischen
Arenicola-Wohnbau zeigen.
einjährigen
Tiere,
Im Herbst
die bis zu 60 mm lang
kehren
sind,
in
die
das
Wohngebiet der Adulten zurück.
Auch
die
können
adulten Tiere sind hemisessil,
Migrationen
(Beukema & deVlas
Strecken
in
sublitorale
1979,
vor
allem
Gebiete
Newell 1948,
im
Winter
beobachtet
werden
Werner 1956).
legt Arenicola marina schwimmend zurück,
Längere
wobei er
mit
dem Hinterende voran - also rückwärts - schwimmt (Werner 1956) .
4.5.1. Untersuchungen zur Ökologie von Arenicola marina
Erst
durch die Einsätze von Tauchern und UW-Video-Anlagen
klar,
daß
Arenicola marina
erheblichen
kommt.
Dichten (bis 30 Ind/m2 ,
Gabelsflach
in
teilweise
siehe Abschnitt 4.1.)
vor-
Allein aufgrund der Größe dieser Tiere und der von
bewegten
halb
auf dem
wurde
Sedimentmengen wurde ihre ökologische Bedeutung
der Lebensgemeinschaft des Gabelsflach zu
einem
ihnen
inner­
zentralen
Punkt meiner Untersuchungen.
Aus
der Literatur ist bekannt,
daß die
durch
Arenicola marina
erfolgende Umschichtung des Sediments einen meßbaren Einfluß
auf
die Makrofauna haben kann (Reise 1987,
daß
Wechselwirkungen
bestehen.
zwischen
Vergleichende
Wilson
Arenicola marina
1981),
und
d.h.
anderen
Untersuchungen an verschiedenen
Arten
Stand­
orten mit unterschiedlichen hydrodynamischen Bedingungen
sollten
zeigen,
Effekte
inwieweit
externe hydrodynamische Faktoren die
interspezifischer Wechselwirkungen beeinflussen.
4.5.1.1. Wechselwirkungen Arenicola marina - Sediment
Mit
einigen Laborexperimenten wollte ich
die
Literaturangaben
über Kotproduktion und besonders über lokale Migration anhand von
Tieren aus dem Sublitioral überprüfen,
da vorliegende Daten sich
nur auf Populationen aus dem Watt beziehen.
- Fragen:
1. Wieviel
Kot produziert ein Individuum pro
Zeiteinheit
bei
Freßtrichter
und
konstanter Temperatur?
2. Wird ein Freßtrichter ausgebildet?
3. Wie
häufig
wechseln die Positionen
von
Kothaufen?
- Aufbau und Durchführung:
Insgesamt
wurden drei Versuchsreihen durchgeführt,
mit
60
bis
70 mm langen Tieren bei verschiedenen Temperaturen, mit kleineren
Tieren
über
von
10-25 mm
100 mm Länge.
100 mm
Exemplars
Länge und mit einem
großen
Exemplar
von
Die Versuchstiere stammten mit Ausnahme
des
von der Station Gabelsflach,
das
große
wurde an der Tirpitz-Mole (Kieler Hafen) ausgegraben.
Tier
Die
Tiere
wurden in kleinen Plastikbehältern (10x10x15 cm) mit 10 cm
Sedi­
ment im Ostseekreislauf des Instituts bis zur weiteren Verwendung
gehältert.
Ein
PVC-Becken
(24 x 24 cm) wurde mit 10 cm
azoischem Sediment
gefüllt, das mit natürlichem Sediment von der Station Gabelsflach
angeimpft
Exemplar
worden
war.
Nach
zwei
Tagen
wurde
ein
von Arenicola marina (60 - 70 mm lang)
einzelnes
eingesetzt
und
für längere Zeit (bis zu 383 Stunden) gehältert.
Der von diesem Tier produzierte Kot wurde in einem
Aluschälchen,
das ein Loch in der Mitte hatte und genau über dem
Hinterausgang
der
Wohnröhre plaziert wurde,
wogen.
Der
aufgefangen,
getrocknet und
organische Anteil wurde durch Vermuffeln
bei
ge­
500° C
bestimmt.
Die
Länge
der Meßintervalle war auch innerhalb
variabel.
eines
Versuchs
Standort-Veränderungen des Tieres wurden notiert.
Standortveränderung
Verlegen
wurden gewertet:
Verlegen
der Freß—Mulde und beides zusammen.
des
Als
Kothaufens,
Verschiedene
Ver­
suche wurden bei 5°C, 8°C und 14°C durchgeführt.
In
den
20 cm
weiteren Experimenten wurde eine runde
hoch
einigen
mit Sediment gefüllt und bei
12°C
Wanne
gehältert.
Tagen wurde Oberflächensediment der Station
zugegeben,
(0 40 cm)
das neben der üblichen Fauna auch juvenile
Nach
Gabelsflach
Arenicola
(etwa 15—25 mm lang) enthielt. Nach 5 Tagen Eingewohnungs—
zeit wurden die Standort—Veränderungen von 10 Individuen 10
lang beobachtet.
Tage
Danach wurde das 100 mm lange Individuum eingesetzt und 30
lang beobachtet.
Tage
Zusätzlich wurden Struktur und Dynamik von Trichtern und
fen
an
den
Stationen Gabelsflach,
Taucher-Beobachtungen)
sowie
Boknis
Eck
Westerhever und
Kothau­
(UW-Video
und
Tirpitz-Mole
be­
obachtet .
4.5.1.2. Interaktionen von Arenicola marina mit anderen Arten
Zu diesem Thema konnte ich nur deskriptive Untersuchungen erfolg­
reich durchführen,
ein im Sommer 1986 geplantes und
Besiedelungsexperiment
Gegensatz
zu
ging - wie schon erwähnt -
den zuvor behandelten
Pygospio elegans
Arten
angesetztes
verloren.
Macoma balthica
ist es jedoch aufgrund der Größe von
Im
und
Arenicola
marina und der daraus resultierenden großen Fläche von Freßtrichter und Kothaufen möglich,
die Wirkung eines Individuums auf die
Abundanz anderer Arten anhand von Feldproben zu untersuchen.
- Fragen:
1. Beeinflußt
die
Sedimentumlagerung
durch
Arenicola marina
andere Makrobenthos-Arten?
2. Ist
diese
Beeinflussung
- wenn vorhanden
-
von
äußeren
Faktoren, z.B. hydrodynamischen Bedingungen, abhängig?
- Nullhypothesen:
1. Freßtrichter und Kothaufen von Arenicola marina haben keinen
Einfluß auf Populationen anderer Arten.
2. Die
Effekte
von
Freßtrichtern und
Kothaufen
sind
nicht
unterscheidbar.
3. Die Effekte (wenn nachgewiesen) sind für alle Arten gleich.
4. Die
Effekte (wenn nachgewiesen) sind unabhängig von
stand­
orttypischen abiotischen Bedingungen.
- Alternativhypothesen:
1. Freßtrichter und Kothaufen beeinflussen andere Arten.
2. Die
Effekte
von Freßtrichtern und
Kothaufen
sind
unter­
schiedlich.
3. Verschiedene Arten werden unterschiedlich beeinflußt.
4. Standorttypische
Effekte.
- Durchführung:
abiotische Bedingungen beeinflussen
diese
Für
diese Untersuchung wurden an der Station Gabelsflach und
drei
Vergleichsstationen
Tirpitz-Mole
Abschnitt
(siehe
2.3.3.4
- Boknis
Eck,
Abschnitt 2.2.)
beschrieben,
Westerhever
- Daten
wurden
mit
Watt
erhoben.
an
und
Wie
im
27 cm2-Stechrohren
etwa 10 cm tiefe Parallelproben von Freßtrichter,
Kothaufen
und
einer Kontrollflache genommen.
Auf
der Station Gabelsflach wurden zwischen September
Juni 1988 13 mal Proben genommen.
1986
Die Station Westerhever
und
wurde
an vier Terminen, die Station Boknis Eck an drei Terminen und die
Station Tirpitzmole an zwei Terminen beprobt.
- Auswertung
Die
fixierten
Maschenweite
Proben
gesiebt.
wurden im Labor
durch
Die Tiere in der
0,50
und
0,25mm
0,50mm-Fraktion
wurden
soweit wie möglich bis zur Art bestimmt,
von der 0,25mm-Fraktion
wurde
Abundanz
mit
wenigen
Großgruppen
Ausnahmen
(Mollusca,
nur
Polychaeta,
die
taxonomischer
Oligochaeta,
Crustacea)
bestimmt.
Für
die
statistische
Auswertung verwendete
ich
die
einfache
Varianzanalyse bzw. den H-Test und den ungeplanten multiplen Test
auf unterschiedliche Mittelwerte.
4.5.2. Ergebnisse
4.5.2.1. Wechselwirkungen Arenicola marina - Sediment
- Laborexperimente
Tab.23
zeigt
die Ergebnisse der Messungen an den
drei
mittel­
großen (60 - 70 mm langen) Individuen von Arenicola marina.
Da
die Meßintervalle für die Kotproduktion unterschiedlich
waren,
wurde
auf die Berechnung von Varianzen
alle Versuche bezogen,
lang
verzichtet.
Auf
lag die Kotproduktion zwischen 0 g/h
und
1 g/h, d.h. grob geschätzt zwischen 0 g/Tag und 24 g/Tag.
Tab.23 zeigt deutliche Unterschiede in der Zahl der Standortwech­
sel
pro
Tag
(0,13 bis 0,85),
einzelnen Tieren,
ren.
und
zwar
sowohl
zwischen
den
als auch zwischen den verschiedenen Temperatu­
Klare Zusammenhänge sind jedoch nicht erkennbar.
Insgesamt
wurden
26
Standortwechsel beobachtet.
Vorderteil der Wohnröhre,
erfolgte
ein
Umdrehen
Viermal
wurde
nur
der
d.i. der Freßtrichter verlegt, fünfmal
in der Wohnröhre und 17
mal
wurde
die
gesamte Wohnröhre verlegt, teilweise um bis zu 20 cm.
Nur in wenigen Fällen legte der Wurm einen richtigen Freßtrichter
an,
meist
bildete
Sediment.
Die
zerfielen
innerhalb
organische
sich nur eine
Mulde
von Arenicola marina
Gehalt
weniger
Stunden
durch
nachrutschendes
ausgeschiedenen
zu
losem
des Kotsediments war von dem
Kotstränge
Sediment.
des
umgebenden
Sediments nicht signifikant unterschiedlich (0.5%).
Tab.23 Sedimentumsatz von Arenicola marina im Laborversuch bei
drei verschiedenen Temperaturen.
Drei Individuen von ca. 60 - 70 mm Länge.
Virichter: Veränderung nur der Freßtrichter-Position.
Vh u f e i
: Veränderung der Kothaufen-Position.
Verweildauer: Minimum-Maximum.
Tier Nr.
5° C
Dauer
Kotproduktion
VTrlchter
Vh a uf e n
Vs u ■ ■ e
Wechsel
Verweildauer
8° C
Dauer
Kotproduktion
V t rlchler
V h a n fe n
Vs aase
Wechsel
Verweildauer
[h]
[gd-1]
[d-i J
[d]
[h]
[gd-1]
[d-H
[d]
14° C
Dauer
[h]
Kotproduktion [gd-1]
Vt rlchter
Vh a u fe n
Vs u ■ ■ e
Wechsel
[d-1 ]
Verweildauer
[d]
I
II
Mitte
—
—
7.3
2
0
4
0.13
0.83-14
226
10.1
0
4
4
0.42
—
213
11.1
0
3
3
0.34
—
242
14.3
0
5
5
0.50
—
239
11.8
0
4
4
0.40
0.40-4.
237
14.9
2
2
4
0.41
-
169
12.7
0
6
6
0.85
-
-
203
13.8
1
4
5
0.59
0.77-2
736
7.3
2
0
4
0.13
—
-
III
-
Der
Zusammenfassend kann gesagt werden, daß ein Arenicola marina
von
etwa
bei
8-14°C
60 bis 70 mm Länge aus dem Sublitoral der Kieler Bucht
etwa
10-15 g Kot pro Tag produziert und etwa
alle
zwei
Tage einmal den Standort wechselt.
Auch
die juvenilen Exemplare von Arenicola marina zeigten
lichen Standortwechsel.
0,70;
Im Mittel wurde 0,56 mal pro Tag
N = 10) ein neuer Kothaufen gebildet,
beschriebenen
wie im
Experiment wechseln auch juvenile Tiere etwa
zwei Tage den Standort.
Durchmesser
d.h.
von
Die Kothaufen hatten an der Basis
15-30 mm,
Freßtrichter waren nicht
zu
deut­
(0,30zuvor
alle
einen
sehen.
Abb.23 zeigt die Muster der Standortwechsel von fünf ausgewählten
Individuen.
Abb.23 Lokale Migration juveniler Arenicola marina im Labor:
Veränderung der Kothaufen-Position innerhalb von 10 Tagen.
Punkt : Tag 0, Beginn der Beobachtung.
Zahlen: Zeit nach Beginn in Tagen.
Das
große (100 mm) Exemplar wechselte innerhalb von 30 Tagen
16
mal den Standort, im Mittel also 0.53 mal pro Tag, d.h. ebenfalls
etwa alle zwei Tage.
ter
ausgebildet.
Nur zweimal wurde ein deutlicher Freßtrich­
Der Durchmesser der Kothaufen betrug
je
nach
Verweildauer 50-160 mm.
- Feldbeobachtungen
Die
UW-Video-
"Feldern"
auf
und UW-FotoaufZeichnungen
von
Arenicola marina-
dem
daß
dort
Gabelsflach
zeigen,
auch
Individuen die Position ihrer Kothaufen häufig verändern.
große
Regel­
mäßig konnten Kothaufen verschiedener Stadien dicht nebeneinander
beobachtet werden.
In Abb.24-A (Gabelsflach, Sommer 1987), sind deutlich alte, nicht
mehr benutzte Kothaufen,
aktive
auf denen keine Kotstränge liegen,
Kothaufen zu sehen.
Auf Farbfotos ist zu
erkennen,
und
daß
aktive Kothaufen aus sehr hellem Sediment bestehen, während nicht
benutzte Haufen - anscheinend mit zunehmendem Alter - immer
die
Farbe
des
umliegenden
Videoaufzeichnungen
benutzte
kann
Sediments
annehmen.
man zudem schließen,
Aus
daß
Haufen allmählich immer flacher werden,
mehr
meinen
nicht
mehr
bis sie
nicht
mehr als Erhebungen erkennbar sind.
Wie
in
den Laborversuchen werden auch auf dem
selten richtige Freßtrichter,
Gabelsflach
nur
sondern meist nur Mulden ausgebil­
det, die Art des Wohnbaus entspricht dem Typ b) in Abb.22.
Die
orten
Auswertung der Video-Aufnahmen
von
Arenicola marina-Stand-
bei Boknis Eck (19 m) zeigte vor allem,
Kothaufen
daß die
dortigen
im Mittel wesentlich großer sind als die auf den
anderen Stationen gefundenen.
gut ausgebildet,
Die Freßtrichter sind in der Regel
sie haben in vielen Fällen einen scharfen
und sind sehr steil.
drei
Diese Beobachtungen lassen eine
zwischen Typ b) und Typ c) in Abb.22 zu.
Rand
Einordnung
Anhand des vorliegenden
Materials ist nicht sicher zu entscheiden, ob Arenicola marina an
diesem Standort seine Kothaufen ebenso häufig verlegt wie auf dem
Gabelsflach.
Die
Größe einzelner Haufen und die
trichter sprechen gegen diese Annahme,
großen
generell scheinen
Freß­
Stand"
Abb.2^ Arenicola marina - Kothaufen an verschiedenen Standorten.
Schematische Zeichnungen nach Originalaufnahmen.
A: Gabelsflach 12m, Juli 1987 .
Im Vordergrund ein aktiver Haufen,
ein gerade aufgegebener Haufen,
in der Mitte hinten
hinten links ein
seit
mehreren Tagen unbenutzter Haufen.
B: Tirpitz-Mole, Juli 1988 .
Auf
der
glatten Sedimentoberfläche
liegen
nur
Kot-
schnüre, eine Haufenbildung wird durch ständige Erosion
verhindert.
B
ortwechsel jedoch vorzukommen, da ich auch alte, inaktive Kothau­
fen beobachten konnte.
Im
Westerhever
Watt produziert
Arenicola marina
nach
eigenen
Beobachtungen und nach Mitteilung von S. Flothmann (IfM Kiel)
im
Sommer während der etwa sechsstündigen Niedrigwasserperiode große
Kothaufen,
die im Mittel an der Basis einen Durchmesser von etwa
70 nun
eine
und
Höhe von etwa 40 nun
haben.
Die
Abundanz
von
Arenicola marina betrug an der untersuchten Stelle im Juli ca. 10
Ind./m2 . Im November war nicht nur die Abundanz deutlich geringer
(ca. 5 Ind./m2 ),
auch die Kothaufen waren sehr viel kleiner, der
Durchmesser
bei etwa 40 mm,
lag
die Höhe
betrug
etwa
20 nun.
Betrachtet man einen Kothaufen als Kreiskegel, so ergibt sich aus
den angegebenen Werten eine ungefähre Obergrenze für das
Volumen
von 50 cm3 im Sommer und von 8 cm3 im Spätherbst. Diese Kothaufen
werden vom auflaufenden Wasser vollständig erodiert.
dem
Ablaufen
während
werden
der
der
Tide sind keine
Kothaufen
Hochwasserperiode eventuell
vom ablaufenden Wasser erodiert.
zu
Sofort nach
sehen,
entstandene
d.h.
Kothaufen
Die Freßtrichter
waren
stets deutlich zu sehen, sie waren relativ flach und hatten meist
in
der Mitte des Trichters ein deutliches Loch,
der Anfang der Wohnröhre war.
Die
konstant,
vermutlich
Im Juli betrug der Durchmesser der
Trichter an der Sedimentoberfläche etwa 60 mm,
50 mm.
das
im November
Lage der Kothaufen bleibt meist über
Wochen
etwa
hinweg
einzelne Tiere verändern jedoch manchmal ihre Position
deutlich. Dieser Wohnbau entspricht dem Typ a) in Abb.22.
An der Tirpitz-Mole konnte ich zu keiner Zeit richtige
beobachten.
An
die Oberfläche abgegebene Kotstränge wurden
der nächsten stärkeren Welle erfaßt,
und weggerollt.
nur
durch
Kothaufen
in kleine Stücke
von
zerrissen
Die hinteren Ausgänge der Wohnbauten waren meist
Kotstränge von wenigen
Zentimetern
Länge
markiert.
(Abb.24-B wurde im August 1988 an einem windstillen Tag aufgenom­
men.)
Im
September
1987 waren
keine
Freßtrichter
zu
sehen,
sondern nur ein kleines Loch, das das Vorderende der Wohnröhre an
der Sedimentoberfläche kennzeichnete.
Im Dezember 1987 waren
an
den
Vorderenden der Wohnbauten leichte Mulden
ausgebildet.
Standortwechsel kann ich für diese Station keine Angaben
Der
hier
beobachtete
Typ des Wohnbaus
läßt
sich
Zum
machen.
keinem
der
Beispiele in Abb.22 eindeutig zuordnen.
4.5.2.2. Das Makrozoobenthos der vier Feldstationen
Die
Datensätze
der
vier Probenserien sind
Tabellen A 8 (Gabelsflach,
(Westerhever,
ARM-GF),
im
Anhang
in
den
A9 (Boknis Eck, ARM-BE), A10
ARM-WH) und All (Tirpitz-Mole,
ARM-TI)
zusammen-
gesteilt, die Ergebnisse der Sedimentanalysen zeigt Tab.A7.
Die
Tabellen
Mittelwert,
Tab.A12 bis Tab.A15 geben für die
Standardabweichung
Arten über alle Proben an.
und
vier
Median der
Stationen
Abundanz
Tab.24 zeigt vergleichend
aller
Artenzahl,
Gesamtabundanz und Diversität bzw. Aquität.
Das
an
einer
der Station Gabelsflach Vorgefundene
Ausnahme
an allen Terminen recht
Hauptanteil bilden stets die 0,125mm- und
Sediment
ähnlich
ist
mit
(Tab.A7).
Den
0,250mm-Fraktion,
Schluff/Ton-Anteil und der organische Gehalt liegen unter 1%.
der
Am
09.09.87 ist der Schluff/Ton-Anteil mit 5,7% sehr hoch, was daran
liegt,
daß an diesem Termin die Probennahme anscheinend an einer
Stelle mit unüblich dünner Sandschicht durchgeführt wurde, so daß
das Stechrohr bis in den Mergel reichte.
Station
Gabelsflach (329 Ind./100cm2 = 32900 Ind./m2 )
Jahresgang
numerisch
Ind./100cm2 ).
thica,
Das Makrozoobenthos der
von der Gruppe Polychaeta
wird
dominiert
im
(235
Pygospio eleqans. Aricidea jefreysii. Macoma bal-
Chaetozone setosa
und
Mysella
bidentata
sind
die
am
häufigsten auftretenden Arten.
Die
Sedimentanalysen
von Boknis Eck (Tab.A7)
zeigen
deutliche
Unterschiede zwischen dem ersten und den zwei folgenden Terminen.
Am
23.02.88
(32,3%),
der
ist
der
Anteil
der
0,063mm-Fraktion
der 0,250min-Fraktion sehr niedrig (0,8%),
beiden anderen Terminen ist es umgekehrt.
Stellen deutlich unterschiedlich,
überwiegt.
Der
an
Das Sediment ist
aufgrund der starken Neigung des Hanges auch an eng
Fraktion
sehr
den
hier
benachbarten
wenn auch stets die
Schluff/Ton-Anteil liegt
hoch
um
Feinsand4%,
der
organische
Gehalt
Ind./100cm2
wichtigste
=
zwischen
1% und
22200 Ind./m2 )
2%.
spielt die
Rolle (235 Ind./100cm2 ),
Mysella bidentata.
Bei
Corbula qibba,
Boknis
Gruppe
Eck
Mollusca
die häufigsten
Arten
Macoroa balthica,
(222
die
sind
Chaetozone
setosa und Syndosmya alba.
Das
Sediment
der Station Tirpitz-Mole
besteht
vorwiegend
aus
Feinsand (Tab.A7) mit 1% bis 2% Schluff/Ton und einem organischen
Gehalt
um
Ind./m2 )
1%.
sind
Ind./100cm2 ),
An
die
der Tirpitz-Mole
(539 Ind./100cm2
Oligochaeta
bedeutenste
weitere
die
=
53900
Gruppe
(421
Arten mit hoher Abundanz sind
Nereis sp.
und Mya arenaria.
Auch in Westerhever besteht das Sediment überwiegend aus Feinsand
mit mehr als 70% in der 0,125mm-Fraktion.
Der Schluff/Ton-Anteil
liegt zwischen 1% und 5%, der organische Gehalt unter 1%. Auf der
Station
Westerhever (587 Ind./100cm2 = 58700 Ind./m2 ) haben
Polychaeten die höchste Abundanz (365 Ind./100cm2 ),
ten Arten sind Pyqospio eleqans.
die
die dominan­
Macoma balthica, Corophium sp.,
Oligochaeta sp. und Fabricia sabella.
Tab.24 Summenparameter der benthischen Lebensgemeinschaften der
untersuchten vier Stationen auf der Basis aller vorhande­
nen Proben (siehe Anhang).
Diversität und Äquität beziehen sich auf die 500um-Fraktion.
Station
Artenzahl
N/lOOcm2 Mollusca
Polychaeta
Oligochaeta
Crustacea
Summe
N/100cm2 (500+250um)
Diversität H'
Äquität
J
GF
43
69
235
4
23
331
445
3.43
0.63
BE
48
139
76
1
6
222
276
4.15
0.74
WH
21
136
365
31
55
587
864
2.48
0.56
TI
12
50
66
421
2
539
810
1.30
0.36
Artenzahl
und
Diversität/Äquität
Gesamtabundanz
höchste
flach
niedrig
sind
dort
ist und umgekehrt.
Boknis Eck
Artenzahl (48) und Äquität (0,74),
mit 43 Arten und einer Äquität von
hoch,
wo
die
hat
die
gefolgt von
0,63.
fand ich nur 21 Arten und eine Äquität von 0,56,
In
Gabels­
Westerhever
während an
der
Tirpitz-Mole die niedrigsten Werte, 12 Arten und eine Äquität von
0,36 auftraten (Tab.24).
4.5.2.3. Interaktionen von Arenicola marina mit anderen Arten
In
diesem Abschnitt will ich die oben
aufgestellten
Hypothesen
anhand des vorliegenden Datenmaterials prüfen. Die Ergebnisse der
Analysen
sind im Anhang in den Tabellen Tab.A16 bis Tab.A19
und
in den Tabellen Tab.25 bis Tab.32 dargestellt.
Tab.25 zeigt die Unterschiede in Abundanz, Diversität und Äquität
zwischen den Trichter- (T),
Haufen- (H) und Kontroll-Proben
(K)
der vier Stationen Gabelsflach (GF), Boknis Eck (BE), Westerhever
(WH)
und
zeigen
Tirpitz-Mole (TI).
Die Tabellen Tab.A16
bis
Tab.A19
die Ergebnisse der Analysen auf Unterschiede in der Abun­
danz einzelner Arten in Trichter-, Kothaufen- und Kontrollproben.
Grundlage
dieser
Analysen
sind
alle
Probensätze,
wurden selten auftretende Arten (Mittelwert <= 1,0)
sen.
Tab.26
wieviele
bis
Tab.28
zeigen auf
der
Basis
Arten in welcher Weise beeinflußt
faßt die Arten zusammen,
allerdings
ausgeschlos­
höherer
werden,
und
bei denen auf mindestens einer
Taxa,
Tab.29
Station
ein signifikanter Effekt von Arenicola marina gefunden wurde.
Tab.30
Arten
wird der Einfluß von Arenicola marina
dargestellt
Unterschiede
und
zusammen.
Tab.31 faßt
die
auf
In
röhrenbauende
gefundenen
In Tab.32 wird die relative
saisonalen
Stärke
des
Einflusses von Arenicola marina an den vier Stationen verglichen.
Im
folgenden
marina
an
werde ich den Einfluß des Wohnbaus
den
verschiedenen Stationen
auf
von
die
Makrozoobenthos auf verschiedenen Ebenen darsteilen:
- Höhere Taxa, Diversität und Äquität
— Arten im Rahmen höherer Taxa
Arenicola
Abundanz
des
'K, '
i'JW
- Einzelne Arten
- Saisonale Unterschiede
’
‘t ’Vi ,.
^v«y
- Höhere Taxa, Diversität und Äquität
Wie Tab.25 zeigt,
,
/ 1 . a ®r
,
!,V '
(/)
jr-i
A* /
v*- *
sind an allen vier Stationen mehr oder weniger
große Unterschiede in der Abundanz höherer Taxa und der
gesamten
Fauna sowie in Diversität und Äquität zwischen Freßtrichter- (T) ,
Kothaufen- (H) und Kontroll-Proben (K) zu sehen.
Die Gesamtabundanz nimmt bei den Stationen GF,
Reihenfolge K > T > H ab,
WH und TI in
an der Station BE ist die
der
Reihenfolge
jedoch T > K > H (Tab.25).
Diversität
und
Probensätzen
Äquität
sind
TI
in
den
drei
für die Stationen GF und WH
liegen
die Werte von T- und H-Proben höher als die der K-Proben.
An der
Station
etwa
BE
gleich,
nahezu gleich,
an der Station
sind Diversität und Äquität der H- und
während
die T-Proben
deutlich
K-Proben
niedrigere
in
Werte
zeigen.
Tab.25 Der EinfluS des Wohnhaus von A. marina auf Individuenzahl und Diversität.
T: Trichter, H: Kothaufen, K: Kontrolle, N/100cm2 .
Werte auf der Basis aller vorhandenen Proben.
Diversität und Äquität beziehen sich auf die 500vim-Fraktion.
% Diff.: Abweichung vom Kontroll-Wert in Prozent.
N/100cm2 Mollusca
Polychaeta
Oligochaeta
Crustacea
Summe
(500+250iim)
% Diff. Mollusca
Polychaeta
Oligochaeta
Crustacea
Summe
(500+250iim)
Diversität H ’
Äquität J
Eck
Gabelsflach
Boknis :
R
K
T
H
K
T
53
275
90
86
66
61
97
80
240 162 305
49
3
3
1
2
1
6
3
6
22
13
28
3
376 115 177
354 231 402
448 134 247
482 317 524
+206 -34
+30 -20
+21 -39
-21 -50
0 --100
+100 - 0
-50 -50
-21 -54
+112 -35
-12 -43
+81 -46
-8 -40
3.43 3.53 3.27 3.63 4.55 4.48
0.63 0.65 0.60 0.65 0.81 0.80
Westerhever
T
K
H
75 167
160
283 249 575
28
30
34
29
60
72
506 412 844
843 487 1332
-4 -55
-51 -57
-7
+13
-60 -17
-40 -51
-37 -63
2.79 2.73 2.16
0.63 0.61 0.48
Tirpitz-Mole
T
H
K
51
40
60
60
58
84
394 366 504
2
2
2
507 466 650
780 700 810
-15 -33
-29 -31
-22 -27
0
-0
-22 -28
-4 -14
1.36 1.32 1.35
0.38 0.37 0.38
Die
Abundanz
beeinflußt.
höherer
Bei
Taxa
zeigt
nach
Tab-25
unterschiedlich
den Mollusca liegt auf den Stationen GF und
die Reihenfolge T > K > H,
Reihenfolge
wird
auf den beiden anderen Stationen
K > T > H vor.
Die Abundanz der
dreimal die Reihenfolge K > T > H,
Gruppe
BE
die
Polychaeta
nur an der Station
BE
fand ich T > K > H. Bei den Oligochaeta sind die Unterschiede nur
an der Station TI deutlich (K > T > H) ,
kant
(siehe
Stationen
unten).
Die
wenn auch nicht signifi­
Gruppe Crustacea
GF und WH ausreichende Abundanz,
zeigt
an
den
die Reihenfolge
ist
einmal K > T > H und - besonders bemerkenswert Nur
in
sowie
K > H > T.
wenigen Fällen - Mollusca auf den Stationen
Polychaeta
Arenicola marina,
ven
nur
Einfluß
auf
der
Station BE -
hat
GF
der
und
Wohnbau
auf die
Abundanz.
daß generell ein Einfluß der Freßtrich­
ter und Kothaufen von Arenicola marina auf die benthische
vorhanden
von
und zwar stets der Freßtrichter, einen positi­
Diese Ergebnisse zeigen,
fauna
BE
ist,
der
schon
an
Parametern
Artniveaus eindeutig festgestellt werden kann.
Makro­
oberhalb
Stärke und
des
Rich­
tung dieses Einflusses hängen von drei Faktoren ab:
- Freßtrichter oder Kothaufen
- Taxonomische Gruppe
- Untersuchungsstation
Damit
sind die Fragen dieser Untersuchung durch Bestätigung
Alternativhypothesen prinzipiell positiv beantwortet.
den
werde ich untersuchen,
der
Im folgen­
ob die drei genannten Faktoren
auch
bei der Berücksichtigung einzelner Arten wirksam sind.
- Arten im Rahmen höherer Taxa
Auf
die Artenzahl selbst hat Arenicola marina keinen
Einfluß.
deutlichen
In den Proben von Kothaufen und Trichter fehlen auf dem
Gabelsflach
5 Arten,
bei Boknis Eck 5 Arten,
in Westerhever
3
Arten und an der Tirpitz-Mole 2 Arten, dabei handelt es sich aber
in allen Fällen um Arten mit geringen Abundanzen.
Die
Tabellen
Tab.A16
bis Tab.A19 enthalten
die
Analysen
Abundanzen einzelner Arten auf Unterschiede zwischen T — ,
K-Proben.
Alle
Arten,
der
H—
und
die eine mittlere Abundanz von mehr
als
1 Ind./100cm2 hatten, wurden untersucht.
Aus Tab.26 geht hervor,
das der Anteil der Arten,
die
signifi­
kante Unterschiede in der Abundanz zeigen, auf den vier Stationen
unterschiedlich hoch ist.
54%
50%,
Auf der Station GF ist ein Effekt
der untersuchten Arten nachweisbar,
bei der Station BE
für
für
in Westerhever für 38% und bei der Station TI für 14% (10%-
Niveau).
Allerdings
beeinflußten
läßt
sich auf der Basis
der
Arten" ein signifikanter Unterschied
"Anzahl
nur
zwischen
den Stationen GF und TI sowie BE und TI nachweisen.
Tab.26 Vergleich der Anzahl der durch Arenicola marina signifikant beein­
flußten Arten an den vier Stationen.
GF: Gabelsflach, BE: Boknis Eck, WH: Westerhever, TI: Tirpitz-Mole.
E : Summe aller untersuchten Arten
'+': kein Einfluß,
signifikanter Einfluß (a = 0.10)
Nicht bis zur Art bestimmt, wird als 1 Art gewertet.
2 > 250um-Fraktionen und Oligochaeta
*> Signifikanter Unterschied zwischen den Stationen (a = 0.10).
a) Anzahl beeinflußter und nicht beeinflußter Arten
GF
BE
+
+
Taxon
E
E
Z
0
Mollusca
(250um)1>
1
0
1
1
1
1
0
1
0
1
1
Polychaeta
(2501m)1>
1
1
Oligochaeta (250jim)1>
/
/
/
/
/
/
/
7
8
6
12
5
2
5
Mollusca
5
4
Polychaeta errantia
4
1
3
1
3
6
8
6
2
11
5
Polychaeta sedentaria
5
1
0
1
0
Oligochaeta1 >
1
1
1
Crustacea
4
2
2
2
1
1
2
28 15 13
32 16 16
Summe
18
WH
0
1
/
3
1
2
0
2
9
TI
+
1
0
/
2
2
3
1
0
9
E
1
1
1
3
2
4
1
1
14
b) Anzahl beeinflußter Arten - Multipler Rang-Test nach Nemenyi
Anzahl
Testmatrix
GF BE WH TI
BE WH TI
2
5
3
1
GF
4 10 48
Mollusca
4
3
1
0
Polychaeta errantia
BE
14 52
- 38
6
Polychaeta sedentaria
5
2
0
WH
Crustacea
2
0
1
2
1
2
1
1
Andere2 >
von
1
0
0
1
0
0
0
0
2
+
0
1
1
2
2
4
1
1
12
Tab.27 Der Einfluß des Wohnhaus von A. marina auf die Abundanz anderer Arten.
Reihenfolge der Ahundanzen in Trichter- (T), Kothaufen- (H) und
Kontroll-Proben (K) bei allen Arten mit signifikanten Befunden.
GF: Gabelsflach, BE: Boknis Eck, VH: Westerhever, TI: Tirpitz-Mole.
*> Nicht bis zur Art bestimmt, wird als 1 Art gewertet.
Mollusca
(250iu)1>
Polychaeta
(250ym)1 >
Oligochaeta (250pm)1 >
Mollusca
Polychaeta errantia
Polychaeta sedentaria
Oligochaeta1>
Crustacea
Alle Taxa
Datensätze
GF
0
BE
1
WB
0
TI
1
GF
1
BE
1
WH
1
TI
0
GF
0
BE
0
WH
0
TI
0
GF
2
BE
5
WH
3
TI
1
Summe
9
GF
4
BE
3
WH
1
TI
0
Summe
7
GF
6
BE
5
WH
2
TI
0
Summe 11
GF
0
BE
0
WH
0
TI
0
Summe
0
GF
2
BE
1
WH
2
TI
0
Summe
5
GF
15
BE
16
WH
9
TI
2
Summe 42
T>K>H
1
1
0
0
0
0
1
0
/
/
/
0
2
4
1
1
8
2
3
0
0
5
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
9
2
1
16
Reihenfolge der Abundanz
T>H>K H>T>K H>K>T K>T>H
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
6
1
0
0
2
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
3
0
0
0
10
2
0
0
4
0
1
0
5
0
0
0
1
2
1
0
20
K>H>T
0
0
0
0
0
0
0
0
/
/
/
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
1
1
1
0
3
In
Tab.27
Effekte
Gruppe
habe ich versucht,
in
Richtung
der
signifikanten
Abhängigkeit von der Station und
der
taxonomischen
darzustellen.
Die
die
Tabelle zeigt,
daß der
Einfluß
von
Arenicola marina bei den Arten mit signifikanten Unterschieden in
der
Abundanz in den meisten Fällen zu der Reihenfolge
(38%) oder K > T > H (48%) führt.
Anteil
dieser
Abhängigkeit
Hier
zeigt
Mollusca
und
In Tab.28 ist der
beiden Reihenfolgen an den Daten
von Station und taxonomischer
sich,
T > K > H
prozentuale
von
Gruppe
Tab.27
dargestellt.
daß die Reihenfolge T > K > H vor
Polychaeta
errantia
auftritt,
allem
bei
für
die
während
Abundanz von Arten der Gruppen Polychaeta sedentaria und
cea die Reihenfolge K > T > H überwiegt.
zwischen
den
sublitoralen
Stationen
Stationen
zeigt
GF
und
die
BE
Deutliche
Gruppe
die
Crusta­
Unterschiede
Mollusca,
überwiegt
in
auf
den
Reihenfolge
T > K > H, auf der Station WH die Reihenfolge K > T > H.
Tab.28 Die Richtung des Effekts von Arenicola marina auf andere
Arten in Abhängigkeit von Station und taxonomischer Gruppe.
Datenbasis: Alle Datensätze mit signifikantem Befund.
Prozentualer Anteil der am häufigsten auftretenden
Reihenfolgen der Abundanz T > K > H und K > T > H.
GF: Gabelsflach, BE: Boknis Eck,
WH: Westerhever, TI: Tirpitz-Mole.
1 > : 100% = 1 Art
a) Reihenfolge T > K > H
Mollusca
Polychaeta errantia
Polychaeta sedentaria
Crustacea
Alle Taxa
GF
100
50
0
0
27
BE
80
100
20
0
56
GF
0
25
100
100
67
BE
WH
66
0
0
1001 >
40
100
100* >
0
25
56
WH
33
0
0
0
22
TI
1001 >
-
50
Alle Station
89
71
9
0
38
b) Reihenfolge K > T > H
Mollusca
Polychaeta errantia
Polychaeta sedentaria
Crustacea
Alle Taxa
TI
0
-
50
Alle Station
11
14
73
60
48
- Einzelne Arten
Tab.29
zeigt die mit dem ungeplanten multiplen
Unterschiede
Haufen-
Test
in der Abundanz einzelner Arten in
(H) und Kontrollproben (K) ,
gefundenen
Trichter-
nach taxonomischen
(T) ,
Gruppen
und den vier Stationen geordnet.
Auf alle signifikanten Befunde (37 Arten,
gen,
ergab
sich
Unterschied
in 51% aller Fälle
0,50mm-Fraktion) bezo­
(N=19)
ein
signifikanter
in der Abundanz zwischen T- und H-Proben
(T-H),
41% aller Fälle (N=15) zwischen T- und K-Proben (T-K) und in
in
46%
aller Fälle (N=17) zwischen H- und K-Proben (H-K).
Am häufigsten traten die Fälle T > H (N=18) und H < K (N=16) auf.
Die
Fälle T > K (N=6) und T < K (N=9) waren etwa gleich
während
die
Fälle
(Bathyporeia sp.
T < H
und
in Westerhever,
H > K
nur
einmal
häufig,
auf traten
Tab.A18). Auch für die 0,25mm-
Fraktionen von Mollusca und Polychaeta gilt in den meisten Fällen
T > H und H < K.
Aus diesen Befunden läßt sich als generelle Tendenz ableiten, daß
die
Abundanz
einzelner Arten in den Trichterproben und
Kontrollproben
die
meist höher ist als in den Proben vom
Unterschiede
hingegen
nicht
zwischen
so
Trichter-
konsistent.
Wenn
in
den
Kothaufen,
und
Kontrollproben
die
Abundanz
sind
einer
Art
signifikant beeinflußt wird, tritt also fast immer einer der drei
Fälle T > K > H,
der
T = K > H oder K > T > H auf.
Kothaufen ist im Vergleich zu Kontroll-
meist
negativ,
D.h., der Effekt
und
Trichterproben
während der Effekt der Trichter im Vergleich
zu
den Kontrollproben auch positiv sein kann.
Dieser positive Effekt der Freßtrichter tritt bei 5 Arten und auf
zwei Stationen auf: Mysella bidentata (GF und BE), Syndosmya alba
(BE),
Onoba
plumosa
sich
auf
(BE).
striata (BE),
Pectinaria koreni (BE)
und
Pherusa
Auch bei der 0,25mm-Fraktion der Mollusca
diesen
beiden Stationen
die
Reihenfolge
findet
T > K > H,
allerdings auf der Station BE sehr viel deutlicher ausgeprägt.
Ein
positiver
Effekt der Kothaufen läßt sich nur für
eine
Art
feststellen, den Amphipoden Bathyporeia sp. in Westerhever. Diese
Art hat in den H-Proben die höchste Abundanz (siehe Tab.Al8).
Tab.29 Signifikante Unterschiede der Abundanz zwischen Trichter (T),
Kothaufen (H) und Kontrolle (K), alle Daten.
Ungeplanter multipler Test auf Unterschiede (a = 0.05).
Alle Arten, bei denen die einfache Varianzanalyse an mindestens einer
Station einen signifikanten Befund erbrachte.
*>: a = 0.10
ns: Kein signifikanter Unterschied.
Taxon
MOLLUSCA
250um-Fraktion
Cardium edule
Corbula gibba
Macoma balthica
Mya arenaria
Mysella bidentata
Syndosmya alba
Hydrobia sp.
Onoba striata
Retusa obtusa
POLYCHAETA
250]im-Fraktion
POLYCAETA ERRANTIA
Anaitides maculata
Eteone longa
Harmothoe spp.
Nepthys spp.
Pholoe minuta
Streptosyllis webst.
POLYCHAETA SEDENTARIA
Aricidea jeffreysii
Chaetozone setosa
Pectinaria koreni
Pherusa plumosa
Polydora spp.
Pygospio elegans
Scoloplos armiger
Terebellides stroemi
CRUSTACEA
Bathyporeia sp.
Caprella spp.
Corophium spp.
Diastylis rathkei
Phoxocephalus holb.
Gabelsflach
T-H T-K H-K
ns
ns
T>H
ns
T>H
ns
T>H
ns
ns
ns
ns
T>K
ns
ns
ns
T>H
ns
ns
ns
ns
T>H
T>H
ns
T>H
T>H
ns
ns
H<K
ns
ns
ns
T<K* >ns
ns
ns
ns
ns
ns
T>H* >ns
ns
T>H ns
ns
T>H ns
ns
ns
T>H
T>H
T>H
ns
T>H
ns
T<K
T<K
ns
ns
T<K
ns
ns
ns
Boknis Eck
T-H T-K H-K
ns
H<K
H<K
H<K
H<K
H<K
T>H
ns
T>H
T>H
T>H
T>H*
ns
ns
T>H
ns
ns
ns
ns
ns
H<K
ns
H<K
ns
ns
ns
ns
T>K
T>K
T>K
ns
ns
ns
ns
ns
>ns
T<K
ns
T>K
T>K
ns
ns
ns
T<K
ns
-
Westerhever
T-H T-K H-K
Tirpitz-Mole
T-H T-K H-K
ns
ns
ns
ns
ns
T>H
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
T<K
H<K
T>H
ns
H<K
ns
ns
ns
H<K
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-
ns
ns
ns
ns
H<K* > ns
ns
ns
ns
ns
H<K
ns
T<K
ns
-
H<K
ns
ns
ns
ns
ns
ns
T>H
ns
ns
T<H
ns
H<K
ns
T<K
-
H<K
H<K
H<K
H<K
ns
ns
ns
H>K
ns
ns
T<K
ns
ns
ns
-
H<K
H<K
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Tab.30 Der Einfluß von Arenicola marina auf die Abundanz röhrenbauender
Arten und die vorhandenen Röhren. (Aus Tab.A16 bis Tab.A19).
Angaben pro 100cm2 , alle Daten.
Nullhypothese BO: Die verschiedenen Probensätze entstammen
der gleichen Grundgesamtheit.
W t /Vn b : Testwert/Tabellenwert; wenn > 1 wird HO abgelehnt (a = 0.05).
Taxon
- Gabelsflach
Pectinaria koreni
Polydora quadrilob.
Pygospio el. (500ym)
P. el. (250+500pm)
Spio goniocephala
Corophium insid.
- Boknis Eck
Pectinaria koreni
Polydora ciliata
Polydora quadrilob.
Pygospio elegans
Spio goniocephala
Terebellides stroemi
- Westerhever
Fabricia sabella
Polydora ciliata
Pygospio el. (500jim)
P. el. (250+500yua)
Corophium sp.
- Tirpitz-Nole
Polydora sp. (500pm)
P. sp.
(250+500|im)
Pygospio elegans
Spio goniocephala
Corophium sp.
Trichter (T)
Nittel S.D.
Kothaufen (H)
Nittel S.D.
Kontrolle (K) Test
Nittel S.D. Wr/WTab
2.9
12.7
138.2
137.3
1.2
2.7
3.2
13.2
124.2
114.5
2.5
5.7
0.4
6.0
78.4
81.7
2.2
1.5
1.3
9.4
52.7
51.3
5.8
2.5
3.9
15.4
177.1
179.5
2.1
3.2
5.0
16.4
115.4
118.6
4.0
4.8
1.94
2.76
4.29
4.07
0.13
0.50
18.8
4.0
4.1
2.8
0.9
0.0
22.9
10.6
3.9
4.4
2.2
0.0
1.6
1.9
1.8
1.0
0.7
0.0
3.3
3.4
3.6
1.8
1.5
0.0
3.1
1.8
8.0
1.8
3.4
12.0
3.7
2.9
8.5
2.9
6.3
16.9
1.32
0.02
0.92
0.12
0.48
1.20
106.8
4.4
212.4
251.1
25.8
45.9
4.7
197.0
204.1
31.3
94.0
1.6
196.0
203.3
47.1
31.2
2.2
253.8
252.6
50.9
103.0
8.8
507.2
545.0
69.1
22.3
4.3
411.1
435.9
67.1
0.05
1.12
2.45
2.52
1.42
6.4
29.4
2.2
4.1
4.6
7.3
37.0
3.2
6.0
4.0
8.3
26.0
2.4
2.3
4.4
17.8
34.5
2.2
2.6
2.9
11.1
38.9
2.2
3.4
4.4
18.9
49.0
4.9
3.6
2.9
0.06
0.04
0.10
0.07
0.01
1.9
67.4
2.3
50.6
1.5
45.1
3.9
40.0
3.5
39.5
0.65
0.43
7.5
359.3
5.5
44.6
5.0
68.1
4.7
36.9
4.0
65.0
0.29
0.78
Röhren von Pygospio elegans
- Gabelsflach
Röhren gDW/100cm2
3.6
Röhren mg/Ind.
68.2
- Vesterhever
Röhren gDW/100cm2
7.7
Röhren mg/Ind.
125.6
Von besonderem Interesse ist der Einfluß von Arenicola marina auf
röhrenbauende
Arten.
An den vier untersuchten
folgende Röhrenbauer vor:
Pectinaria koreni (GF,
Pygospio eleqans (GF,
TI),
kamen
Die Polychaeten Fabricia sabella (WH),
BE),
BE,
Stationen
Polydora spp.
WH,
TI),
(GF,
BE,
WH,
T I),
Spio qoniocephala (GF, BE,
Terebellides stroemi (BE) und Amphipoden der Gattung
phium (GF,
Coro-
WH, TI). Tab.30 faßt die Analysen der Abundanz dieser
Arten zusammen.
Auf den Stationen GF und WH ist für alle röhrenbauenden Arten ein
negativer Effekt von Freßtrichter und Kothaufen nachweisbar,
Ausnahme von Spio qoniocephala und Corophium sp.
GF
und von Fabricia sabella an der Station WH.
an der
mit
Station
Bei allen
Arten
ist die Reihenfolge der Abundanzen K > T > H.
Auf
der Station BE ist der Effekt von Arenicola marina nicht
eindeutig,
Pectinaria koreni hat die höchste Abundanz in den
so
T-
Proben, während Polydora quadrilobata und Terebellides stroemi in
den K-Proben am häufigsten sind.
Für Polydora ciliata.
Pygospio
eleqans und Spio qoniocephala läßt sich kein signifikanter Effekt
nachweisen.
An
der
Station
TI
wird keine
der
röhrenbauenden
Arten
von
Freßtrichtern oder Kothaufen nachweisbar beeinflußt.
- Saisonale Unterschiede
An den Arten,
die auf den Stationen Gabelsflach und
Westerhever
währen des ganzen Jahres auftraten, untersuchte ich, ob saisonale
Unterschiede des Effekts von Arenicola marina feststellbar
sind.
Hierfür teilte ich das Jahr in "Sommer" und "Winter"
wobei
die
ein,
Grenzen bei dem Datensatz vom Gabelsflach mit Rücksicht
auf
artspezifische Zyklen von Fall zu Fall festgelegt wurden.
Tab.31 zeigt alle Arten,
von
war.
Arenicola marina
In
elf
bei denen ein unterschiedlicher
im "Sommer" und im
"Winter"
der zwölf aufgeführten Fälle ist im
signifikanter Effekt von Arenicola marina
feststellbar
"Sommer"
feststellbar,
im "Winter" kein Unterschied in der Abundanz zwischen
ter-,
eleqans
auf dem Gabelsflach auch im
"Winter"
ein
während
Freßtrich-
Kothaufen- und Kontroll-Proben nachzuweisen ist.
wird
Effekt
Pygospio
signifikant
beeinflußt, aber nicht so stark wie im "Sommer". Abb.25 zeigt die
Abundanzen
der auf dem Gabelsflach betroffenen Arten im
Jahres­
gang.
Tab.31
Saisonale Unterschiede im Einfluß des Wohnhaus von Arenicola marina
auf die Abundanz (N/100cm2) anderer Arten.
Alle Arten der Stationen Gabelsflach und Westerhever, bei denen
Unterschiede zwischen "Sommer" und "Winter" feststellbar sind.
Test:
Varianzanalyse (A) oder H-Test (H).
Testniveau: a = 0.05 (*>: signifikant bei a = 0.10)
Gabelsflach: "Sommer" 22 x 3 Proben, Fo.oa;2;i9 = 2.61
"Winter" 20 x 3 Proben, Fo.0 9 :2 : 1 7 = 2.64
Westerhever: Immer
10 x 3 Proben, Fo.os;2 ;? = 3.26
chi2o.os; 2 = 5.99
Nullhypothese HO: Die verschiedenen Probensätze entstammen der
gleichen Grundgesamtheit.
Wt /Wt ab:
Testwert/Tabellenwert; wenn > 1 wird HO abgelehnt.
T: FreStrichter, H: Kothaufen, R: Kontrolle.
1
Zeit
T
Mittel S.D.
- Gabelsflach
Taxon
Polychaeta (250pm) Jul-Hov
Feb-Jun
Macoma balthica
Jun-Sep
Nov-Mai
Mysella bidentata Jul-Hov
Feb-Jun
Pygospio elegans
Mai-Sep
Nov-Mai
Streptosyllis web. Jun-Sep
Hov-Mai
Phoxocephalus hol. Jul-Hov
Feb-Jun
45.2 22.3
48.2 26.8
41.7 23.1
34.5 26.2
39.1 29.5
20.9 15.4
165.8 129.0
122.0 111.6
11.8
9.2
10.8
8.2
7.6
9.3
10.9
7.0
- Westerhever
Taxon
Mollusca
(250ua) Jun+Jul
Hov+Mar
Polychaeta (250)ia) Jun+Jul
Hov+Mar
Macoma balthica
Jun+Jul
Hov+Mar
Hydrobia sp
Jun+Jul
Hov+Mar
Pygospio elegans
Jun+Jul
Hov+Mar
Bathyporeia sp.
Jun+Jul
Hov+Mar
441.1
4.0
85.3
17.5
202.7
35.1
25.1
14.9
229.9
272.3
0.0
5.8
221.0
3.9
55.0
15.4
150.3
35.3
10.8
12.9
150.4
253.6
0.0
7.8
H
Mittel S.D.
31.7
34.0
26.3
21.8
11.1
13.0
94.5
66.9
6.7
7.4
7.2
6.9
28.2
15.3
15.4
11.7
8.7
14.9
59.1
36.0
7.2
7.0
9.3
6.1
96.5 54.2
3.4
3.6
15.6 13.0
14.7 11.8
90.7 89.6
19.3 17.5
3.6
4.1
23.2 11.3
78.0 43.2
328.6 312.9
17.1 22.2
8.4
7.9
Testergebnis
K
Mittel S.D. Test Wt/WTab
55.1 27.1
54.0 37.6
29.0 16.8
27.8 21.5
18.8 11.6
14.6 16.3
244.1 124.9
116.4 48.5
13.8
9.7
8.7
7.8
13.1 10.4
9.2
5.2
A
A
A
A
A
A
A
H
A
A
H
A
850.7
10.0
85.7
14.5
224.7
23.3
30.4
16.0
742.2
347.7
0.0
3.9
A
H
A
A
H
A
A
A
H
H
H
H
807.8
10.8
31.4
16.3
191.0
18.3
10.3
4.7
466.5
311.5
0.0
11.4
1.40
0.95
1.59
0.39
4.75
0.99
4.93
1.50
1.87
0.32
1.07
0.88
5.33
0.62
7.55
0.04
0.81* )
0.33
10.47
0.69
3.79
0.05
2.88
0.54
Abb.25 Die Abundanz (N/lOOcm2 ) ausgewählter Arten am Wohnbau von
Arenicola marina im Jahresgang.
A: Polychaeta 0.25mm-Fraktion, D: Pygospio elegans
B: Macoma balthica,
E: Streptosyllis websteri,
C: Mysella bidentata,
F: Phoxocephalus holboelli
Karo: Freßtrichter; Dreieck: Kothaufen; Punkt: Kontrolle.
Durch
Tab.31 wird die spezifische Wirkung
von
Arenicola_m_arina
auf verschiedene Gruppen der Makrofauna noch einmal verdeutlicht.
Die
Abundanz von Muscheln (Macoma balthica,
ist
in den Trichter-Proben meist am höchsten,
von Polychaeten (Pyqospio eleqans,
von
den
negativ
Kothaufen stark,
beeinflußt.
Mysella__bidentata)
und die
Abundanz
wird
Streptosyllis_websteri)
von den Freßtrichtern
Dies gilt auch für den
weniger
Gastropoden
stark
Hydro-
bia sp.
Der Sonderfall des Amphipoden Bathyporeia sp.
oben
angesprochen.
"Sommer"
Tab.31 zeigt,
ausschließlich
wurde schon weiter
das Individuen dieser Art
in den Proben
von
Kothaufen
im
gefunden
wurden.
- Zusammenfassung der Ergebnisse
Die
wichtigsten Ergebnisse meiner Untersuchung zur
Wirkung
Arenicola marina auf die Abundanz anderer Arten des
von
Makrozooben-
thos lassen sich in wenigen Punkten zusammenfassen:
- Freßtrichter
und
Kothaufen von
Arenicola marina
können
die
Abundanz von Arten des Makrozoobenthos beeinflussen.
- Ein
die
Kothaufen führt generell zu einer Reduktion der
einzige
Ausnahme ist
Westerhever.
Westerhever
Die
der
Amphipode
Abundanz,
Bathyporeia sp.
Reduktion der Abundanz ist auf
am stärksten und auf der Station
der
in
Station
Tirpitz-Mole
am
schwächsten.
- Die
Wirkung
der
Freßtrichter
hängt
einerseits
von
der
betroffenen Art, andererseits von der untersuchten Station ab.
- Auf den sublitoralen Stationen (Gabelsflach und Boknis Eck) ist
die
Abundanz
von
Muscheln
und
von
erranten
Polychaeten
(Harmothoe, pholoe) im Bereich der Freßtrichter erhöht, für die
eulitoralen Stationen
dies nicht zu.
- Die
Abundanz
(Westerhever und
röhrenbauender
Tirpitz-Mole)
Arten wird -
mit
trifft
Ausnahme
der
Station Tirpitz-Mole - fast immer negativ beeinflußt.
- Die
Wirkung
von
A. marina ist bei
deutlich stärker als im Winter.
vielen
Arten
im
Sommer
4.5.3.1. Sedimentumsatz und Standortwechsel von Arenicola marina
- Sedimentumsatz
Ich will hier auf eine ausführliche Diskussion der
und
des
diese
Sedimentumsatzes von
von
anderen
Autoren,
Arenicola marina
Kotproduktion
verzichten,
vor allem von Cadee (1976)
da
schon
geleistet wurde.
In
meinen
marina
Laborversuchen setzte ein
Individuum
von
Arenicola
von etwa 60 bis 70 mm Länge im Mittel je nach
zwischen 7 und 15 gTG/Tag an Sediment um.
Temperatur
Ein Tier dieser
Länge
hat nach eigenen Messungen ein Feuchtgewicht (FG) von etwa 1,5 g.
Cadee (1976) fand in Laborversuchen bei 15,5°C für Tiere zwischen
1
und 2 gFG doppelt so hohe Sedimentumsatzraten (um
30 gTG/Tag)
wie ich. Eine Erklärung hierfür kann sein, daß der Sedimentumsatz
von Arenicola marina mit dem Nahrungsgehalt des Sediments
(Wilde
&
Berghuis 1979).
Cadee (1976) gibt
für
das
steigt
Sediment
seiner Stationen einen organischen Anteil von 0,5 bis 3% an,
von
mir verwendete Sediment vom Gabelsflach hatte einen
das
organi­
schen Anteil von 0,5%.
Aus
den wenigen von mir durchgeführten Experimenten zur
duktion
auf
von Arenicola marina können keine
zu
eindeutigen
den Sedimentumsatz sublitoraler Populationen in
Bucht gezogen werden.
den
Kotpro­
Es ist aber anzunehmen, daß
meisten Standorten im Wattenmeer die
Schlüsse
der
Kieler
im Vergleich
Kotproduktion
von
Individuen vergleichbarer Größe auf dem Gabelsflach geringer ist.
Ein Vergleich der Kotproduktion der Population,
satz pro Fläche,
da
die
vom
ist auch bei Kenntnis der Abundanzen schwierig,
individuelle
(Cadee 1976),
Kotproduktion
Gabelsflach
Populationen
bereich
eine
mit
der
Tierlänge
steigt
die Längen-Häufigkeits-Verteilungen der Population
wie
auch die der
Populationen unbekannt ist.
ten
d.i. Sedimentum­
im
Wattenmeer
untersuchten
Eine der von Cadee (1976) untersuch­
liegt mit 42,5 Ind/m2
im
gleichen
wie die Gabelsflach-Population mit 30 Ind/m2 .
identische Längenstruktur annehmen,
sollte
gemäß
AbundanzWenn
wir
Wilde &
Berghuis (1979) die Population mit dem höheren Nahrungsangebot
also die im Wattenmeer - auch den höheren Sedimentumsatz
Die
Längenstruktur
identisch
sein,
Gabelsflach
der
beiden
denn
(etwa
der
Populationen
geringere
Salzgehalt
18°/oo) führt vermutlich auch
marina zu einer deutlichen Größenreduktion.
die
Differenz
wird
im
Sedimentumsatz
Population weiter vergrößern.
zu
zeigen.
aber
am
bei
nicht
Standort
Arenicola
Dadurch sollte
Gunsten
der
-
sich
Wattenmeer-
Allerdings ist bei der Betrachtung
des Sedimentumsatzes pro Fläche zu bedenken, daß Arenicola marina
in Wattenmeer im Winter in das Sublitoral abwandert, so daß nicht
nur aufgrund sinkender Temperaturen, sondern auch aufgrund gerin­
gerer Abundanzen (siehe z.B. Beukema & deVlas 1979) der Sediment­
umsatz in den Wintermonaten sehr niedrig ist. Auf dem Gabelsflach
sind
im
einerseits die Temperaturen im Winter nicht so niedrig
Wattenmeer,
andererseits konnte ich dort keine Hinweise
wie
auf
eine Winterwanderung von Arenicola marina finden. Die Beobachtung
von Kothaufen von Arenicola marina im Januar und Februar 1988 auf
dem Gabelsflach ist ein Indiz für die Richtigkeit dieser
Überle­
gung. Zusammenfassend nehme ich an, daß der jährliche Sedimentum­
satz
pro
Fläche
Stationen
mit
Wattenmeer,
auf
Gabelsflach
geringer
vergleichbarer Abundanz von
ist
als
auf
Arenicola marina
im
der jahreszeitliche Zyklus ist aber vermutlich nicht
so stark ausgeprägt.
der
dem
Sedimentumsatz
In Zentimenter pro Jahr
von
Arenicola marina
umgerechnet,
auf
dem
wird
Gabelsflach
zwischen 5 und 10 cm/Jahr liegen (siehe Tab.II in Cadee 1976) .
- Standortwechsel
Mit
dem
Verlegung
Wohnbaus
Terminus "Standortwechsel" will ich
der
bezeichnen.
weiträumigen
Tiere
in
Freßtrichter,
Ein
Bewegungen,
das Sublitoral
Werner 1956)
der Kothaufen
im
folgenden
oder
des
Standortwechsel grenzt
wie z.B.
gesamten
sich
der Winterwanderung
(Beukema & deVlas
1979,
die
ab
von
adulter
Newell 1948,
oder der Wanderung der Altersklasse AkO
über
ver­
schiedene Standorte (Reise 1985) im Wattenmeer.
Alle
von
mir untersuchten Individuen zeigten im
Standortwechsel.
Unabhängig
von
der Länge der
Labor
Tiere
häufige
(10
bis
100 mm)
konnte
beobachten.
Kothaufens
zwei
Tage
In 75% der beobachteten Fälle wurde die Position des
verändert.
Gabelsflach
werden,
ich etwa einen Positionswechsel alle
zeigen,
allerdings
Meine Fotos und Video-Aufzeichnungen
daß auch dort die Kothaufen häufig
ist
unbekannt,
mit welcher
vom
verlegt
Frequenz
dies
geschieht.
Angaben
zu
Standortwechseln von Arenicola marina habe
Rijken (1979),
gefunden.
über
Schwarz (1932),
ich
Thamdrup (1935) und Wells (1944)
Wells (1944) beobachtete 4 Individuen (10-14 cm Länge)
30
Tage
Freßtrichters
wechselte.
im
Aquarium
häufig,
und
fand,
daß
die
Position
die des Kothaufens aber nur
sehr
fen von A. marina auf einer Fläche von 0.25 m2 über 45
dieser Zeit wechselte die Positon aller Freßtrichter,
der
Kothaufen wurde nicht verlegt.
darin überein,
Alle
Tage.
Kothau­
Tage.
die
Autoren
daß die Position der Freßtrichter
des
selten
Im Mittel beobachtete er einen Wechsel alle 20
Rijken (1979) beobachtete im Wattenmeer Freßtrichter und
zahl
bei
In
Mehr­
stimmen
variabel,
die
der Kothaufen jedoch relativ konstant ist.
Hier
besteht
also
eine deutliche
Diskrepanz
Beobachtungen und den Angaben anderer Autoren,
zwischen
die im
meinen
folgenden
diskutiert werden soll.
Meine
und die Arbeiten der oben genannten Autoren
sich vor allem in einem Punkt:
Die von mir verwendeten Tiere und
das Sediment stammen aus dem Sublitoral,
Laborbenutzt
unterscheiden
während in den
und Feldexperimenten Tiere und Sediment aus
wurden.
Wattgebieten
Allerdings verwendete Wells (1944)
bei
Beobachtungen Aquarien mit ständiger Wasserbedeckung,
Fehlen
des Tiden-Zyklus wohl nicht als alleiniger
Standortwechseln
betrachtet werden kann.
spricht auch meine Beobachtung,
anderen
seinen
so daß das
Auslöser
Gegen diese
von
Hypothese
daß an der sublitoralen
Station
Boknis Eck Standortwechsel wahrscheinlich weniger häufig sind als
auf dem Gabelsflach.
Ich nehme an, das daß häufige Wechseln der Position von Arenicola
marina auf dem Gabelsflach eine Reaktion auf das
geringe Nahrungsangebot ist.
organische
vergleichsweise
Wie oben schon gesagt,
Gehalt des Sediments auf dem Gabelsflach
beträgt der
etwa
0,5%,
was
etwa
Sediments
30 bis 50% des organischen
Gehalts
des
Oberflächen—
von Sandwatten
(Cadee 1976,
Linke 1939),
entspricht
oder auch dem Sediment an der Station Boknis Eck entspricht.
Dem
höheren
Biomasse
von
die vermutlich die Nahrungsgrundlage
von
organischen Gehalt entspricht eine höhere
Mikrofauna und -flora,
Arenicola marina sind (Hylleberg 1975, Jacobsen 1967, Rijken 1979
und andere). Mit dem organischen Gehalt ist auch die "Festigkeit”
des
Sediments und die Ausbildung des
Freßtrichters
korreliert.
Das Sediment des Gabelsflach ist im Vergleich zu Wattgebieten wie
z.B. der Station Westerhever relativ locker, wodurch Freßtrichter
des Typs b in Abb.Wl entstehen. Bei diesem Freßtrichter-Typ nimmt
Arenicola marina
Sediment
der
nahrungsreichen Oberflächenschicht auf als bei Freßtrichtern
des
Typs a,
die
wie
Biomasse
offensichtlich sehr viel weniger
sie in Westerhever ausgebildet sind.
der
Nahrungsorganismen
anderen Standorten ist,
im Sediment
Da zudem
geringer
als
an
besteht die Möglichkeit, daß der Wegfraß
durch Arenicola marina an einer bestimmten Stelle größer ist
als
die Produktion der Nahrungsorganismen. Das Verlegen der Wohnröhre
von Arenicola marina auf dem Gabelsflach könnte dann als eine Art
"Weidegänger"-Strategie
Populationen
Phasen
der
interpretiert werden,
der Nahrungsorganismen an einer
intensiven Ausbeutung mit
Phasen
bei der
für
bestimmten
der
die
Stelle
Regeneration
abwechseln.
4.5.3.2. Interaktionen von Arenicola marina mit anderen Arten
4.5.3.2.1. Direkte und indirekte Effekte
Wie schon im Abschnitt über Pygospio elegans
auch
hier
zwei Interaktions—Mechanismen,
ausgeführt,
nämlich
müssen
direkte
indirekte Wechselwirkungen zwischen Arenicola marina und
und
anderen
Organismen unterschieden werden.
Ober
direkte Wechselwirkungen liegen bisher nur wenige
vor,
zu
Arbeiten
nennen wären hier unter anderem die Arbeiten von
man et al. (1988) und deVlas (1979),
die sich mit der
Berg-
Bedeutung
von Ar§P?-<?pla marina als Nahrung für Plattfische beschäftigen und
von Wilson (1981),
der nachweisen konnte,
daß Spioniden
Larven
von Abarenicola pacifica fressen.
Indirekte
Arten
Interaktionen
zwischen Arenicola marina
und
anderen
werden vermutlich zum größten Teil über Veränderungen
Sediments
wirken.
Da adulte Arenicola marina und die Von
des
ihnen
bewirkten Veränderungen des Sediments an den Standorten, wo diese
Art
auftritt,
groß sind,
im Vergleich zu fast allen anderen
ist anzunehmen,
Arten
extrem
daß indirekte Interaktionen über das
Sediment in diesem Fall relativ einseitig sind.
Die
Wirkung
von
Arenicola marina auf
das
Sediment
hat
eine
physikalische und eine chemische Komponente. Die Konstruktion des
Wohnbaus
und
die
Sediment
und an der Sedimentoberfläche.
menttransport
Freßtätigkeit
statt,
verändern
die
Topografie
im
Zudem findet ein
Sedi­
der weniger vertikal von unten nach
oben,
sondern mehr horizontal von der Oberfläche im Freßtrichterbereich
zur Oberfläche in Kothaufenbereich führt.
Aufgrund der Partikel­
selektion von Arenicola marina führt dieser Transport im Sediment
zu
einer
Stratifizierung
Wells 1944,
allem
("Schill-Horizonte",
Straaten 1952).
siehe
Die chemische Komponente wirkt
im Wohnbau von Arenicola marina,
dessen Wandung
z.B.
vor
aufgrund
der Irrigation des Baus als eine Erweiterung der Wasser-SedimentGrenzschicht betrachtet werden kann.
Im Vergleich zum umgebenden
Sediment liegen völlig andere chemische Verhältnisse vor.
In
der Wandung der Wohnröhre laufen qualitativ
ähnliche
mikrobiologische Prozesse ab wie an
fläche (Reichardt 1988).
liden
in
der
regelrechten
lebende
Freßtasche
der
quantitativ
Sedimentober­
Hylleberg (1975) nimmt an, daß Arenicoam
Kopfende
"Mikroben-Garten" betreiben.
Meiofauna
und
wird durch
die
ihrer
Wohnröhre
Auch die im
Wohnröhren
einen
Sediment
beeinflußt.
Die
experimentelle Entfernung von Arenicola marina aus einem Sandwatt
führte
zu einer deutlichen Reduktion (bis 90%) der Abundanz
der
im Sediment lebenden Meiofauna (Reise 1981, Reise 1983), einzelne
Abschnitte
der
Röhre bilden zudem Mikrohabitate
für
bestimmte
Arten der Meiofauna (Reise 1987).
Im
Hinblick
Unterschiede
auf mikrobielle Aktivität und Meiofauna
sind
zwischen Freßtrichter bzw. Kothaufen und dem
die
Ober­
flächensediment
(0 — 1cm
Tiefe)
nicht so extrem
Wohnröhre und umgebenden SedimentAutoren
wie
zwischen
Allerdings haben verschiedene
auch hier Effekte feststellen
können.
Jacobsen
(1967)
konnte zeigen, daß der Stickstoff-Gehalt (NHa-N) des Oberflächen­
sediments
werden
des
-
der
als Maß für
mikrobielle
Biomasse
betrachtet
kann - im Bereich des Freßtrichters höher und im
Bereich
Kothaufens niedriger ist als an nicht beeinflußten
Reichardt (1988)
fand
in den Kothaufen
eine
Stellen.
höhere
Protease-
Aktivität als in unbeeinflußtem Oberflächensediment. Reise (1987)
konnte
zeigen,
daß
von 15 an der
Sedimentoberfläche
lebenden
Plathelminthen-Arten 9 Arten Freßtrichter oder Kothaufen
während
eine
Art
nur dort
Oberflächen-Meiofauna
1983).
Jensen
Öresund,
wird
(1980)
fand
auf tritt,
hingegen
an einer
die
meiden,
Gesamtabundanz
nicht
beeinflußt
sublitoralen
der
(Reise
Station
im
daß sowohl Freßtrichter als auch Kothaufen die Abundanz
des Nematoden Chromadora lorenzeni negativ beeinflussen.
Meine
Untersuchung
cola marina.
hat
insbesonders
die Wirkung
des
Wohnbaus
des Freßtrichters und des
auf
die Abundanz des Makrozoobenthos zum Inhalt.
nur
wenige Angaben aus der Literatur vor:
zeigen,
die
von
Kothaufens
Hierzu
liegen
Wilson (1981)
konnte
daß die Bioturbationsaktivität von
Abarenicola pacifica
Abundanz des Spioniden Pyqospio eleaans und die der
Cumella vulgaris signifikant reduziert.
suchte
Krebses
Areni­
Cumacee
Brenchley (1981)
die gemeinsamen Effekte von A. pacifica und des
Upogebia pugettensis und fand eine
deutliche
unter­
anomuren
Reduktion
der Abundanz verschiedener röhrenbauender Arten.
Keine
der
Untersuchung
genannten Arbeiten beinhaltet jedoch
der
Effekte von Freßtrichtern
und
eine
getrennte
Kothaufen
auf
Arten des Makrozoobenthos, wie ich sie durchgeführt habe.
4.5.3.2.2. Die Wirkung von Freßtrichtern und Kothaufen
Wie meine Ergebnisse zeigen, gibt es prinzipielle Unterschiede in
der Wirkung von Freßtrichtern (T) und Kothaufen (H) von Arenicola
garina
auf die Abundanz anderer Arten.
Die Freßtrichter
können
positiv
siehe
oder negativ wirken (6 Fälle T > K und 10
Tab.29),
während nachweisbare Effekte der
Fälle
T < K,
Kothaufen
mit
einer Ausnahme immer negativ sind (20 Fälle H < K ) .
Die Stärke dieser Effekte hängt von der taxonomischen Gruppe, der
Station und der Jahreszeit ab.
- Die Wirkung der Freßtrichter von Arenicola marina
Die
Abundanz bestimmter Arten im Bereich der
Freßtrichter
wird
einerseits durch Struktur und Funktion der Freßtrichter, anderer­
seits durch das Verhalten der betroffenen Arten
Faktoren
bestimmt.
werden wiederum durch die hydrodynamischen
Beide
Bedingungen
beeinflußt.
Von der Struktur her gesehen,
Sedimenttyp
Boden.
(siehe
Partikel,
ist ein Freßtrichter ein - je nach
Abb.22) - mehr oder weniger tiefes
Loch
die aus der Wassersäule sedimentieren,
im
werden
unter dem Einfluß auch schwacher lateraler Wasserbewegungen immer
in Richtung des tiefsten Punkts transportiert. Das gilt natürlich
auch für Partikel,
die durch stärkere hydrodynamische Einwirkung
respuspendiert wurden. Ein Freßtrichter wirkt also schon aufgrund
seiner Struktur als Sedimentfalle (zum Vergleich siehe
Taghon 1988,
ters
ist
Aller & Aller 1986).
aber nicht statisch.
Savidge &
Die Struktur eines Freßtrich-
Im Zentrum
eines
Freßtrichters
findet ein ständiger Sedimenttransport von oben nach unten statt.
Je nach Sedimenttyp führt dies zu einem mehr oder weniger starken
Lateraltransport im Oberflächenbereich vom Rand des Trichters zum
Zentrum
hin,
verschwindet.
wo
das
Oberflächensediment
Vergleicht man z.B.
(stabiles Sediment,
rate
pro
wesentlich
die
Tiefe
kleiner Trichter und langer Kanal nach unten
so wird klar,
Tier
in
in Abb.22 die Wohnbau-Typen a
zur Freßtasche) und b (lockeres Sediment,
her nach),
dann
ein
stürzt von den
Seiten
daß bei vergleichbarer Sedimentumsatz­
Individuum
mit
einem
Wohnbau
mehr Oberflächensediment umsetzt als
ein
vom
Typ a
Individuum
mit einem Wohnbau vom Typ b.
Benthische Organismen,
die in der obersten Sedimentschicht leben
(etwa
0 - 1cm) und nur eine geringe Mobilität
besitzen,
durch
die Wirkung der Trichter als Sedimentfalle und
können
durch
den
lateralen
chert
Sedimenttransport in den Freßtrichtern
werden.
Andererseits
Sediment
von
Abundanz
eben dieser wenig mobilen
Verhältnis
oben
nach
sollte
unten im
der
dort
angerei­
Vertikaltransport
Zentrum
des
Organismen
dieser beiden Prozesse zueinander
von
Trichters
die
reduzieren.
Das
bestimmt,
ob
die
Abundanz der betroffenen Arten im Bereich der Freßtrichter erhöht
oder erniedrigt ist.
Arten mit größerer Mobilität,
z.B.
errante Polychaeten,
die Freßtrichter aktiv aufsuchen und verlassen.
dieser Arten ist entscheidend,
zum
umgebenden
Sediment
Für die Abundanz
ob ein Freßtrichter im
eine -
z.B. auf
können
dem
Vergleich
Nahrungsangebot
beruhende - höhere oder niedrigere Attraktivität hat.
Im
folgenden will ich untersuchen,
inwieweit sich meine
Ergeb­
nisse mit den hier besprochenen Mechanismen erklären lassen.
Die
positive Wirkung der Freßtrichter wird insbesonders bei
Gruppe Mollusca deutlich.
die
Abundanz
Im Vergleich zu den Kontrollproben ist
dieser Gruppe im Jahresmittel
Gabelsflach
(GF)
und
der
Boknis Eck (BE)
in
auf
den
den
Stationen
Trichter-Proben
deutlich höher als in den Kontrollen (1,3:1 und 3,0:1),
auf
den
Stationen Westerhever (WH) und Tirpitz-Mole (TI) ist das Verhält­
nis
ausgeglichen oder umgekehrt (1:1 und 0,9:1).
Auch
0,25mm-Fraktion der Mollusken zeigt sich ein ähnliches
den
Stationen GF und BE ist die Abundanz in den
höher
als
anderen
in den Kontrollen (1,2:1 und 1,9:1),
Stationen ist es umgekehrt (0,5:1 und
Art-Niveau
ist
deutlicher.
balthica
die
dieser
Auf
der
positive Effekt
Station
GF
der
werden
Corbula gibba
(5,7:1),
Bild,
an
den
an
beiden
Auf
Freßtrichter
die
der
Trichter—Proben
0,4:1).
(1,1:1) und Mysella bidentata (1,8:1),
Muscheln
bei
Muscheln
noch
Macoma
bei Boknis
Macoma balthica
dem
Eck
(1,5:1)<
Mysella bidentata
(4,0:1) und Svndosmya alba (3,4:1)
in
dieser
Weise beeinflußt.
Auf den beiden anderen Stationen ist für keine
Muschel-Art ein deutlicher Unterschied zwischen Freßtrichter
Kontrolle zu sehen.
und
Die
geringe Größe der betroffenen Tiere spricht dafür,
daß
auf
den
Stationen GF und besonders BE eine passive Anreicherung
von
Muscheln
in
den Freßtrichtern stattfindet.
Bei
denen
in
den
Freßtrichtern in erhöhten Anzahlen gefundenen Muscheln - von
der
0,25mm-Fraktion ganz abgesehen - handelt es sich in der
um relativ kleine Individuen.
wenige
Millimeter
lang,
Mehrzahl
Mysella bidentata ist generell nur
und
die
bei
Boknis
Eck
gefundenen
Corbula qibba und Syndosmya alba waren durchweg ebenfalls kleiner
als 3 mm. Muscheln dieses Größenbereichs können zum einen relativ
leicht
erodiert
und resuspendiert werden
(siehe
Besiedelungs­
experiment EXF1-B in Abschnitt 4.3.), zum anderen haben sie, wenn
sie
erst
einmal
mit dem
lateralen
Freßtrichter gelangt sind,
Sedimenttransport
wenig Möglichkeiten,
in
daraus zu
den
ent­
kommen .
In
den
Trichter-Proben
deutlich
erhöhte
ria koreni
von Boknis Eck findet
Abundanz der sedentären
und Pherusa plumosa,
sich
auch
Polychaeten
eine
Pectina-
was ebenfalls auf eine
passive
Anreicherung wenig mobiler Tiere hinweist.
Es stellt sich nun allerdings die Frage,
WH
und
warum auf den Stationen
TI dieser Anreicherungseffekt nicht zu
beobachten
ist,
bzw. im Hinblick auf die 0,25mm-Fraktion sogar das Gegenteil. Das
bedeutet,
daß an diesen Stationen die Anreicherungsrate geringer
ist als die Verlustrate.
entweder
als
Dafür bieten sich zwei Erklärungen
ist die Anreicherungsrate an diesen Stationen
an
den
Stationen
GF
und
BE,
oder
die
an,
geringer
Mortalität
der
angereicherten Tiere ist höher.
An
der
Station
Aufgrund
des
TI sind
die
Verhältnisse
ständigen Wellenschlags
zusedimentiert,
relativ
werden
wodurch eine
die
eindeutig:
Freßtrichter
ständig
wieder
Anreicherung
kleinen
und wenig mobilen Tieren nach dem Prinzip der
falle nicht oder nur in geringem Umfang möglich ist.
Westerhever
werden
deren
sind
die
Verhältnisse
Freßtrichter ausgebildet,
etwas
wird
der
aber
es
komplizierter:
die relativ flach sind und
Mit dem auf- und ablaufenden
Trichter wahrscheinlich immer
findet
etwas
Dort
in
Oberfläche
Tidenströmen
zusedimentieren,
sicherlich auch eine Anreicherung
Muscheln in diesem Bereich statt.
Sediment­
Im Watt von
Mitte der Anfang der Wohnröhre dicht unter der
liegt (siehe Abb.22).
von
von
Im Gegensatz zu den
kleinen
Stationen
GF
und
BE
aber führt die
Westerhever
dazu,
daß
Konstruktion
vorwiegend
des
Sediment
Zentimetern umgesetzt wird (siehe oben).
Freßtrichters
aus
den
obersten
Für die Organismen, die
im Bereich der Freßtrichter passiv angereichert wurden,
dies
eine im Vergleich zu dem Freßtrichter-Typ auf
flach und bei
Der
bedeutet
dem
Gabels­
Boknis Eck höhere Verlustrate.
Sedimenttyp — stabil oder locker — und damit
hydrodynamischen Bedingungen bestimmen also,
Freßtrichter
in
verbunden
die
welchen Effekt
die
wenig mobile
und
von Arenicola marina auf kleine,
nahe der Sedimentoberfläche lebende benthische Organismen haben.
An den Stationen GF und BE zeigen auch viele errante
(Harmothoe spp.,
Polychaeten
Nepthys spp., Pholoe minuta, Streptosyllis weh­
ster i) sowie der Gastropode Onoba striata in den
Trichter-Proben
eine im Vergleich zu den Kontrollen erhöhte Abundanz.
satz
Im
Gegen­
zu oben genannten Arten handelt es sich hier m.E. nicht
einen
passiven,
ernähren
sondern um einen aktiven Vorgang.
Diese
Arten
z.B.
Hart-
sich von lebenden oder toten Tieren (siehe
mann-Schröder
1971) und sind sehr mobil.
um
Die hohe Abundanz
von
kleinen Muscheln in den Freßtrichtern könnte für diese Arten eine
besonders ergiebige Nahrungsquelle sein.
Signifikant
wenigen
negative
Ausnahmen
Effekte der Freßtrichter fand
- nur bei Arten,
die mobil
ich
oder
-
mit
hemisessil
sind. Diese sind der Gastropode Retusa obtusa (WH), die Polychae­
ten Aricidea jeffreysii (GF,
longa
(GF)
und
Corophium sp.
meisten
BE), Chaetozone setosa (GF), Eteone
Pygospio elegans (GF,
WH)
und
der
Amphipode
(WH) . Es ist anzunehmen, daß adulte Individuen der
dieser Arten die Freßtrichter aktiv meiden oder bei
Entstehung
eines
neuen Trichters emigrieren.
Bei
den
der
weniger
mobilen Arten wie Pygospio elegans kann die geringere Abundanz im
Bereich der Freßtrichter auch durch erhöhte Sterblickkeit
sacht werden,
eine
wie schon von Linke (1939) vermutet
verur­
wurde.
große Bedeutung dieses Faktors spricht allerdings,
Gegen
daß
in
meinen Proben der Anteil junger Pygospio elegans in den TrichterProben nicht höher war als in den Kontrollen. Wilson (1981) führt
die
geringere
Abundanz
von
Pygospio elegans
im
Bereich
des
Wohnhaus
von Abarenicola marina auf beide
Faktoren,
Emigration
und Mortalität zurück.
Die oben angesprochenen Ausnahmen sind der Polychaet Terebellides
stroemi
der
bei Boknis Eck und die 0,25mm-Fraktion der Mollusken
Tirpitz-Mole.
Terebellides stroemi fand ich bei Boknis
an
Eck
nur an einem Termin (31.05.88) und nur in den Kontrollproben. Die
Tiere waren nur wenige Millimeter lang,
was darauf hinweist, daß
die
Rekrutierung erst kurz zuvor stattgefunden hat.
von
Terebellides stroemi scheinen beim Siedeln die
Die
Larven
Freßtrichter
und Kothaufen von Arenicola marina aktiv gemieden zu haben.
im Vergleich zu den Kontrollen niedrige Abundanz kleiner
ken in den Trichter-Proben findet
Mole,
sondern
Eine
Mollus­
sich nicht nur an der Tirpitz-
auch in Westerhever,
wenngleich der
Unterschied
hier nicht signifikant ist.
Einen ausgeprägten negativen Effekt der Freßtrichter ohne gleich­
zeitigen
negativen Effekt der Kothaufen konnte ich nur in
einem
Fall feststellen (siehe nächsten Absatz).
- Die Wirkung der Kothaufen von Arenicola marina
Die
Kothaufen von Arenicola marina können als eine
strukturelle
und
dynamische Veränderung der Oberflächenschicht des
Sediments
betrachtet werden. Die Stärke dieser Veränderung hängt, wie schon
weiter oben angesprochen,
vermutlich besonders von den gegebenen
hydrodynamischen Bedingungen ab.
Ein Kothaufen ist zuerst einmal
eine topographische Veränderung der Sedimentoberfläche,
Blickwinkel
aus
epibenthischer Arten stellt er einen Berg
ansonsten mehr oder weniger flachen Ebene dar.
in
dem
einer
Ein Kothaufen von
Arenicola marina muß aber auch als dynamisches System
verstanden
werden,
bestimmten
durch
"Umsatzrate"
Arenicola
welches
hindurch Sediment mit
transportiert wird.
einer
Auf der einen Seite
marina Sediment in das System "Kothaufen"
wird
importiert,
auf der anderen Seite wird durch Erosion Sediment aus dem
exportiert.
im
Export
System
Ist der Sediment-Import größer als der Export,
folgenden von Netto-Import,
gesprochen.
im umgekehrten Fall
von
von
Während der Sediment-Import von der
wird
Netto-
indivi­
duellen physiologischen Konstitution von Arenicola abhängt,
wird
der
Sediment-Export
gesteuert.
Im
von
folgenden
den
hydrographischen
Bedingungen
muß auf den Unterschied
zwischen
den
Begriffen "Kothaufen" und "Kothaufen-System" geachtet werden. Ein
Kothaufen
ist
Arenicola
marina
System
die sichtbare Anhäufung
durch
ausgeschieden wurde,
die Sediment-Umsatzrate
marina. Export
durch
Erosion)
an
von
Sediment,
während
(Import
einer
ein
das
Kothaufen-
durch
Arenicola
bestimmten
Position
definiert ist.
Sowohl der topographische als auch der dynamische Aspekt
für
das Makrozoobenthos von Bedeutung sein.
von
können
Die Ablagerung
der
Kotstränge von Arenicola marina an der Sedimentoberfläche kann
vom
Standpunkt der dort lebenden Tiere aus -
betrachtet
werden.
als
Sedimentation
Ein Kothaufen-System ist daher auch ein
extrem erhöhter Sedimentation,
und zwar nicht Sedimentation
feinem
sondern von Sand
organischen
Mengen.
dort
Bedeutung
zeigen,
sende
oder aus der Wassersäule ihre
von
erheblichen
die sessil oder
sein.
Brenchley
Nahrung
(1981) konnte
in
daß vor allem röhrenbauende Arten,
fressen,
während
Arten
Turk & Risk
Gegensatz
Ort
an oder dicht unter der Sedimentoberfläche leben
oberfläche
werden,
in
Dies wird insbesonders für Organismen,
hemisessil
von
Material,
(1981)
zum
werden.
weisen
die
in
umgebenden Sediment
von
Laborexperimenten
die an der Sediment­
durch Sedimentation
beeinflußt
und
beziehen,
stark
beeinträchtigt
tiefer im Sediment lebende und auch dort
nicht
-
Die
gleiche
leichte
fres­
Beobachtungen
Richtung.
Die
Erodierbarkeit
Kothaufen kann ebenfalls ein Problem besonders für
hemisessile Arten sein.
sessile
von
im
von
und
Das dynamische Kothaufen-System hat neben der Sediment-Umsatzrate
noch
eine
zweite zeitliche
Komponente,
nämlich
das
absolute
Alter. Es ist zu vermuten, daß die Veränderungen in der benthischen Makrofauna umso deutlicher sind, je länger ein Individuum
von Arenicola—marina
ablegt.
Im
seine Kotstränge an
folgenden will ich diskutieren,
derselbenen
inwieweit sich die
gefundenen Effekte der Kothaufen von Arenicola marina auf
Position
vom
mir
andere
Arten in Bezug zu den beschriebenen strukturellen und dynamischen
Aspekten setzen lassen.
Im
Gegensatz zu den Freßtrichtern konnte ich für
die
Kothaufen
von Arenicola marina nur in einem Fall einen positiven Effekt auf
eine Art des Makrozoobenthos nachweisen. Der Amphipode Bathyporeia sp. trat auf der Station Westerhever im Sommer ausschließ­
lich
in den Proben von Kothaufen auf
(Tab.31).
Eine
hierfür mag das Verhalten dieses Amphipoden bei Ebbe
Erklärung
sein.
Nach
eigenen Beobachtungen und nach der Mitteilung von F. Buhs (Zool.
Inst, Univ. Kiel) ist Bathyporeia im Westerhever Watt auch bei
Niedrigwasser aktiv und kriecht an der Sedimentoberfläche
Bei Beschattung flüchtet das Tier.
während
herum.
Ich nehme an, daß Bathvporeia
der Probennahme gezielt zu den Kothaufen
marina flüchtet und sich dort eingräbt.
von
Arenicola
In diesem Fall würde die
Kothaufen aufgrund ihrer topographischen Bedeutung die Verteilung
von Bathyporeia sp. beeinflussen.
Die
negative
höherer
Wirkung
der Kothaufen ist sowohl
auf
der
Ebene
Taxa und der Gesamtabundanz (siehe Tab.25) als auch
der Ebene einzelner Arten (siehe Tab.27) sichtbar.
In 84 der
auf
98
untersuchten Datensätze einzelner Arten und der 0,25mm-Fraktionen
(siehe
Tab.A16
Haufen-Proben
dieser
kant.
bis Tab.A19) war die mittlere
niedriger als in den
Abundanz
Kontrollen,
in
den
allerdings
war
Unterschied nur in 20 Fällen auf dem 10%-Niveau
Die
signifi­
deutlichste negative Wirkung haben die Kothaufen
von
Arenicola marina auf sedentäre röhrenbauende Polychaeten, auf die
0,25mm-Fraktionen von Mollusken und Polychaeten sowie auf ein­
zelne Arten anderer Gruppen. Tab.32 zeigt die relative Stärke
dieser Effekte an den vier Stationen.
Extrem stark ist die negative Wirkung
Station Westerhever.
Wie Tab.32 zeigt,
0,25mm-Fraktion der Mollusca,
Arten
um
der
Kothaufen
an
der
werden die Abundanz
der
die Abundanzen der
röhrenbauenden
und die Abundanz von Retusa obtusa und Anaitides
über
90% reduziert,
die Abundanz
der
maculata
0,25mm-Fraktion
der
Polychaeta ist um 70%, die von Hvdrobia sp. um 44% vermindert.
Die mobilen epibenthischen Arten Hydrobia sp., Retusa obtusa und
Anaitides maculata bewegen sich auch bei Ebbe über die
Sediment-
Tab.32 Die relative Stärke des negativen Effekts der Kothaufen
von Arenicola marina auf Mollusca (250nm), Polychaeta
(250um), röhrenbauende Arten und die jeweils drei am
stärksten betroffenen anderen Arten.
Veringerung der Abundanz in Prozent der Kontroll-Abundanz.
6F: Gabelsflach, BE: Boknis Eck,
WH: Westerhever, TI: Tirpitz-Mole.
*>: Nicht signifikant auf dem 10%-Niveau.
GF
Taxon
Mollusca
(250um)
Polychaeta (250um)
Röhrenbauer
Syndosmya alba
Hydrobia sp.
Retusa obtusa
Anaitides maculata
Chaetozone setosa
Pholoe minuta
Streptosyllis webst.
Caprella sp.
Diastylis rathkei
-23* >
-40
-57
/
/
/
/
-58
/
-39
-67
/
BE
WH
-64
-76
-66
-67
/
/
/
/
-66
/
/
-65
-95
-70
-93
/
-44
-94
-90
/
/
/
/
/
TI
-84
-63* >
-18* >
/
/
/
/
/
/
/
/
/
Oberfläche. Die Kothaufen werden wahrscheinlich deshalb gemieden,
weil
sie
im Vergleich zum umliegenden Sediment,
meist ein dünner Wasserfilm befindet,
bei Bathyporeia sp.
auf
dem
sich
völlig trockenfallen.
Wie
steht auch hier der topographische Faktor im
Vordergrund, allerdings mit gegensätzlicher Wirkung.
Die Abundanz der sessilen und hemisessilen Arten kann im Bereich
der Kothaufen deswegen niedriger sein, weil die pelagischen
Larven in diesen Bereichen der Sedimentoberfläche aufgrund fehlender chemischer Stimuli des Mikro- oder
thos (siehe z.B.
siedeln.
Dazu
adulten
Tiere
Scheltema 1974,
können
erhöhte
aufgrund
der
eventuell
Makroben-
Butman 1987) - weniger
Mortalität
und
häufig
Emigration
der
kommen.
Das
Sedimentumlagerung
betrifft besonders die röhrenbauenden Polychaeten, vor allem die
dominante Art Pygospio eleaans. Die Bedeutung von Arenicola
marina
für
diskutiert
Röhrenbauer wird im nächsten
werden.
0,25mm-Fraktionen
Für
Abschnitt
die deutlich verringerte
ausführlich
Abundanz
von Mollusken und Polychaeten (sofern es
der
sich
nicht um röhrenbauende Arten handelt) bietet sich allerdings eine
einfachere Erklärung an. Diese Tiere, insbesonders die Mollusken,
können sich nur wenig gegen Erosion schützen. Im Watt werden aber
die Kothaufen von Arenicola marina bei jeder Tide abgetragen, was
auch zu einer Verteilung der dort lebenden kleinen Tiere über das
umliegende Sediment führen kann.
An
den Stationen Gabelsflach und Boknis Eck ist die Wirkung
Kothaufen
aber
auf die Abundanz anderer Arten in
nicht so stark wie in Westerhever,
etwa
vergleichbar,
während an der
Station
Tirpitz-Mole
nur sehr schwache Effekte nachweisbar
sind.
Unterschiede
zwischen
lassen
anhand
den verschiedenen Stationen
des oben beschriebenen Modells eines dynamischen
fen-Systems
erklären,
dabei soll im folgenden nur
der
Diese
sich
Kothau-
die
Sommer-
Situation betrachtet werden.
An allen Stationen werden die Kothaufen nicht beliebig groß,
bedeutet,
was
daß langfristig (über mehrere Tage/Wochen) gesehen der
Sediment-Import und der Sediment-Export in einem Kothaufen-System
im
Gleichgewicht sind.
Auf ein großes Individuum von
Arenicola
marina übertragen bedeutet das etwa 48 gTG/Tag Import durch
Kotproduktion und die gleiche Menge Export durch Erosion an allen
Stationen.
Betrachten wir aber anstatt der langfristigen mittleren SedimentImport- und Sediment-Exportraten (48 gTG/Tag) die Umsatzraten
über kürzere Zeiträume,
ist
an
allen
vier
z.B. pro Stunde: Die Sediment-Importrate
Stationen
und
zu
jeder
(48 gTG/Tag = 2 gTG/h), wenn wir annehmen,
an
Stunde
daß Arenicola marina
allen Stationen im Tagesverlauf eine konstante
zeigt,
was
natürlich
gleich
nicht ganz richtig ist
Kotproduktion
(siehe
Abschnitt
4.5.2.).
Die Sediment-Exportrate zeigt jedoch gravierende Unter­
schiede,
da die hydrodynamischen Bedingungen an den vier Statio­
nen unterschiedlich sind.
kommt
Neben den hydrodynamischen Bedingungen
als weiterer Faktor hinzu,
sublitoralen
Stationen,
daß Arenicola marina
zumindest auf
dem
auf
Gabelsflach,
den
recht
häufig seinen Standort wechselt.
Ich setze nun voraus, daß an allen Stationen die hydrodynamischen
Bedingungen über längere Zeiträume (mehrere Tage) konstant
was natürlich nicht völlig richtig ist.
sind,
An
der Station Westerhever liegt während der Niedrigwasser-
und
auch während der Hochwasserperiode (je etwa 6 Stunden) ein NettoSediment-Import
vor,
von ca.
6 x 2 = 12 gTG in das
Rothaufen-System
da zumindest bei Niedrigwasser kein Sediment-Export
findet.
Bei
Windstärke
Hochwasser
wird
allerdings
Export durch Erosion auftreten.
aus dem Kothaufen-System tritt ein,
etwa
eine Stunde dauert,
einer
Der
bestimmten
Sediment-Export
wenn der Kothaufen vom
bzw. ablaufenden Wasser erodiert wird.
Vorgang
ab
Nimmt man an,
so ergibt sich
Export-Rate
0 gTG/h
(Niedrigwasser),
der
daran
auf-
daß dieser
folgende
Rythmus in der Sediment-Exportrate: Etwa 6 Stunden lang
die
statt­
beträgt
anschließend
steigt sie für eine Stunde auf 12 gTG/h und liegt dann wieder für
6
Stunden bei 0 gTG/h (Hochwasser und wenig Wind). Da wir
vorausgesetzt haben,
daß die Kotproduktion von
konstant bei 2 gTG/h liegt,
Arenicola marina
beträgt die Netto-Exportrate während
der einen Stunde des Gezeitenwechsels 10 gTG/h.
An den beiden sublitoralen Stationen gibt es große
d.h.
über
einen
bestimmten Zeitraum hinweg wurde
Kothaufen-System akkumuliert.
neuen
Standort
oben
Kothaufen,
Sediment
Nachdem Arenicola marina zu
gewechselt hat,
findet
demnach
im
einem
zeitweise
ein
Netto-Sediment-Import in das neue Kothaufen-System statt, der in
dem hier angenommenen Fall bei 2 gTG/h liegt. Der Sediment-Export
durch
Erosion scheint erst dann so groß wie der Import zu
wenn der Kothaufen eine bestimmte Größe erreicht hat.
sein,
Dies
wird
verständlich, wenn man bedenkt, daß mit zunehmendem Volumen eines
Kothaufens
auch
die Hang-Fläche zunimmt.
Wenn -
wie
auf
den
sublitoralen Stationen - die hydrodynamischen Kräfte normaler­
weise gering sind, gewinnt die Hang-Fläche eines Kothaufens eine
besondere Bedeutung,
Wirkung
auftritt
stränge
da an einem Hang aufgrund der
zusätzlichen
der Schwerkraft Erosion durch Wasserbewegung
als auf einer ebenen Fläche.
Neu
viel
eher
ausgeschiedene
Kot—
von Arenicola marina rollen dann eventuell
einfach
vom
Kothaufen herunter. Wechselt Arenicola marina den Standort, dann
findet an der alten Position ein Netto-Export aus dem
Kothaufen-
System statt, bis der Haufen vollständig abgetragen ist. Nicht zu
vergessen sind allerdings sporadisch auftretende Sommerstürme,
durch die Kothaufen auf den sublitoralen Stationen in kurzer Zeit
vollständig erodiert werden können (siehe Abschnitt 3.1.).
Abb.26 Netto-Sediment-Umsatzraten (gDW/h) in einem KothaufenSystem von Arenicola marina an verschiedenen Stationen.
Ein Tier mit einer konstanten Kotproduktion von 2 gDW/h.
Netto-Import;
Netto-Export.
A: Westerhever Watt
Netto-Import bei Hoch- und Niedrigwasser.
Netto-Export bei Gezeitenwechsel.
B: Gabelsflach (schematisch)
1: Neues Kothaufen-System, Netto-Import.
2: Beginnender Sediment-Export.
3: Gleichgewichts-Phase.
4: A. marina hat Standort gewechselt, Netto-Export.
C: Tirpitz-Mole
Ständiges Gleichgewicht.
12
24
36
48
60
h
An
der
Station
ruhigen
Tirpitz-Mole hingegen kommt
Bedingungen
Kothaufen
(siehe
ring,
weil
über
kurze
und auch nur ansatzweise
Abb.24).
Kothaufen-System
es
Hier
ist
also
nur
zur
die
bei
Bildung
Menge
akkumulierten Sediments in der Regel
Es
von
des
im
sehr
Sediment-Import und Sediment-Export ständig
Zeiträume - im Gleichgewicht sind.
sehr
ge­
-
auch
findet
also
meistens weder Netto-Import noch Netto-Export statt.
Aus diesen Oberlegungen folgt,
daß in den Kothaufen-Systemen auf
der
Station Westerhever in regelmäßigen Abständen (d.i.
mal
pro
Tag) Netto-Sediment-Exportraten auftreten,
etwa
die
5
mal
höher sind als auf den sublitoralen Stationen (2 gTG/h) und
viel
höher
Abb.26).
die
als
an
der
Ich nehme an,
beobachteten
Station
Tirpitz-Mole
sehr
siehe
daß dies eine entscheidende Ursache
starken Effekte der Kothaufen
Neben
kurzfristig auftretenden hohen
raten
ist
aber
(0 TG/h,
wahrscheinlich
in
(maximalen)
auch die
Menge
4
Watt
für
sind.
Netto-Exportdes
in
einem
Kothaufen-System akkumulierten Sediments für die Wirkung auf
das
Makrozoobenthos
den
von
Bedeutung.
Beide Faktoren hängen
von
vorherrschenden hydrodynamischen Bedingungen ab. Abb.27 zeigt ein
Diagramm,
das
die gleichzeitige Abhängigkeit des Effekts
Arenicola-Kothaufen-Svstems
auf das Makrobenthos von
eines
der
maxi­
malen Netto-Sediment—Exportrate und von der akkumulierten
ment-Menge darstellt.
Sedi­
- Zusammenfassung der Wirkmechanismen
Wie
die
vergleichende Untersuchung an
zeigt, hängt
verschiedenen
Stationen
der Einfluß des Wohnbaus von Arenicola marina
auf
die Abundanz anderer Arten im Wesentlichen von zwei Faktoren
ab,
der
Aktivität
von Arenicola marina selbst und von
den
äußeren
hydrodynamischen und damit verbunden sedimentologischen Bedingun­
gen.
Für
die
Wirkung
der
Freßtrichter ist
der
Typ
des
Wohnbaus
entscheidend, der die jeweilige Bedeutung zweier antagonistischer
Prozesse bestimmt.
Die passive Anreicherung von Organismen
nach
dem Sedimentfallenprinzip ist umso stärker, je tiefer und steiler
der
Freßtrichter (oder die Freßmulde) ist.
Der
Transport
von
Organismen mit dem Oberflächensediment nach unten ist hingegen in
tiefen Freßtrichtern (Typ b in Abb.22) geringer als
Freßtrichtern (Typ a in Abb.22).
in
flachen
Abb.27 Abhängigkeit des Effekts der Arenicola-Kothaufen-Systeme
von der maximalen Netto-Sediment-Exportrate (gDW/h)
und von der akkumulierten Sediment-Menge (gDW).
Hyperbeln: Linien gleicher Effekt-Stärke.
gDW/h
Von
entscheidender Bedeutung für die Wirkung der Kothaufen
die
hydrodynamischen Bedingungen,
wirksamen
Exportrate
Faktoren,
die maximale
von denen die
kurzfristige
beiden
direkt
Netto—Sediment—
und die akkumulierte Sediment—Menge in einem
fen-System bestimmt werden.
sind
Kothau—
4. 5.3.2.3. Der Einfluß von Arenicola marina auf röhrenbauende
Arten des Makrozoobenthos
Sowohl
Brenchley (1981) als auch Wilson (1981)
berücksichtigten
in ihren Arbeiten über die Wirkung der Bioturbation von
liden
auf
Röhrenbauer nur den
Aspekt
der
Arenico-
Sedimentation,
der
allerdings auch für sich genommen von großer Bedeutung ist.
Wie
meine
Ergebnisse
zeigen
(Tab.30),
ist
die
Wirkung
Arenicola marina auf röhrenbauende Arten differenzierter.
Freßtrichter
von
Sowohl
als auch Kothaufen haben eine negative Wirkung
auf
die Abundanz von Röhrenbauern, der Einfluß der Kothaufen ist aber
generell weitaus stärker.
Die unterschiedlich starke Wirkung der Kothaufen an den verschie­
denen
Stationen weist darauf hin,
Sedimentation und Erosion
bauenden
dies -,
raten
daß für
röhrenbauende
von Bedeutung sind. Gerade bei röhren­
Arten ist anzunehmen - und meine Ergebnisse
daß kurzfristig auf tretende hohe
und
bestätigen
Netto-Sediment-Export-
die Häufigkeit ihres Auftretens in
System entscheidend ist.
Arten
einem
Kothaufen-
Ein Individuum einer röhrenbauenden Art
nimmt seine Nahrung aus einem eng begrenzten Tiefenhorizont
sei
es im Sediment (Pectinaria koreni), von
dessen
auf,
Oberfläche
(Pygospio elegans) oder aus der Wassersäule (Polydora spp.). Dies
erfordert eine bestimmte optimale Lage der Wohnröhre in
Relation
zur Sedimentoberfläche. Kleine Ungleichgewichte zwischen Sedi­
ment-Import (durch A. marina) und Sediment-Export (durch Erosion)
in
einem
Arten,
Kothaufen-System zwingen
dort
lebende
röhrenbauende
ganz abgesehen von möglichen Beschädigungen an der Röhre,
die Position ihrer Wohnröhre ständig neu zu "justieren", wenn sie
dazu überhaupt in der Lage sind.
Je größer aber die kurzfristige
maximale Sediment—Umsatzrate in einem Kothaufen-System ist, desto
größer
ist
auch
die kurzfristige
Veränderung
im
Niveau
der
Sedimentoberfläche, und desto mehr Energie müssen die Röhrenbauer
in die Aufrechterhaltung der optimalen Röhrenposition stecken.
Auch röhrenbauende Arten des Meiozoobenthos werden von
beeinflußt.
Jensen (1980) untersuchte die
Arenicola
Abundanz
des
Nematoden Chromadora lorenzeni am Wohnbau von Arenicola marina im
Öresund in 15,5m Wassertiefe. Er fand eine Reduktion der Abundanz
um 73% im Bereich der Freßtrichter und um 98% im Bereich
Kothaufen.
Dieser Nematode baut nach mündl.
Auskunft
P. Jensen
eine Wohnröhre aus Sandkörnern,
Differenzen
womit die
in der Abundanz in den Rahmen der hier
der
von
gefundenen
diskutierten
Mechanismen passen. Die von Jensen (1980) gefundenen Effekte sind
sogar
stärker als die von mir auf den Stationen Gabelsflach
Boknis
der
Eck in vergleichbarer Wassertiefe
Abundanz makrobenthischer
BE +11%;
Haufen:
beobachtete
Röhrenbauer
Reduktion
(Trichter:
GF -21%,
GF -57%, BE -66%). Dies könnte ein Hinweis auf
einen Zusammenhang zwischen der Stärke des Effekts und der
der betroffenen Tiere sein,
sind
und
etwa 1,2 mm lang,
adulte Individuen von
Größe
C. lorenzeni
während die an meinen Stationen
betrof­
fenen Röhrenbauer im Mittel größer als 5 mm sind.
4.5.3.2.4. Der Einfluß von Arenicola marina auf die Struktur
der benthischen Lebensgemeinschaft des Gabelsflachs
Der
Einfluß von Arenicola marina auf die Struktur einer
schen Lebensgemeinschaft hängt davon ab,
tät
inwieweit seine Aktivi­
die physikalischen und chemischen Verhältnisse
raums verändert.
Die Vergrößerung
Wandung
der
benthi­
des
Sediment-Wasser-Grenzschicht
des Wohnbaus ist wahrscheinlich im
Lebens­
durch
die
mittel-/feinsandigen
Sediment des Gabelsflachs von geringerer Bedeutung für Mikro- und
Meiofauna als in feineren Sedimenten mit höherem organischen
Gehalt, wie den von Reichardt (1988) und Reise (1983) untersuch­
ten, da die oxische/suboxische Zone vergleichsweise tief in das
Sediment hineinreicht.
Daher ist hier in erster Linie die Bedeutung des Sedimentumsatzes
von
Arenicola marina
für die
diskutieren.
Der
schaftsebene
(Tab.25) zeigt,
Abundanz
Gemeinschaft
Vergleich verschiedener Parameter auf
Kothaufen dazu führen,
zierter
makrobenthische
daß sowohl Freßtrichter
Gemein­
als
daß räumlich begrenzte Flecken mit
der Makrofauna,
gleichzeitig
aber
zu
auch
auch
redu­
mit
den
Ifftktio
von Lentosvnapta tenulf und
¿•doch festzustellen.
(Spionidae)
«•rin«
Di« Abundanz von
wird von den Kothaufen von
beelnfluftt
(-33%).
wAhrend la
»rfp|c<?la aarina
ist
Prinospio heterobranchia
fceptoaynagt» t e ^ s
Baraich
von
nur
Arenjcola-
(GP:
Kothaufen 41a Abundanz von Spionidan deutlich reduziert ist
-«0%. VI: -90%). Dar schwAchere Effekt dar Kothaufen von LaptosyM B t a f a u l « beruht a.B. darauf,
Freitrlchtern
gebildet
werden
daß dia Kothaufan in dan
und dadurch
ralativ
altan
gut
gagan
Broalon geechQtst alnd.
- lalaaoflloaaua aurantlacu«
Olaaar
Bnteropneust k o n t ln Sandwat tan an dar Oatküsta dar
USA
vor. Br kann bla SO ca KörperlAnge arraichan und labt in einea UfÖralffan
tfohnbeu,
dar bla zu 60 ca ln dia Tiafa
reicht
(sieha
f l « i ln Dunean 198?). Dia vordara Öffnung ist ain einfaches Loch
u
dar Sedlaentoberf1Ache.
durch das dar Wohnbau irrigiert wird.
An der blntaran Öffnung wird dar Kothaufen gebildet.
An vorderen
Bade dar KÖhra xwelgt ln ca. 10 ca Tiefe ein zweiter Ara ab,
ln
den
frefttrichter aündet.
Vorder- und Hinterende
kennen aehr als 100 ca voneinander entfernt
sein.
der
der
Köhra
Balanoolossus
auraatlacua verlegt seine Vohnrfthre alle ain bla zwei Tage, wobei
alte VohnbauftC fnungen teilweise zu Kothaufen uafunktioniert
de«.
wer­
Ia Sandwatt dar Rordsee koaat lt1anogloaaua clavjgerus vor,
der eine aehr Ähnliche Lebensweise zu haben scheint (siehe Fig.16
ln fteaane 1940).
Duncan (196?)
MLMäliMSM
die
vermutet,
dai
die
Aktlvltlt
von
Balanoolossug
Ähnliche Bffekte auf das ftbrlge Zoobenthos
von t t t t M i a i B U tenuls.
leider hat er aber die
Dissertation - die nicht zuoAnelich ist - enthaltenen
hat
in
wie
seiner
diesbezüg­
lichen Ergebnisse noch nicht publiziert.
- Echlurida der Tiefsee
Salth et a l . (1966) fanden in den von ihnen unterBuchten Gebieten
öroSe
CIO ca
daft
hoch.
30 ca Durchaessar 1
sie aus Kotpillen
bestehen.
eines
Hügel,
von
denen
sie
Echiuriden,
verautlich
Die aeisten grabenden
Echiuriden
leben in e i n e r U - f ö r m i g e n R ö hr e
•i nen
flachen
mündet
(Ohta 1984),
{Risk
F r e ß t r i c h t e r von bis
1973).
zu
d e re n V o r d e r e n d #
100 cn
(!)
in
Durchmesser
w i h r e n d sich an a nd e r e n Ende ein oder m e h r e r e
der o b e n b e s c h r i e b e n e n K o t h a u f e n befinden.
In
Peldexperinenten
f an d e n
Smith et «1.
K o t h a u f e n um 1 - 2 cn pr o Mona t wachsen,
über
der n a t ü r l i c h e n
Effekt
(1986),
daß
was ua den Faktor
S e d i m e n t a t i o n s r a t e liegt.
De n n o c h
der H a u f e n auf di e Z u s a m m e n s e t z u n g und die
Q bri gen M a k r o f a u n a eher
Artenzahl
um etwa
niedriger
jedoch
als
schwach.
der
A b und an z
der
die G e s a m t a b u n d a n z
auf K o n t r o l l f l i e h e n ,
Sm ith et al.
ist
die d o m i n a n t e n
(1986)
ne hme n
ist die
15 - 48%
Arten
an.
g e r i n g e n E f f e k t e der E c h i u r i d e n - K o t h a u f e n e n t we der
1000
ist
Im Be r e i c h der K o t ha uf en
30% reduziert,
identisc h.
ak t i v e
daß
sind
d ies«
auf einer
für
Tiefsee-Verhftltnisse u n ü b l i c h sc h n e l l e n R e k o l o n i a i e r u n g oder
auf
einer
R e s i s t e n z der dort a u f t r e t e n d e n Art en des
Makrozoobenthoa
g e g en b i o t u r b a t e S t ö r u n g e n beruhen.
Die
E r g e b n i s s e vo n S mith et a l . (1986)
zeigen m . R . .
untersuchten Tiefsee-Lebensgemeinschaft
ser
z e i t l i c h e s M o s a i k von b i o t u r b a t e n
de m
bestltigen
E ff e k t s auf die
Exportrate
sie i n d i r e k t ,
der
F la chw aa
an ein
r i u m l 1ch
S t ö ru nge n v o r h a n d e n
daß die
in
im
Ähnlich wie
e i n e A n p a s s u n g von M a k r o b e n t h o s - O r g a n I s m e n
daß
Sti rke
i a t . Außer
des
bioturbaten
r e s t l i c h e F auna von der ma x i m a l e n N e t t o -S edi men t
(oder
-Importrate) abhingt.
T i e f s e e g e r i n g , d a he r
Diese Rate
iat
Sn
der
ist auch der Effekt gering.
‘ B f i Ä £ S Ü l _ S £ 11.t i c «
Im
Gegensatz
oolitica
nicht
sogenannter
ko p f ü b e r
be f i n d e t
Se d i m e n t
bildet.
von
zu
den bisher
in
einer
besprochenen
U-förmigen
"head-down-feeder~ .
in s c h l i c k i g e »
sich an der O b e r f liehe,
ein R o t h a u f e n von
Auf d e m S e di me nt
Holpadla oolitica
erodierbare
Schicht
röhrenbauenden
Röhre.
Daa etwa
Sediment.
A rten
lebt
s o nde rn
20 c m
lat
wo «ich durch da«
t de»
an.
Pol ychaeten,
Die
vor
Sedi*ent
?0 r n
R o t h auf en
als
w erd e n
alle» Eu cho ne
Anu*
a u a g e a c h ied®r,*
rurchweaaer
z w is che n den f o t h a u f e n sammelt.
ausgeschiedene
«in
lang« Tier
daa H i n t e r e n d «
2 - 3 c* Hohe und
Molpadi *
eich das
loae.
bevor zugt
incolor,
vor,
besiedelt..
den
Effekten
von Leptosynapta tenuis und
jedoch festzustellen.
(Spionidae)
gering
Die Abundanz von
wird von den Kothaufen von
beeinflußt
(-32%),
während im
Arenico 1a_ marina
ist
Prinospio heterobranchia
Leptosynapta tenuis
Bereich
von
nur
Arenicola-
Kothaufen die Abundanz von Spioniden deutlich reduziert ist
(GF:
-60%, WH: -90%). Der schwächere Effekt der Kothaufen von Leptosy­
napta tenuis beruht m.E. darauf,
Freßtrichtern
gebildet
werden
daß die Kothaufen in den
und dadurch
relativ
gut
alten
gegen
Erosion geschützt sind.
- Balanoqlossus aurantiacus
Dieser Enteropneust kommt in Sandwatten an der Ostküste der
USA
vor. Er kann bis 80 cm Körperlänge erreichen und lebt in einem Uförmigen
Wohnbau,
der bis zu 60 cm in die Tiefe
reicht
(siehe
Fig.6 in Duncan 1987) . Die vordere Öffnung ist ein einfaches Loch
an der Sedimentoberfläche,
durch das der Wohnbau irrigiert wird.
An der hinteren Öffnung wird der Kothaufen gebildet.
Am vorderen
Ende der Röhre zweigt in ca. 10 cm Tiefe ein zweiter Arm ab,
der
in den Freßtrichter mündet. Vorder- und Hinterende der Röhre
können mehr als 100 cm voneinander entfernt sein. Balanoqlossus
aurantiacus verlegt seine Wohnröhre alle ein bis zwei Tage, wobei
alte Wohnbauöffnungen teilweise zu Kothaufen umfunktioniert
den.
wer­
Im Sandwatt der Nordsee kommt Balanoqlossus claviqerus vor,
der eine sehr ähnliche Lebensweise zu haben scheint (siehe Fig.16
in Remane 1940).
Duncan (1987)
aurantiacus
die
vermutet,
daß
die
Aktivität
von
Balanoqlossus
ähnliche Effekte auf das übrige Zoobenthos
von Leptosynapta tenuis. leider hat er aber die
Dissertation - die nicht zugänglich ist - enthaltenen
lichen Ergebnisse noch nicht publiziert.
hat
in
wie
seiner
diesbezüg­
** Echiurida der Tiefsee
Smith et al. (1986) fanden in den von ihnen untersuchten Gebieten
große
(10 cm
annahmen,
daß
hoch,
30 cm Durchmesser)
sie aus Kotpillen
PJTopfttor_.bcpthophi1a bestehen.
eines
Hügel,
von
denen
sie
Echiuriden,
vermutlich
Die meisten grabenden
Echiuriden
leben in einer U-förmigen Röhre (Risk 1973), deren Vorderende in
einen flachen Freßtrichter von bis zu 100 cm (!) Durchmesser
mündet (Ohta 1984), während sich am anderen Ende ein oder mehrere
der oben beschriebenen Rothaufen befinden.
In
Feldexperimenten
fanden
Smith et al. (1986),
Kothaufen um 1 - 2 cm pro Monat wachsen,
über
aktive
was um den Faktor
der natürlichen Sedimentationsrate liegt.
Effekt
daß
Dennoch ist
der Haufen auf die Zusammensetzung und die
Abundanz
1000
der
der
übrigen Makrofauna eher schwach. Im Bereich der Kothaufen ist die
Artenzahl um etwa 30% reduziert,
die Gesamtabundanz ist 15 - 48%
niedriger als auf Kontrollflächen, die dominanten Arten sind
jedoch identisch.
Smith et al. (1986) nehmen an, daß diese
geringen Effekte der Echiuriden-Kothaufen entweder auf einer
Tiefsee-Verhältnisse unüblich schnellen Rekolonisierung oder
einer
Resistenz der dort auftretenden Arten des
für
auf
Makrozoobenthos
gegen bioturbate Störungen beruhen.
Die
Ergebnisse von Smith et al. (1986) zeigen m.E.,
daß in
der
untersuchten Tiefsee-Lebensgemeinschaft ähnlich wie im
Flachwas­
ser
räumlich­
eine Anpassung von Makrobenthos-Organismen an ein
zeitliches Mosaik von bioturbaten Störungen vorhanden ist. Außer­
dem
bestätigen
sie indirekt,
daß die
Stärke
des
bioturbaten
Effekts auf die restliche Fauna von der maximalen Netto-SedimentExportrate
(oder
-Importrate) abhängt.
Diese Rate ist
in
der
Tiefsee gering, daher ist auch der Effekt gering.
~ Molpadia oolitica
Im Gegensatz zu den bisher besprochenen
Arten
lebt
Molpadia
oolitica nicht in einer U-förmigen Röhre, sondern ist ein
sogenannter "head—down-feeder". Das etwa 20 cm lange Tier lebt
kopfüber
in schlickigem
Sediment,
das Hinterende mit dem
Anus
befindet sich an der Oberfläche, wo sich durch das ausgeschiedene
Sediment
ein Kothaufen von 2 - 3 cm Höhe und
30 cm
Durchmesser
bildet. Auf dem Sediment zwischen den Kothaufen sammelt sich das
von Molpadia oolitica ausgeschiedene Sediment als lose, leicht
erodierbare
Schicht
an.
Die
Kothaufen
werden
bevorzugt
von
röhrenbauenden Polychaeten, vor allem Euchone incolor, besiedelt,
während die dazwischenliegenden Flächen von diesen Arten gemieden
werden.
Tw Vergleich zu Arenicola marina und wohl auch zu allen
oben
genannten Arten haben die Kothaufen von
genau
den gegenteiligen Effekt:
anderen
Molpadia__oolitica
Sie bieten anscheinend
anderen
Arten der Makrofauna ein stabileres Substrat als die zwischen den
Haufen
liegenden Senken,
die ständig mit dem Kot
von
Molpadia
oolitica. der an den Hängen des Kothaufen "abfließt", aufgefüllt
nnii später von den Tidenströmen wieder freigespült werden. Rhoads
& Young (1971) nehmen an,
daß die Anwesenheit der röhrenbauenden
Arten die Kothaufen zusätzlich stabilisiert.
Diese
grundsätzlichen Unterschiede in der Wirkung der
beruhen wahrscheinlich vor allem darauf,
um sandiges,
Kothaufen
daß es sich hier
sondern um schlickiges Sediment handelt,
nicht
das zudem
in unkonsolidierter Form abgegeben wird. Das führt dazu, daß auch
schon
bei sehr geringer Höhe der Kothaufen
neu
Sediment nicht mehr auf dem Haufen liegenbleibt,
ausgeschiedenes
sondern in
die
Senken fließt. Das Höhen-Durchmesser-Verhältnis der Kothaufen von
Molpadia oolitica
Vermutung.
ist
ein
Indiz
für
die
Richtigkeit
dieser
Die bisherige Diskussion zeigt, daß die Lebensweise von Arenicola
marina und die daraus resultierenden Konsequenzen für das
Makrozoobenthos
kein Einzelfall sind.
übrige
Arten verschiedener
Taxa
(Polychaeta, Echinodermata (Holothuroidea), Enteropneusta, Echiurida) haben in verschiedenen benthischen Ökosystemen die
gleiche
ökologische Nische besetzt und zeigen verblüffend ähnliche Anpas­
sungen. Die typischen Kennzeichen dieses Lebensform—Typs sind die
Körpergröße
und
der
mehr oder weniger
U-förmige
Wohnbau
mit
Freßtrichter und Kothaufen an der Sedimentoberfläche. Der Bewoh­
ner
des
Baus frißt bevorzugt nahrungsreiches Sediment
Oberflächenschicht
oberfläche ab,
und gibt seinen Kot wieder an
die
aus
der
Sediment­
er lebt jedoch tief im Sediment, wo er vor großen
epibenthischen Räubern (Krabben, Fische, Vögel) und vor Erosion
gut geschützt ist. Das häufige Auftreten dieses Wohnbautyps
deutet darauf hin, daß es sich hierbei um eine optimale Strategie
für einen großen Sedimentfresser handelt.
Die bioturbate Aktivi­
tät dieser Arten und die von ihnen geschaffenen Strukturen
in allen Fällen ähnliche Auswirkungen auf die übrige
Makrofauna.
Andere
Wohnbautypen hingegen können die makrobenthische
schaft
in ganz anderer Weise beeinflussen (siehe
tica) .
haben
Gemein­
Molpadia ooli­
5. Strukturierende physikalische und biologische Faktoren
im Ökosystem Gabelsflach
I®
folgenden
Abschnitten
ren,
will
ich versuchen,
die
in
den
vorhergehenden
diskutierten physikalischen und biologischen
Fakto­
die in der untersuchten benthischen Lebensgemeinschaft
Bedeutung
sind,
deutlich werden,
in einen Zusammenhang zu
bringen.
von
Damit
soll
welche Faktoren und Prozesse diese Gemeinschaft
strukturieren und kontrollieren.
Struktur und Dynamik einer Lebensgemeinschaft können unter
verschiedenen
trophischen
Aspekten analysiert werden,
zwei
unter dem Aspekt
Beziehungen und des Energieflusses,
und
der
unter
dem
Aspekt biologischer Interaktionen. Im ersten Fall ist das primäre
Ziel
der Analyse das Nahrungs-Netz ("food-web"),
verschiedenen Arten miteinander verbunden sind,
ist
die
Verbindung der verschiedenen
Wechselwirkungen,
Arten
im zweiten
durch
Fall
biologische
Die beiden Netze sind je nach untersuchter
Gemeinschaft mehr oder weniger stark miteinander
Räuber-Beute-Verhältnis
ist
zum Beispiel
Nahrungs-Netzes und des Interaktions-Netzes
1980, Menge & Sutherland 1987).
folgenden
die
das Interaktions-Netz ("interaction-web") , von
besonderem Interesse.
Im
durch das
will ich von den trophischen
ein
verbunden,
ein
Bestandteil
des
(siehe
z.B.
Beziehungen
Paine
in
der
makrobenthischen Gemeinschaft des Gabelsflach ausgehen und darauf
aufbauend die Bedeutung interspezifischer Wechselwirkungen disku­
tieren.
Zum
Abschluß
sollen die
Lebensgemeinschaft
und
ihre
regulierenden Faktoren als Gesamtsystem betrachtet werden.
5.1. Trophische Beziehungen
Betrachtet man die Vertikalverteilung im Sediment und die Ernäh­
rungsweise der makrobenthischen Fauna der Station Gabelsflach, so
sind zwei Punkte besonders auffällig:
- Suspensionsfressende Arten, vor allem Filtrierer, sind deutlich
unterrepräsentiert. Nur 8 Arten (17%) mit zusammen 4250 Ind./m2
(13%) gehören zu dieser trophischen Gruppe.
- Detritusfressende Arten überwiegen, 25 Arten (53%) mit zusammen
26100 Ind./m2
(79%) können als Detritus- oder
Sedimentfresser
im weitesten Sinne betrachtet werden. Die Mehrzahl dieser Tiere
hält sich im obersten Zentimeter des Sediments auf.
In Abb.28 habe ich versucht, die trophischen Beziehungen der nach
Abundanz oder Biomasse bedeutenden Arten darzustellen, wobei auch
die
Meiofaunataxa
Nematoda und
eingeschlossen wurden.
Harpacticoidea
(Copepoda)
Aus zwei Gründen habe ich
mit
Phytoplankton,
Makrophytobenthos, Mikrophytobenthos, Detritus, Bakteria und Protozoa zu einem großen Nahrungs-"Pool" für die meio- und makrozoobenthischen Sekundärproduzenten zusammengefaßt: Einerseits ist es
in
einem benthischen System oberhalb der Halokline aufgrund
hydrodynamischen
und
Bedingungen (Sedimentation
Resuspension) unwahrscheinlich,
lebenden
sen sind.
daß
Planktons
daß die verschiedenen
rungsquellen separate Ausgangspunkte von getrennten
der
Nah­
Energieflüs­
Andererseits weisen meine Nahrungsanalysen darauf hin,
die dominanten Detritusfresser des Gabelsflach
im
Hinblick
auf ihre Ernährung recht flexibel sind, auch wenn Mikroorganismen
wahrscheinlich
den
Hauptanteil der Nahrung bilden
(siehe
chel 1969, Seif & Jumars 1988, Taghon et al. 1978).
Abb.28 zeigt,
daß die trophische Struktur der
Fen­
benthischen
Gemeinschaft unter dieser Voraussetzung sehr einfach ist.
Mehrheit der vorhandenen Arten ernährt sich direkt aus
Die
dem
Nahrungs-Pool,
die
wenige
Arten sind carnivor.
Betrachtet man
verschiedenen Wege vom Nahrungs-Pool zu den Sekundärproduzenten,
so zeigt sich, daß nur vier der zwölf in Abb.28 aufgeführten Taxa
ihre Nahrung aus der Wassersäule aufnehmen. Neun Taxa nehmen
Nahrung von der Sedimentoberfläche auf und sieben Taxa fressen im
Sediment. Interessant ist, daß nur drei der in Abb.28 gezeigten
Arten auf eine der drei Ernährungstypen beschränkt sind: Mysella
bidentata
und Polvdora quadrilobata sind ausschließlich
sionsfresser,
anderen
Arten
Suspen­
und Scoloplos armiqer frißt nur im Sediment.
scheinen
flexibel zu sein.
in dieser Hinsicht
mehr
oder
Alle
weniger
Von besonderer Bedeutung scheint mir, daß zwei
der drei nach Abundanz oder Biomasse bedeutensten
Arten,
Macoma
178
A b b . 28 Das Nahrungs-Netz der ma kr ob ent his che n Ge meinschaft des Gabelsflach.
Schematische Darstellung unter Vernach läs si gun g unbedeutender Arten.
SM:
Suspendiertes Material
SD:
Auf dem Sediment liegendes Material
SSD: Im Sediment befindliches Material
balthica
und Pygospio elegans. sowohl aus der
Wassersäule
als
auch von der Sedimentoberfläche Nahrung aufnehmen können.
Zwischen Sekundärproduzenten und Karnivoren existieren nur wenige
Verbindungen. Aus Abb.28 ist ersichtlich, daß Pygospio elegans
das
wichtigste Nahrungstier der karnivoren Arten
ist,
da
zwei
Arten, Anaitides maculata und Eteone longa, nahezu ausschließlich
diesen Spioniden fressen, während Phoxocphalus holboelli
Pygospio auch harpacticoide Copepoden frißt.
außer
Bemerkenswert an der trophischen Struktur dieser Gemeinschaft ist
einerseits
das weitgehende Fehlen der für den
der
Halokline in der Kieler Bucht
wie
Cardium
spp.,
typischen
Mva arenaria und
auch
Bereich
oberhalb
Suspensionsfresser
Astarte spp.
Brey 1984) , andererseits die starke Konzentration der
fresser auf die Sediment-Wasser-Grenzschicht.
Mehrere Indizien sprechen dafür,
schaft
(siehe
Detritus­
daß es sich bei dieser
Gemein­
nicht um eine typische "Deposit-feeding Community"
sensu
Rhoads & Young (1970) handelt . Das Sediment ist sandig mit einem
sehr
geringen
organischen
niedrigen
Anteil
Gehalt.
an Ton/Schluff und
einem
sehr
geringen
Daher gibt es auch nur wenige Arten
Abundanzen -,
die ausschließlich im Sediment
(Scoloplos armiqer, Pectinaria
koreni). Der geringe
-
mit
fressen
Grad
der
trophischen Vernetzung ist nach Levinton (1972) zudem ein Merkmal
typischer suspensionsfressender Gemeinschaften.
Diese Überlegungen führen zu der Hypothese,
daß das Makrozooben-
thos des Gabelsflach eigentlich von Suspensionsfressern dominiert
werden müßte (siehe auch Wildish 1977),
daß aber ein
bestimmter
Faktor die Ansiedlung von suspensionsfressenden Arten,
ders
von Filtrierern,
verhindert.
insbeson-
Diese Hypothese will ich
im
nächsten Abschnitt diskutieren.
5.2. Interspezifische Interaktionen
Die
Bedeutung intraspezifischer
Wechselwirkungen,
die
der Konkurrenz um Nahrung wurde bereits in
zur Ökologie einzelner Arten behandelt.
insbesondere
den
Abschnitten
Hier sollen
interspezi­
fische Wechselwirkungen zwischen den dominanten Arten im
Vorder­
grund stehen.
Abb.29 stellt die wichtigen Teile des Interaktions-Netzes der
makrobenthisehen Lebensgemeinschaft des Gabelsflach dar. Grund­
lage dieses Schemas sind die in der vorliegenden Arbeit enthalte­
nen Ergebnisse.
Arenicola marina
trale
nimmt in diesem Netz offensichtlich
Stellung ein,
da
mit einer Ausnahme
alle
eine
zen­
dargestellten
Arten durch die bioturbate Aktivität dieser Art mehr oder weniger
stark negativ beeinflußt werden.
für
den
Bereich
Auch das weitgehende Fehlen der
oberhalb der Halokline
in
der
Kieler
typischen Suspensionsfresser kann durch die bioturbate
von Arenicola marina erklärt werden.
Rhoads & Young (1970) entwickelten die "trophic
lism"-Hypothese,
deutliche
um zu erklären,
räumliche
Gemeinschaften,
und
die
Gemeinschaften,
Thayer
(1979,
1983)
Trennung
Aktivität
group
amensa-
warum in manchen Gebieten eine
existiert
zwischen
von Suspensionsfressern
benthischen
dominiert
werden,
die von Detritusfressern dominiert
werden.
hat diese Hypothese
in
eine
Systematik der Effekte von Bioturbation integriert,
Aspekt
Bucht
unterschiedlicher
allgemeine
die auch den
Mobilität verschiedener
Arten
(siehe
Brenchley 1981, 1982) berücksichtigt.
Nach
dieser
Hypothese verhindert die
ständige
Umlagerung
der
obersten Sedimentschicht durch mobile grabende bzw. sedimentfres­
sende
Arten
die erfolgreiche Besiedelung dieser
immobile
suspensionsfressende
juvenile
Tiere
Arten,
Gebiete
da zum einen
ständig verschüttet werden und zum
durch
Larven
und
anderen
die
Filtrierapparate dieser Arten durch resupendiertes Material stän­
dig verstopft werden.
Die Stärke des
nach
bioturbaten Effekts auf die restliche Fauna hängt
Thayer (1983)
von
drei Faktoren
ab,
von
der
Sediment­
Umsatzrate, von der Mobilität und von der Große des Bioturbators
(hierzu siehe auch Posey 1987).
Adulte
Arenicola marina sind die stärksten Bioturbatoren in
der
Lebensgemeinschaft des Gabelsflach. Sie haben eine hohe Sediment—
Umsatzrate,
sie
sind sehr mobil (Standortwechsel) und
im
Ver-
181
Ab b.29 Das Interaktions-Netz der makrobenthischen Gemeinschaft des Gabelsflach.
Schematische Darstellung unter Vernachlässigung unbedeutender Arten.
Durchgezogene Linien: Starke Effekte
Gestrichelte Linien:
Schwache Effekte
-: Negative Effekte
+: Positive Effekte
gleich zur restlichen Fauna sehr groß.
lich,
daß
Arenicola
Es ist daher
xnarina der entscheidende
wahrschein­
Faktor
für
das
Fehlen sessiler Suspensionsfresser ist.
Das würde bedeuten, daß eine Art - Arenicola marina - durch ihre
bioturbate
Tätigkeit nicht nur eine andere
Ernährungstyp
vollständig
("feeding-guild")
ausschließt.
Arenicola marina
aus
Wenn wir
der
zudem
Art,
sondern
einen
Gemeinschaft
nahezu
berücksichtigen,
die Abundanz weiterer 13 Arten
negativ
daß
beein­
flußt (siehe Tab.29), wird klar, daß die Struktur der benthischen
Gemeinschaft
des Gabelsflach entscheidend
von
Arenicola marina
geprägt wird.
Dieser Wirkung von Arenicola marina auf viele andere Arten
steht
keine vergleichbare Wirkung dieser Arten auf Arenicola gegenüber.
Der möglichen negative Effekt von Spioniden auf die
Rekrutierung
von Arenicola marina (Wilson 1981) kann nicht als direkter
gonistischer
Effekt betrachtet werden,
anta­
da auch eine lokal
Mortalität der Rekruten aufgrund der Mobilität adulter
hohe
Arenicola
nicht unbedingt zu einer Reduktion der Abundanz führen muß.
Es
handelt
sich also hier nicht um
wirkung im eigentlichen Sinn,
eine
biologische
Wechsel­
sondern um einen typischen Amensa-
lismus (siehe Odum 1980).
Der Ausschluß von Suspensionsfressern führt anscheinend dazu, daß
diese
jetzt freie Nische zumindest teilweise von
besetzt wird,
solchen
Arten
die sowohl von der Sedimentoberfläche als auch aus
der Wassersäule Nahrung aufnehmen können, wie Macoma balthica und
Pygospjo
elegans. Die Bedeutung von
Wechselwirkungen
zwischen
Macoma balthica bzw. Pyqospio eleqans und anderen Arten ist nicht
klar erkennbar.
Macoma balthica
wurde,
kann,
wie schon im
Abschnitt
die Rekrutierung anderer Arten,
durch Störung
beeinflussen.
der
Pygospio elegans
Sedimentoberfläche
4.3.
diskutiert
vor allem von Mollusken,
oder
Ingestion
hat eine mehr ambivalente Stellung.
Wohnröhren dieser Art wird das Sediment stabilisiert,
negativ
Durch
die
das Wachs­
tum von Mikroorganismen wird eventuell gefördert (siehe Abschnitt
4.4.),
wodurch die Oberlebensrate und das Wachstum anderer Arten
gefördert
werden
kann.
Aricidea jeffreysii)
Kleine,
können
mobile
jedoch
behindert werden (Brenchley 1981,
Pygospio einen
Arten haben.
grabende
durch
1982,
das
Tiere
Röhrengeflecht
Posey 1987). Zudem kann
negativen Einfluß auf die
Rekrutierung
Zwischen diesen beiden Arten kann es aufgrund der sehr
Ernährungsweise
zu
Konkurrenz
um
(z.B.
Nahrung
kommen.
anderer
ähnlichen
Im
Sommer
beträgt die Gesamt-Ingestionsfläche der Macoma-Population auf dem
Gabelsflach
etwa das dreifache,
die
Gesamt-Aktionsfläche
der
Pygospio-Population beträgt etwa das zweieinhalbfache der vorhan­
denen Fläche. Die beiden Populationen konkurrieren also zwangs­
läufig um Sedimentoberfläche, wenn auch die Stärke der Konkurrenz
um Nahrung davon abhängt, inwieweit sich die Nahrungsspektra der
beiden Arten überschneiden und welchen Anteil die Nahrung von der
Sedimentoberfläche an der Ernährung hat. Das gemeinsame Vorkommen
dieser beiden Arten in hohen Abundanzen zeigt jedoch, daß
interspezifische Konkurrenz in diesem Fall keine starken
auf eine der beiden Populationen hat.
Effekte
Die Räuber-Beute-Beziehungen zwischen Anaitides maculata, Eteone
longa. Phoxocephalus holboelli
Interaktions-Netz
und
Pygospio elegans
haben
in etwa den gleichen Stellenwert wie
im
im
Nah­
rungs-Netz. Aus dem Befund von Brey (1984) kann man schließen,
daß die Bedeutung der Räuber für eine Pygospio-Population im
Laufe
eines
Jahres
schwankt,
möglicherweise
sind
benthische
Räuber im Herbst kurzzeitig der wichtigste kontrollierende Faktor
(siehe Abb.25 in Brey 1984). Auch demersale Fische können als
Räuber von Bedeutung sein, sie sollen aber hier nicht berücksich­
tigt werden.
Die makrobenthische Gemeinschaft des Gabelsflach scheint nicht
nur eine geringen Grad trophischer Vernetzung (Abb.28) aufzuwei­
sen,
sondern
es existieren anscheinend auch nur wenige
direkte
Interaktions-Mechanismen auf der Basis von
interspezifischer
Konkurrenz oder von Räuber-Beute-Beziehungen (Abb.29).
Entscheidend
scheint
der amensalistische
negative
Effekt
von
Arenicola marina auf andere Arten zu sein,
Abschnitt
4.5. diskutierten
der zu dem bereits in
räumlich-zeitlichen
Mosaik
Flecken unterschiedlicher "Sukzessions"-Stadien in der
thischen
Gemeinschaft des
kontrolliert
Gabelsflach
führt.
von
makroben-
Arenicola marina
und reguliert die Populationen der meisten
anderen
Arten innerhalb bestimmter Grenzen.
Der Ausschluß von Arenicola marina wird wahrscheinlich zu
Veringerung
der
Pvaospio eleaans
Artenzahl
und zu einer
höheren
und Macoma balthica führen.
einer
Abundanz
Eine weiter
von
Folge
könnte aber auch ein deutlicher Anstieg der Abundanz von filtrie­
renden Arten wie Cardium fasciatum oder Mya arenaria sein. Es ist
daher
die
nicht völlig klar,
ob der Außschluß von
Arenicola marina
Diversität der Gemeinschaft erhöhen wird,
hingegen
eine
weniger
großer
Erhöhung
der Produktivität,
Individuen
von
Arenicola
sicher
da
an
viele
erscheint
die
kleine
Stelle
Tiere
verschiedener Arten mit höheren Wachstumsraten treten werden.
Die
lich
bestimmende Rolle von Arenicola marina ist allerdings
auf den Sommer beschränkt.
Nahrungsangebot niedrig,
ist gering,
Abundanzen
d.h.
Im Winter sind
Temperatur
zeit­
und
die Aktivität des Makrozoobenthos
kurzlebige Arten wie Pyqospio eleaans haben niedrige
oder sind garnicht vorhanden.
Gleichzeitig sind
die
hydrodynamischen Einflüsse besonders stark und häufig (siehe
Abschnitt 3.1.1.). In dieser Zeit werden Struktur (Artenspektrum,
Abundanz) und Dynamik (Energiefluß) der Gemeinschaft von externen
physikalischen Faktoren kontrolliert.
5.3. Regulation und Stabilität
Die
Frage
nach den Faktoren und
Prozessen,
die
Struktur
und
Dynamik eines Ökosystems kontrollieren, entwickelte sich - histo­
risch betrachtet - aus der Frage, warum es überhaupt
verschiedene Arten gibt (Hutchinson 1959).
Die
vergleichende Untersuchung der Diversität von
so
viele
Lebensgemein­
schaften (siehe z.B. Sanders 1968) führte zu verschiedenen
Theo­
rien über die Bedeutung einzelner regulierender
Neben
Faktoren.
Konkurrenz (competition,
Raubdruck
(predation,
siehe z.B. MacArthur & Wilson 1967) und
siehe z.B. Paine 1966) spielen
Störungen
(disturbance) eine bedeutende Rolle in verschiedenen theoreti­
schen Ansätzen (siehe z.B. Gray 1984, Huston 1979, Menge &
Sutherland 1987) .
Die
Bedeutung
von
großräumigen
physikalischen
Störungen
als
Ausgangspunkt der Entwicklung einer Lebensgemeinschaft
über
verschiedene Sukzessions-Stadien hinweg ist seit längerem ein
integraler Bestandteil der theoretischen Grundlagen der Ökosys­
temforschung (siehe z.B. Connell & Slayter 1977,
Gray
1977,
Odum 1980) . Kleinräumige physikalische oder biologische Störungen
wurde
erstmals von Grassle & Grassle (1972) als
Faktoren
betrachtet.
Im Hinblick auf
strukturierende
Lebensgemeinschaften
marinen Weichbodens bilden kleinräumige Störungen in den
Jahren einen Schwerpunkt der Forschung (siehe z.B.
1983,
Blaricom 1982,
Probert 1984,
Brenchley 1981,
Savidge & Taghon 1988,
des
letzten
Bell & Devlin
DeWitt 1987, Eckman 1979,
Wilson, 1981, Woodin 1978,
Woodin 1981, Zajac & Whitlatch 1982).
Wie
meine Ergebnisse zeigen,
wird die
makrobenthische
gemeinschaft des Gabelsflach im Sommer vor allem durch
Lebens­
kleinräu­
mige biologische Störungen (Arenicola marina) und im Winter durch
großräumige
und
physikalische Störungen (Hydrodynamik)
reguliert.
kontrolliert
Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten
scheint
nur während der Rekrutierungsphase einen signifikanten Einfluß zu
haben, Räuber sind nur für Pyqospio eleqans von besonderer
Bedeutung.
Diese Befunde passen sehr gut zu den Vorhersagen eines von
&
Sutherland
(1987)
entwickelten
Bedeutung von Störungen,
Niveau
vorhersagt.
wird
(Gabelsflach:
nach
das
Konkurrenz und Räubern in
von umweltbedingtem Streß,
Niveau
Modells,
die
Menge
relative
Abhängigkeit
von Rekrutierung und vom
trophischen
Eine Gemeinschaft auf niedrigem
trophischen
diesem
Modell
bei
hohem
Umwelt-Streß
Winter) durch physikalische Faktoren und bei mode­
ratem Umwelt-Streß (Gabelsflach: Sommer) durch Konkurrenz und
teilweise durch Räuber kontrolliert. Die kontrollierende Wirkung
von
Konkurrenz wird in Phasen starker Rekrutierung am
stärksten
sein (Gabelsflach:
Mortalität siedelnder Larven durch
Bioturba-
tion).
Die diskutierten physikalischen und biologischen Störungen bedin­
gen
auf
dem Gabelsflach eine
Komplexität,
lisch
Lebensgemeinschaft
aber von hoher Dynamik.
tion/Mortalität
geringer
Neben den langen, physika­
gesteuerten jährlichen Zyklen von
und Stagnation existieren kurze,
von
Wachstum,
Reproduktion
kleinräumige Zyklen von Emigra­
und Immigration/Rekolonisation,
die
biologisch
gesteuert werden.
Hier
stellt sich zum Abschluß die Frage,
als
stabil bezeichnet werden kann.
für
Stabilität
ist
Systems,
wobei
Abundanz
(Biomasse)
eine
ob ein solches
Das entscheidende
langfristig
konstante
die Struktur durch Parameter wie
einzelner
Arten
und
System
Kriterium
Struktur
des
Artenspektrum,
Abundanz
(Biomasse)
trophischer Gruppen definiert wird (Pimm 1984) . Kehrt das System
nach
einer beliebig großen Störung wieder in seine
Ausgangslage
zurück, spricht man von globaler Stabilität. Sind mehrere stabile
Zustände möglich, so spricht man von Nachbarschafts-Stabilität
(Gray 1977).
Ober langfristige Veränderungen in der Struktur des
Makrozooben-
thos des Gabelsflach ist so gut wie nichts bekannt.
Die
verfüg­
baren Daten reichen von 1982 (Brey 1984) bis 1988, in dieser Zeit
hat
sich die Zusammensetzung der Fauna nicht
dert.
wesentlich
verän­
Ein weiteres Indiz für langfristige Stabilität des
Arten­
spektrums
ist
die
Flachwasser—Gebiete
fortdauernde Gültigkeit
der
Kieler
Bucht
Gemeinschaft durch Petersen (1918).
nanter
Arten
zur
im Flachwasser der Kieler Bucht
gibt also keine Hinweise darauf,
Zuordnung
der
Macoma balthica-
Abundanz und Biomasse
wahrscheinlich in der Zwischenzeit aufgrund
flüsse verändert (Brey 1986) .
Es
der
haben
domi­
sich
aber
antropogener
Ein­
daß sich das
Artenspektrum
der untersuchten Gemeinschaft in den letzten 70 Jahren gravierend
verändert hat. Dies würde bedeuten, daß das untersuchte System
unter diesem Aspekt globale Stabilität zeigt. Globale Stabilität
schein
allgemein eine charakteristische Eigenschaft von
Gemein­
schäften
sein.
des Weichbodens im Eulitoral und flachen Sublitoral
Auch nach schweren Störungen,
temperaturen
Schäden
unter
z.B. Eiswintern mit Wasser­
0 °C und Eisgang,
verursachen können (siehe
zu
die zum
Teil
Blegvad 1929,
erhebliche
Tiedtke
1964)
oder einer großflächigen vollständigen Extinktion der Fauna durch
Toxine (siehe Simon & Dauer 1977) stellt sich der ursprüngliche
Zustand relativ schnell wieder ein, die Struktur
gemeinschaft wird langfristig nicht verändert.
Interessant
ist
in diesem Zusammenhang der Vergleich
thischen Gemeinschaft,
gen
Sedimente
bewohnt,
mit
der
unterhalb
der
Halokline
der
ben-
Kieler
Bucht
der hier untersuchten Gemeinschaft sandiger
Sedi­
in
der
Auch die Lebensgemeinschaft unter­
Halokline wird vor allem von
kontrolliert.
Lebens­
welche die schlickigen und schlick-sandi-
mente oberhalb der Halokline.
halb
der
physikalischen
Wassertemperaturen unter 0 °C in strengen
Faktoren
Wintern
und Sauerstoffmangel-Situationen im Sommer führen in unregelmäßi­
gen Abständen zu Massensterben der benthischen Fauna und zu daran
anschließender
Sommer
tion
1981 trat eine besonders schwere
auf,
Rumohr 1986).
nach
führte (Weigelt 1987).
der Störung nicht in
Im
Sauerstoffmangel-Situa­
und im Abundanz/Biomasse-Verhältnis
zueinander
vermutlich
z.B.
die anscheinend zu einer dauernhaften Veränderung
Artenspektrum
Arten
Wiederbesiedelung (siehe
Die
den
im
verschiedener
Gemeinschaft
vorherigen
ist
stabilen
Zustand zurückgekehrt, sondern es hat sich ein andereres stabiles
Gleichgewicht eingestellt. Das würde bedeuten, daß das benthische
System unterhalb der Halokline keine globale Stabilität, sondern
Nachbarschafts-Stabilität aufweist.
Literatur
Allen, P.I*. and J.J. Moore, 1987: Invertebrate macrofauna as
potential indicators of sandy beach instability. Estuarine
Coast. Shelf Sei. 24: 109-125.
Aller, J.Y. and R.C. Aller, 1986: Evidence for
localized
enhancement of biological activity associated with tube and
burrow structures in deep-sea sediments at the HEBBLE site,
western North Atlantic. Deep-Sea. Res. 33: 755-790.
Aller, R.C., 1980: Relationship of tube-dwelling benthos with
sediment and overlying water chemistry, p.285-308
in:
Tenore, K.R. and B.C.Coull (eds): Marine benthic dynamics.
Univ. South Carolina Press, 451pp.
Altenkirch, J., 1977: Sedimentverteilungsmuster im Abraisionsgebiet des Stoller Grundes (Kieler Bucht) und ihre zeitliche
Veränderung. Univ. Kiel, SFB 95 Report No. 26, 46pp.
Anger, K., 1975: On the influence of sewage pollution on inshore
benthic communities in the south of Kiel Bay. Part 2:
Quantitative studies on community structure. Helgoländer
Wiss. Meeresunters. 27: 408-438.
Anger, V., 1984: Reproduction in Pygospio elegans (Spionidae) in
relation to its geographical origin and to enviromental
conditions: a preliminary report. Fortschritte der Zoologie
29: 45-51.
Arntz, ¥.E. and H. Rumohr, 1978: The Benthosgarten: Field
experiments on benthic colonization in the Western Baltic
II. Subsequent successional stages. Kieler Meeresforsch.
Sonderh. 4: 97.
Babenerd, B., 1980: Untersuchungen zur Produktionsbiologie des
Planktons in der Kieler Bucht. Diss., Univ. Kiel., 226 p.
Babenerd, B. and S. Gerlach, 1987: Bathymetry and Sediments of
Kieler Bucht, p.16-31 in: Rumohr, J., E. Walger and B.
Zeitzschel (eds): Seawater-sediment interactions in coastal
waters. Springer, Berlin, New-York.
Bachelet, G., 1980: Growth and recruitment of the Tellinid
Macoma balthica at the southern limit of its geographical
distribution, the Gironde Estuary. Mar. Biol. 59: 105-117.
Bailley—Brock, J.H., 1979: Sediment trapping by chaetopterid
polychaetes on a Hawaiian fringing reef. J. Mar. Res. 37:
643-656.
Banse, K., 1955: Ober das Verhalten von ineroplanktischen Larven
in geschichtetem Wasser. Kieler Meeresforsch 11: 188-200.
Bell, S.S. and B.C. Coull, 1980: Experimental evidence for a
model of juvenile macrofauna - meiofauna interactions,
p.179-192 in: Tenore, K.R. and B.C. Coull (eds): Marine
benthic dynamics. Univ. South Carolina Press, 451pp.
Bell,
S.S. and D.J. Devlin, 1983:
Short-term
macrofaunal
recolonization of sediment and epibenthic habitats in Tampa
Bay, Florida. Bull. Mar. Sei. 33: 102-108.
Bergman, M.J.N., H. van der Veer and L. Karczmarski, 1988: Impact
of tail-nipping on mortality, growth and reproduction of
Arenicola marina. Neth. J. Sea Res. 22: 83-90.
Beukema, J.J., 1976: Biomass and species richness of
macro-benthic animals living on the tidal flats of
Dutch Wadden Sea. Netherl. J. Sea Res. 10: 236-261.
the
the
Beukema, J.J., 1980: Calcimass and carbonate production by
molluscs on the tidal flats in the Dutch Wadden Sea: I. The
Tellinid bivalve Macoma balthica. Netherl. J. Sea Res. 14:
323-338.
Beukema, J.J., 1982: Annual variation in reproduction success
and biomass of the major macrozoobenthic species living in
a tidal flat area of the Wadden Sea. Netherl. J. Sea Res.
16: 37-45.
Bick, A. and F. Gosselck, 1985: Arbeitsschlüssel zur Bestimmung
der Polychaeten der Ostsee. Mitt. Zool. Mus. Berlin 61:
171-272.
Blaricom, G.R. van, 1982: Experimental analysis of structural
regulation in a marine sand community exposed to oceanic
swell. Ecology 52: 283-305.
Blegvad, H., 1929: Mortality among animals of the littoral region
in ice winters. Rep. Danish Biol. Stat. 35: 49-62.
Bliss, C.I. and R.A Fisher, 1953: Fitting the negative binomial
distribution to biological data and note on the efficient
fitting of the negative binomial. Biometrics 9: 176-200.
Bodungen, B. von, 1975: Der Jahresgang der Nährsalze und der
Primärproduktion des Planktons in der Kieler Bucht unter
Berücksichtigung der Hydrographie. Diss., Univ. Kiel, 116p.
Boehlich, M.J. and J.O. Backhaus, 1987: Simulation windangeregter
Strömungen im System Nordsee-Ostsee zur
Interpretation
eutrophierungsrelevanter biologisch-chemischer Prozesse in
deutschen Küstengewässern. Umweltforschungsplan des Bundes­
ministers für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit,
Forschungsbericht 102 04 215/18, 52p.
Bonsdorff, E., 1980: Macrozoobenthic recolonization of a dredged
brackish water bay in SW Finland. Ophelia Suppl. 1: 145-155.
Bonsdorff, E., 1984: Establishment, growth and dynamics of
Macoma balthica (L.) population. Limnologica 15: 403-405.
a
Bonsdorff, E., O. Karlsson and E. Leppäkoski, 1984: Ecological
changes in the brackish water enviroment of the Finnish
west coast caused by engineering work. Ophelia Suppl. 3:
33-44.
Bonsdorff, E., J. Mattila, C. Rönn and C.-S. Osterman, 1986:
Multidimensional
interactions
in
shallow
soft-bottom
ecosystems; testing the competitive exclusion principle.
Ophelia Suppl. 4: 37-44.
Brenchley, G.A., 1981: Disturbance and community structure: an
experimental study of bioturbation in marine soft-bottom
enviroments. J. Mar. Res. 39: 767-790.
Brey, T., 1984: Gemeinschaftsstrukturen, Abundanz, Biomasse und
Produktion des Makrozoobenthos sandiger Böden der Kieler
Bucht in 5 - 15 m Hassertiefe. Berichte aus dem Institut
für Meereskunde Kiel, No 123, 124p.
Brey,
T., 1986: Formalin and Formaldehyde-depot
chemicals:
effects on dry weight and ash free dry weight of two marine
bivalve species. Meeresforschung/Reports on Marine Research
31: 52-57.
Brey, T., 1986: Increase in macrozoobenthos above the halocline
in Kiel Bay comparing the 1960s with the 1980s. Mar. Ecol.
Prog. Ser. 28: 299-302.
T., H. Rumohr and S. Ankar, 1988: The energy content of
macrobenthic invertebrates: General conversion factors from
weight to energy. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 117: 271-278.
Brigham, E.O., 1985:
1985, 245p.
Fast Fourier
Transformation.
Oldenbourg
Brock, V., 1980: Notes on relations between density, settling and
growth of two sympatric cockles, Cardium edule (L.) and C.
glaucum (Brugiere). Ophelia Suppl. 1: 241-248.
Buchanan, J.B., 1984: Sediment analysis, p.41-65 in: Holme. N.A.
and A.D. McIntyre (eds): Methods for the study of marine
benthos. IBP Handbook No.16, Blackwell, Oxford, 2nd edition,
387p.
Buchanan, J.B. and R.M. Warwick, 1974: An estimate of benthic
macrofaunal production in the
offshore
mud
of
the
Northumberland coast. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 54: 197-222.
Burke,
M.V.
and
K.H.
Mann,
1974:
Productivity
and
production:biomass
ratios
of
bivalve
and
gastropod
populations in a Eastern Canadian estuary. J. Fish. Res.
Bd. Canada 31: 167-177.
Butman, C.A.,
1987:
Larval
settlement
of
soft-sediment
invertebrates: The spatial scales of pattern explained by
active habitat selection and
the
emerging
role
of
hydrodynamical processes. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.
25: 113-165.
Brunswig, D. , W.E. Arntz and H. Rumohr, 1976: A tentative field
experiment on population dynamics of macrobenthos in the
Western Baltic. Kieler Meeresforsch. Sonderh. 3: 49-59.
Cadee, G.C., 1976: Sediment reworking by Arenicola
tidal flats in the Dutch Wadden Sea. Netherl. J.
10: 440-460.
marina on
Sea. Res.
Chandler, G.T. and J.W. Fleeger, 1983: Meiofauna colonization
azoic estuarine sediment in
Lousiana:
Mechanisms
dispersal. J.Exp. Mar. Biol. Ecol. 69: 175-188.
Chatfield, C., 1975: The Analysis of time series:
practice. Chapman and Hall, London, 263p.
Theory
Cliff, A.D. and J.K. Ord, 1973: Spatial
London, 177p.
autocorrelation.
Cliff, A.D. and J.K. Ord, 1981: Spatial
applications. Pion, London, 266p.
processes.
Models
of
of
and
Pion,
and
Connell, J.H. and R.O. Slayter, 1977: Mechanisms of succession
in natural communities and their role in community sability
and organization. Amer. Nat. Ill: 1119-1144.
Cooley, J.W. and J.U. Tukey, 1965: An algorithm for the machine
calculation of complex Fourier series. Math, of Comput. 19:
297-301.
Cranford, P.J., D.L. Peer and D.C. Gordon, 1985: Population
dynamics and production of Macoma balthica m
Cumberland
Basin and Shepody Bay, Bay of Fundy. Netherl. J. Sea Res.
19: 135-146.
Dauer, D.M., C.A. Maybury and R.M. Ewing,
1981:
Feeding
behaviour
and
general
ecology
of
several
spionid
polychaetes from the Chesapeake Bay. J . Exp. Mar. Biol.
Ecol. 54: 21-38.
DeWitt, T.H., 1987: Microhabitat selection and colonization
rates of a benthic amphipod. Mar. Ecol. Prog. Ser. 36:
237-250.
Duncan, P.B., 1987: Burrow-strueture and burrowing activity of
the funnel-feeding enteropneust Balanoglossus aurantiacus
in Bogue Sound, North Carolina, USA. Mar. Ecol. 8: 75-95.
Dybern, B.I., H. Ackefors and R. Elmgren, 1976: Recommendations
on methods for marine biological studies in the Baltic Sea.
Baltic Marine Biologists, Publication No 1.
Earll, R. and D.G. Erwin, 1983:
Press, Oxford, 277p.
Eckman, J.E., 1979: Small-scale
soft-substratum, intertidal
437-457.
Sublittoral
ecology.
Clarendon
patterns and processes in a
community. J. Mar. Res. 37:
Eckman, J.E., 1985: Flow disruption by an animal-tube mimic
affects sediment bacterial colonization. J. Mar. Res. 43:
419-435.
Eckman, J.E., A.R.M. Nowell and P.A. Jumars, 1981: Sediment
destabilization by animal tubes. J. Mar. Res. 39: 361-374.
Eleftheriou, A. and N.A. Holme, 1984: Macrofauna techniques,
p.140-216 in: Holme, N.A. and A.D. McIntyre (eds): Methods
for the study of marine benthos. Blackwell Sci., Oxford,
387p.
Elliot, J.M., 1971: Some methods for the statistical analysis of
samples of benthic invertebrates. Freshw. Biol. Ass. Publ.
No 25, 148p.
Fager, E.W., 1964: Marine sediments: Effects
polychaete. Science 143: 356-359.
of
a
tube—building
Fauchald, K. and P.A. Jumars, 1979: The diet of worms: A study
of polychaete feeding guilds. Oceanogr. Mar. Biol. Ann.
Rev. 17: 193-284.
Fenchel, T., 1969: The ecology of marine microbenthos IV. The
structure and functions of the benthic ecosystem, its
chemical and physical factors and the microfauna communities
with special reference to the ciliated Protozoa. Ophelia 6:
1-182.
Führböter, A., 1983: Ober microbiologische Einflüsse auf den
Erosionsbeginn bei Sandwatten. Wasser und Boden 3: 106-116.
Führböter, A. and H. Manzenrieder, 1987: Biostabilisierung von
Sandwatten durch Mikroorganismen, p.123-138 in: Krumbein,
W. E.; H.-E. Reineck and W. Ziegler (eds.): Me11um
Portrait einer Insel. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt/M.
Gallagher, E.D., P.A. Jumars and D.D. Trueblood, 1983: Facilita­
tion of soft-bottom benthic succession by tube builders.
Ecology 64: 1200-1216.
Gargas, E., 1980: Production and photosynthetic efficiency of
microalgae (phytoplancton and microbenthos) in a shallow
Danish fjord. Vatten 2: 125-138.
Gargas, E., S. Mortensen and G. Nielsen, 1980: Production and
photosynthetic efficiency of phytoplancton in the open
Danish waters 1975-1977. Ophelia Suppl. 1: 123-144.
Gilbert, M.A., 1977: The behaviour and functional morphology
deposit feeding in Macoma balthica (L.), in New England.
Moll. Stud. 43: 18-27.
of
J.
Grafenstein, U. von, 1982: Zur Erosionswirkung von Seegang:
Beobachtungen an Wellenrippeln in der Kieler Bucht (Westl.
Ostsee). Univ. Kiel, SFB 95 Report No 63, 39p.
Grant, J., u.V. Bathmann and E.L. Mills, 1986: The
between benthic diatom films and
sediment
Estuarine Coast. Shelf Sei. 23: 225-238.
interaction
transport.
Grassle, J.F. and H.L. Sanders, 1973: Life histories
role of disturbance. Deep Sea Res. 20: 643-659.
Gray,
J.s., 1977: The
stability
of
benthic
Helgoländer Wiss. Meeresunters. 30: 427-444.
G^ay, J.s., 1984: Ökologie mariner Sedimente.
New York, 193p.
and
the
ecosystems.
Springer,
Berlin,
Gudmundsson, H., 1985: Life history patterns of polychaete
species of the family Spionidae. J. Mar. Biol. Ass. UK. 65:
93-111.
Hartmann-Schröder, G., 1971: Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta.
In: Dahl, M. and F. Peus (eds): Die Tierwelt Deutschlands.
Fischer, Jena, 594p.
Heiber, W., 1988: Die Faunengemeinschaft einer großen Stromrinne
des Wurster Wattengebietes (Deutsche Bucht) . Diss. Univ.
Bonn (FRG), 398pp.
Hempel, C., 1957: Ober den Röhrenbau und die Nahrungsaufnahme
einiger Spioniden (Polychaeta sedentaria) der deutschen
Küsten. Helgoländer Wiss. Meeresunters. 6: 100-135.
Hobson, K.D. and R.H. Green,
1968:
Asexual
and
reproduction of Pygospio elegans in Barnstable
Massachusetts. Biol. Bull. 135: 410.
sexual
Harbor,
Holland, A.F., R.G. Zingmark and J.M. Dean, 1974: Quantitative
evidence concerning the stabilization of sediments
by
marine benthic diatoms. Mar. Biol. 27: 191-196.
Holme, N.A., 1950: Population-dispersion in Tellina
Costa. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 29: 267-280.
tenuis
da
Horne, D.J., 1982: The ostracod fauna
of
an
intertidal
Sabellaria reef at
Blue
Anchor,
Somerset,
England.
Estuarine Coast. Shelf Sei. 15: 671-678.
Hunt, J.H., W.G. Ambrose and C.H. Peterson, 1987: Effects of the
gastropod, Ilyanassa obsoleta (Say), and the
bivalve,
Mercenaria mercenaria (L.), on larval settlement and juve­
nile recruitment of infauna. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 108:
229-240.
Huston, M., 1979: A general hypothesis of species diversity.
Nat. 113: 81-101.
Am.
Hutchinson, G.E., 1959: Homage to Santa Rosalia, or why are there
so many kinds of animals. Am. Nat. 93: 145-159.
Hylleberg, J., 1975: Selective feeding by Abarenicola pacifica
with notes on Abarenicola vagabunda and a concept of
gardening in lugworms. Ophelia 14: 113-137.
Hylleberg, J. and V.F. Gallucci, 1975: Selectivity in feeding by
the deposit-feeding bivalve Macoma nasuta. Mar. Biol. 32:
167-178.
Iwao, S., 1972: Application of the m* - m method to the analysis
of spatial patterns by changing the quadrat size. Res.
Popul. Ecol. 14: 97-128.
Iwao, S. and E. Kuno, 1971: An approach to the analysis of
aggregation pattern in biological populations, p.461-513
in: Patil, G.P., B.C. Pielou and W.E. Waters
(eds):
Statistical ecology, Vol 1. Penn State Univ. Press, 582p.
Iyer,
P.V.K., 1949: The first and second moments of some
probability distributions arising from points on a lattice
and their application. Biometrika 36: 135-141.
Jacobsen, V.H., 1967: The feeding of the lugworm Arenicola
marina (L.). Quantitative studies. Ophelia 4: 91-109.
Jenkins, G.M. and D.G Watts, 1968: Spectral analysis and its app­
lications. Holden-Day, Oakland, 525p.
Jensen, P., 1980: Description of the marine free-living nematode
Chromadora lorenzeni n. sp. with notes on its microhabitats.
Zool. Anz. Jena 205: 213-218.
Keegan, B.F., 1974: Littoral and benthic investigations on the
west coast of Ireland. III. The bivalves of Galway Bay and
Kilkerrin Bay. Proc. Roy. Irish Ass. 74 (B) : 85-123.
Lenz,
J., 1977: Hydrographic conditions. pl2-25 in: G. Rheinheimer (ed.): Microbial ecology of a brackish water enviroment.
Springer, New York, Berlin, 287p.
Levin, L.A., 1981: Dispersion, feeding behaviour and competition
in two spionid polychaetes. J. Mar. Res. 39: 99-117.
Levin, L.A., 1984: Life history and dispersal patterns in a
dense infaunal polychaete assemblage: community structure
and response to disturbance. Ecology 65: 1185-1200.
Levinton, J., 1972: Stability and trophic structure in depositfeeding and suspension-feeding communities. Amer. Nat. 106.
472-486.
Linke, O., 1939: Die Biota des Jadebusenwattes. Helgoländer Wiss.
Meeresunters. 1: 201-348.
Lloyd, M., 1967: Mean crowding. J. Anim. Ecol. 36: 1-30.
Luckenbach, M.W., 1987: Effects of adult infauna on new recruits.
Implications for the role of biogenic refuges. J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 105: 197-206.
MacArthur, R.H. and E.O. Wilson, 1967: The theory of
biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton.
island
Magaard, L. and G. Rheinheimer (eds.), 1974:
Ostsee. Springer, New York, Berlin, 269p.
Meereskunde der
Mann, K.H., 1980: Benthic secondary production, p.103-118 in:
Barnes, R.K. and K.H. Mann (eds): Fundamentals of aquatic
ecosystems. Blackwell Scientific, London, 229p.
Marshall, W., 1895:
Leipzig, 839p.
Die
deutschen
Meere und
McIntyre, A.D., 1964: Meibenthos of sublittoral
Biol. Ass. U.K. 44: 665-674.
ihre
Bewohner.
Muds.
J.Mar.
Menge, B.A. and J.P. Sutherland, 1987: Community regulation:
Variation in disturbance, competition, and predation in
relation to enviromental stress and recruitment. Am. Nat.
130: 730-757.
Meyer, H.A. und K. Möbius, 1865: Die Fauna der Kieler Bucht 1.
Hinterkiemer oder Ophistobranchia. Leipzig, 90p.
Meyer, H.A. und K. Möbius, 1865: Die Fauna der Kieler Bucht 2.
Prosobranchia und Lamellibranchia. Leipzig, 60p.
Meyer, H.A., K. Möbius, G. Karsten and V. Hensen, 1871: Die
Expedition zur physikalisch-chemischen und
biologischen
Untersuchung der Ostsee. Jahresber. Comm. Wiss. Unters.
Deutsch. Meere 1: 1 - 178.
Mileikovsky, S.A., 1971: Types of larval development in marine
bottom invertebrates, their distribution and ecological
significance: A re-evaluation. Mar. Biol. 10: 193-213.
Mileikovsky, S.A., 1974: On predation of pelagic larvae and
early juveniles of marine bottom invertebrates by adult
benthic invertebrates and their passing alive through their
predators. Mar. Biol. 26: 303-311.
Mills, B.L., 1975: Benthic organisms and the structure of marine
ecosystems. J. Fish. res. Bd. Canada 32: 1657-1663.
Möbius, K., 1877: Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin.
Möller, P. and R. Rosenberg, 1983: Recruitment, abundance and
production of Mya arenaria and Cardium edule in marine
shallow waters, Western Sweden. Ophelia 22: 33-55.
Muus, K., 1973: Settling, growth and mortality of young
in the Oresund. Ophelia 12: 79-116.
bivalves
Myers, A.C., 1977: Sediment processing in a marine subtidal
sandy bottom community. I Physical aspects. J. Mar. Res.
35: 608-632.
Myers, A.C., 1977: Sediment processing in a marine subtidal
sandy bottom community. II Biological consequences. J. Mar.
Res. 35: 633—647.
Neumann, A.C. and T.P. Scoffin, 1970: The composition, structure
and erodability of subtidal mats, Abaco, Bahamas. J. Sedim.
Petrol. 40: 274-297.
Newell, G.E., 1948: A contribution to our knowledge of
history of Arenicola marina L. J. Mar. Biol. Ass.
554-579.
the life
U.K. 27:
Ockelman, K.W. and K. Muus, 1978: The biology, ecology and
behaviour of the bivalve Mysella bidentata (Montagu). Ophe­
lia 17: 1-93.
Odum,
E.P.,
836p.
1984:
Grundlagen der Ökologie.
Thieme, Stuttgart,
Ohta, S., 1984: Star-shaped feeding traces produced by
worms on the deep-sea floor of the Bay of Bengal.
Res. 31: 1414-1432.
echiuran
Deep-Sea
Olafsson, E.B., 1988: Dynamics in deposit-feeding and suspensionfeeding populations of the bivalve Macoma balthica: an
experimental study. Diss. University of Lund, Sweden, 122p.
Oliver, J.S., J.M. Oakden and P.N. Slattery, 1982: Phoxocephalid
amphipod crustaceans as predators on larvae and juveniles
in marine soft-bottom communities. Mar. Ecol. Prog. Ser. 7:
179-184.
Paine, R.T., 1966: Food web complexity and species diversity. Am.
Nat. 100: 65-75.
Paine, R.T., 1980: Food webs: Linkage, interaction strength
community infrastructure. J. Anim. Ecol. 49: 667-685.
and
Parsons, T.R., M. Takahashi and B. Hargrave, 1984^ Biological
oceanocgraphic processes. Pergamon Press, Oxford, New York,
3rd edition, 330p.
Pauly, D., 1973: Ober ein Gerät zur Vorsortierung von Benthosproben. Ber. Deutsch. Wiss. Komm. Meeresforsch. 22: 458-460.
Petersen, G.G.J., 1918: The sea bottom and its production of
fish—food. Report. Danish Biol. Stat. Bd. Agr., open agen.
Peterson, C.H., 1979: Predation, competitive exclusion, and
diversity in the soft-sediment benthic communities
of
estuaries and lagoons, p.233-264 in: Livingston, R.J.
(ed) :
Ecological processes in costal and marine systems. Plenum
Press, N.Y.
Pielou, B.C., 1969: An introduction to
Wiley-Interscience, New York, 286p.
mathematical
ecology.
Pielou, B.C., 1975: Ecological diversity. Wiley, New York, 254p.
Pielou, B.C., 1984: The interpretation
Wiley & Sons, N.Y., 263p.
Pihl,
of
biological
data.
J.
L., 1982: Food intake of young cod and flounder in a
shallow bay on the Swedish west coast. Netherl. J. Sea Res.
15: 419-432.
Pima, S.L., 1984: The complexity
Nature 307: 321-326.
and
stability
of
ecosystems.
Pollack, H., 1979: Populationsdynamik, Produktivität und Energie­
haushalt des Wattwurms Arenicola marina (Annelida, Polychaeta). Helgoländer wiss. Meeresunters. 32: 313-358.
Posey, M.H., 1987: Influence of relative mobilities on the
composition of benthic communities. Mar. Ecol. Prog. Ser.
39: 99-104.
Probert, P.K., 1984: Disturbance, sediment stability and trophic
structure of soft-bottom communities. J. Mar. Res. 42:
893-921.
Raffaelli, D. and H. Milne, 1987: An experimental investigation
of the effects of shorebird and flatfish predation on
estuarine invertebrates. Estuarine Coast. Shelf Sei. 24:
1-13.
Rasmussen, E., 1953: Asexual reproduction in Pygospio elegans
Claparede (Polychaeta sedentaria). Nature 171: 1161-1162.
Rasmussen, E., 1973: Systematics and ecology of the
marine fauna (Denmark). Ophelia 11: 1-507.
Isefjord
Reading, C.J. and S. McGrorty, 1978: Seasonal variation in the
burying depth of Macoma balthica (L.) and its accessibility
to wading birds. Estuarine Coast. Mar. Sei. 6: 135-144.
Reichardt, W., 1986: Polychaete tube walls as zonated microhabi—
tats for marine bacteria. Actes Colloques IFREMER 3: 415425.
Reichardt, W.T., 1988: Impact of bioturbation by Arenicola
marina
on
microbiological
parameters
in
intertidal
sediments. Mar. Ecol. Prog. Ser. 44: 149-158.
Reidenauer, J.A. and D. Thistle 1981: Response of a soft-bottom
harpacticoid copepod community to stingray (Dasyatis sabina)
disturbance. Mar. Biol. 65: 261-267.
Reineck, H.-E. and I.B. Singh, 1973: Depositional sedimentary
enviroments. Springer, Berlin, 439p.
Reise, K., 1981: High abundance of small zoobenthos around the
biogenic structures in tidal sediments of the Wadden Sea.
Helgol. Wiss. Meeresunters. 34: 413-425.
Reise, K., 1983: Biotic enrichment of intertidal sediments by
experimental aggregates of the deposit-feeding
bivalve
Macoma balthica. Mar. Ecol. Prog. Ser. 12: 229-236.
Reise, K., 1983: Experimental removal of lugworms from marine
sand affects small zoobenthos. Mar. Biol. 74: 327-332.
Reise, K., 1985: Tidal flat ecology. Springer, Berlin - New York,
198pp.
Reise, K, 1987: Spatial niches and
meiobenthic Plathelminthes of an
Mar. Ecol. Prog. Ser. 38: 1-11.
long-term performance in
intertidal lugworm flat.
Remane, A., 1940: Einführung in die zoologische Ökologie der
Nord- und Ostsee. Vol. Ia of: Grimpe, G. (ed) : Die Tierwelt
der Nord- und Ostsee, Leipzig.
Remane, A.
water.
372p.
and C. Schlieper (eds), 1971: Biology of brackish
Vol. 25 of: Die Binnengewässer, Stuttgart, New York,
Rhoads, D.C. and
D.R.
Young,
1970:
The
influence
deposit-feeding organisms
on
sediment
stability
community trophic structure. J. Mar. Res. 28: 150-178.
of
and
Rhoads, D.C. and D.K. Young, 1971: Animal-sediment relations in
Cape Cod Bay, Massachusetts. II. Reworking by Molpadia
oolitica (Holothuroidea). Mar. Biol. 11: 255-261.
Rhoads, D.C., J. Y. Yingst and W.J. Ullman, 1978:
Seafloor
stability in cental Long Island Sound: Part I.
Temporal
changes in erodibility of fine-grained sediment,
p.221-244
in: Wiley, M.L. (ed) : Estuarine interactions.
Academic
Press, N.Y., London.
Richter, W. and M. Sarnthein, 1977: Molluscan colonization of
different sediments on submerged platforms in the Western
Baltic Sea. p.531-539 in: Keegan, B.F., P.O. Ceidigh and
P.J.S. Boaden (eds): Biology of benthic organisms. Pergamon
Press.
Rijken, M., 1979: Food and food uptake
Netherl. J. Sea Res. 13: 406-421.
in
Arenicola
marina.
Risk, M.J., 1973: Silurian Echiurids: Possible feeding traces
the Thorold sandstone. Science 180: 1285-1287.
in
Rohlf, F.J. and R.R. Sokal, 1981: Statistical Tables. Freeman
Co, San Francisco, 2nd edition, 219p.
&
Romero, M., 1983: Vertikale Verteilungsmuster der Makrofauna im
Sediment. Diplom-thesis Univ. Kiel, 131p.
Rumohr, H., 1978: The Benthosgarten: Field experiments on benthic
colonization in the Western Baltic I. Initial colonization.
Kieler Meeresforsch. Sonderh. 4: 96.
Rumohr, H., 1980: Der "Benthosgarten" in der Kieler Bucht.
Experimente zur Bodentierökologie. Diss. Univ. Kiel, 195p.
Rumohr, H., 1986: Historische Indizien für Eutrophierungerschei­
nungen (1875-1939) in der Kieler Bucht (westliche Ostsee).
Meeresforsch./Reports on Mar. Res. 31: 115-123.
Rumohr, H., in press: A brief history of benthos research in Kiel
Bay and in the Baltic. Proc. 4th Int. Conf. History
Oceanogr. Hamburg 1987.
Rumohr, H. and W.E. Arntz, 1982: The "Benthosgarten" - A new
approach for the study of
soft
bottom
communities.
Meeresforsch./Reports on Mar. Res. 29: 225-238.
Sachs, L., 1976:
York, 552p.
Angewandte
Statistik.
Sanders, H.L., 1968: Marine benthic
study. Amer. Nat. 102: 243-282.
Springer,
diversity:
Berlin,
A
New
comparative
Sanders, H.L., E.M. Goudsmit, E.L. Mills and G.E. Hampson, 1962:
A study of the intertidal fauna of Barnstable Harbor,
Massachusetts. Limnol. Oceanogr. 7: 63-79.
Santos, S.L. and J.L. Simon, 1980: Marine soft-bottom community
establishment following annual defaunation: Larval or adult
recruitment? Mar Ecol. Prog. Ser. 2: 235-241.
Savidge, W.B. and G.L. Taghon, 1988: Passive and active compo­
nents of colonization following two types of disturbance on
intertidal sandflat. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 115: 137-155.
Scheibel, W. and H. Rumohr, 1979: Meiofaunaentwicklung auf
künstlichen Weichböden in der Kieler Bucht. Helgoländer
Wiss. Meeresunters. 32: 305-312.
Scheltema, R.S., 1974: Biological interaction determining larval
settlement of marine invertebrates. Thalass. Jugoslavica
10: 263-296.
Schwarz, A., 1932: Der tierische Einfluß auf die Meeressedimente.
Senckenbergiana 14: 118-172.
Schweimer, M., 1976: Erosionshäufigkeit in der westlichen Ostsee
als Folge des Seegangs. Univ. Kiel, SFB 95 Report No. 21,
59p.
Seif, R.F.L. and P.A. Jumars, 1988: Cross-phyletic patterns of
particle selection by deposit feeders. J. Mar. Res. 46:
119-143.
Shannon, C.E. and W. Weaver, 1963: The mathematical theory of
communication. Univ. of Illinois Press, Urbana.
Simon, J.L: and D.M. Dauer, 1977: Reestablishment of a benthic
community following natural defaunation. p.139-154 in Coull,
B.C. (ed): Ecology of marine benthos. Univ. S.Carolina
Press, Columbia.
Smidt, E.L.B., 1951: Animal production in the Danish Waddensea.
Meddel. fra Komm. Danmark Fisk.- og. Havunders Ser. Fisken
11 (6), 151p.
Smith, C.R., p .a . Jumars and D.J. DeMaster,
In situ
studies of megafaunal mounds indicate
rapid
sediment
turnover and community response at the deep sea
oor.
Nature 323: 251-253.
Sokal, R.R., 1979: Ecological parameters inferred from
correlograms. p.167-196 in: Patil, G.P. and M. Rosenzweig
(eds): Contemporary quantitative
ecology
„
parameters.
Internat.
Co-operative
Publishing
House,
Fairland, Maryland, 695pp.
Sokal, R.R. and F.J. Rohlf, 1981: Biometry. Freeman and Co.,
Francisco, 2nd edition, 859p.
San
Straaten, L.M.J.U. van, 1952: Biogene textures and the formation
of shell beds in the Dutch Wadden Sea. Proc. Konikl. Nedl.
Akad. Wetenschap. Ser.B 55: 500-516.
Struve-Blanck, S., 1982: Die Strömungen in der Kieler Bucht. Ber.
Inst. f. Meereskunde Kiel No. 102, 112p.
Sundbäck, K. and B. Jönsson, 1988: Microphytobenthic productivity
and biomass in sublittoral sediments of a stratified bay,
southeastern Kattegat. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 122: 63-81.
Taghon, G.L., 1982: Optimal foraging by deposit-feeding inverte­
brates: Roles of particle size and organic coating. Oecologia 52: 295-304.
Taghon, G.L., A.R.M. Nowell and P.A. Jumars, 1980: Induction of
suspension feeding in spionid polychaetes by high particu­
late fluxes. Science 210: 562-564.
Taghon, G.L., R.F.L. Self and P.A. Jumars, 1978: Predicting
particle size selection by deposit feeders: A model and its
implications. Limnol. Oceanogr. 23: 752-759.
Tamai, K., 1985: Production estimation of Spionid
Paraprinospio sp. (type B) in Suo-nada, Japan.
Soc. Sei. Fish. 51: 213-218.
polychaete
Bull. Jap.
Thamdrup, H.M., 1935: Beiträge zur Ökologie der Wattenfauna auf
experimenteller Grundlage. Medd. Komm. Danm. Fisk.- og
Havunders., Fiskeri 10: 1-125.
Thayer, C.W., 1979: Biological bulldozers and the evolution
marine benthic communities. Science 203: 458-461.
of
Thayer, C.W., 1983: Sediment-mediated biological disturbance and
the evolution of marine benthos, p.479-625 in: McCall, P.L.
and M.J.S. Tevesz (eds): Biotic interactions in recent and
fossil benthic communmities. Plenum Press, New York, 837p.
Thistle, D., 1980: The response of a harpacticoid copepod
community to a small-scale natural disturbance. J. Mar. Res.
38: 381-395.
Thorson, G., 1957: Bottom communities. Geol. Soc. America
67: 461-535.
Memoir
Thorson, G., 1966: Some factors influencing the recruitment and
establishment of marine benthic communities. Netherl. J Sea Res. 3: 267-293.
Turk, T.R. and M.J. Risk, 1981: Effect of sedimentation
infaunal invertebrate populations of Cobequid Bay, Bay
Fundy. Can. J. Fish. Aquat. Sei. 38: 642-648.
Virnstein, R.W., 1977: The importance of predation by crabs
fishes on benthic infauna in Chesapeake Bay. Ecology
1199-1217.
on
of
and
58:
Vogel, K., 1959: Wachstumsunterbrechungen bei Lamellibranchiaten
und Branchipoden. N. Jb. Geol. Paläont., Abh. 109.
Warwick, R.M. and R. Price, 1975: Macrofauna production in
estuarine mud-flat. J. mar. Biol. Ass. U.K. 55: 1-18.
an
Warwick, R.M., C.L. George and J.R. Davies, 1978: Annual macro­
fauna production in a Venus community. Estuarine Cost. Mar.
Sei. 7: 215-241.
Weigelt, M., 1987: Auswirkungen von Sauerstoffmangel auf
Bodenfauna der Kieler Bucht. Diss. Univ. Kiel, 299p.
die
Wells, G.P., 1944: The mode of life of Arenicola marina L.
Mar. Biol. Ass. U.K. 26: 170-207.
J.
Werner, B., 1956: Über die Winterwanderung von Arenicola marina
L. (Polychaeta sedentaria). Helgoländer Wiss. Meeresunters.
5: 353-378.
Werner, B., 1956: Eine Beobachtung
Arenicola marina L. (Polychaeta
Wiss. Meeresunters. 5: 93-102.
über die Wanderung von
sedentaria). Helgoländer
Werner, F., J. Altenkirch, R.S. Newton and E. Seibold, 1976:
Sediment patterns and their temporal variation on abrasion
ridges in a moderate flow regime (Stoller Grund, Western
Baltic). Meyniana 28: 95-105.
Whitlatch, R.B. and J.R. Weinberg, x982: Factors influencing
particle selection and feeding rate in the polychaete
Cistenides (Pectinaria) gouldii. Mar. Biol. 71: 33-40.
Whitlatch, R.B. and R.N. Zajac, 1985: Biotic interactions
estuarine infaunal opportunistic species. Mar. Ecol.
Ser. 21: 299-311.
among
Prog.
Wilde, P.A.W.J. de, 1975: Influence of temperature on behaviour,
energy metabolism and growth of Macoma balthica. p.239-256
in: Barnes, H. (ed.): Proc. 9th Europ. Mar. Biol. Symp.
Aberdeen Univ. Press.
Wilde, P.A.W.J. de and E.M. Berghuis, 1979: Laboratory experi­
ments on growth of juvenile lugworms, Arenicola marina.
Netherl. J. Sea Res. 13: 487-502.
Wildish, D.J., 1977: Factors controlling marine and estuarine
sublittoral macrofauna. Helgoländer Wiss. Meeresunters. 30:
445-454.
Wilson, W.H., 1979: Community structure and species diversity of
the sedimentary reefs constructed by Petaloproctus socialis
(Polychaeta: Maldanidae) . J. Mar. Res. 37: 623-641.
Wilson, W.H., 1981: Sediment-mediated interactions in a densely
populated infaunal
assemblage:
The
effects
of
the
polychaete Abarenicola pacifica. J. Mar. Res. 39: 735-748.
Wilson, W.H., 1983: The role of density dependence
infaunal community. Ecology 64: 295-306.
in
a
marine
Woodin, S.A., 1976: Adult-Larval interactions in dense infaunal
assemblages: Patterns of abundance. J. Mar. Res. 34: 25-41.
Woodin, S.A., 1978: Refuges, disturbance, and community struc­
ture: A marine soft-bottom example. Ecology 59: 274-284.
Woodin, S.A., 1981: Disturbance and community structure
shallow water sand flat. Ecology 62: 1052-1066.
Yings"
in
a
--
Responses of estuarine
and temporal variation
. Prog. Ser. 10: 1-14.
Responses of
and temporal
10: 15-27.
estuarine
variation
Anhang
Im Anhang sind sämtliche Rohdaten enthalten
Tab. Al Datensatz TRS1 - Linearer Probensatz.
Tab. A2 Datensatz B0X1 - Zweidimensionaler Raster.
Tab. A3 Datensatz ARM1: A. marina - Kothaufen.
Tab. A4 Feldexperiment EXF1-A
Tab. A5 Feldexperiment EXF1-B
Tab, A6 Feldexperiment EXF2
Tab. A7 Sedimentanalysen
Tab. A8
Datensatz ARM--GF, Trichter-, Häufen- und Kontrollproben.
Tab. A9
Datensatz ARM--BE, Trichter-, Haufen- und Kontrollproben.
Tab. A10 Datensatz ARM--WH, Trichter-, Haufen- und Kontrollproben.
Tab. All Datensatz ARM-■TI, Trichter-, Haufen- und Kontrollproben.
Tab. A12 ARM-GF, Mittelwert, Standartabweichung und Median
Tab. Al 3 ARM-BE, Mittelwert, Standar tabwe ichung und Median
Tab. Al 4 ARM-WH, Mittelwert, Standartabweichung und Median
Tab. A15 ARM-TI, Mittelwert, Standartabweichung und Median
Tab. A16 ARM-GF, Varianzanalyse und H-Test: T-H--K
Tab. A17 ARM-BE, Varianzanalyse und H-Test: T-H--K
Tab. Al 8 ARM-WH, Varianzanalyse und H-Test: T-H--K
Tab. A19 ARM-TI, Varianzanalyse und H-Test: T-H-■K
Tab. Al
Gabelsflach 12m, Datensatz TRS1 - Linearer Transect, 19.06.1986.
35 Stechrohre a 27.3 ca2 ; 0,250 mm - Sieb.
Anzahl/Probe und Summe (955,5 cm2).
Arctica islandica
0
1 0
1 1 0
0
0
0
0
0
1
Astarte elliptica
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Astarte aontagui
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Cardiua fasciatua
0
0
0
0
0
0
0
1 0
1 0
0
Corbula gibba
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
Macoaa balthica
1
9
3
4
3
4
1
6
2
6
6
4
Mya arenaria
1 1 0
0
0
0
1 0
1 1 0
0
Mysella bidentata
37 54 16 26 23 23
19 16 59 26 4
16
Hytilus edulis
2 0
1 1 1
0
3
0
1 2
0
1
Acera bullata
0
0
0
1
0
0
1
0
2
0
1
0
Hydrobia sp.
1
0
0
0
4
0
0
1 2
0
0
1
Oaoba striata
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Aapharete sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Anaitides aaculata
3
1 1 0
3
2
1
2
3
2
3
1
Arenicola aarina (juv).
4
2
1 2
1
0
8
2
18 6
0
6
Aricidea jeffreysii
18 14 12 6
2
5
6
12 10 13 11 22
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
1
2
1
0
1
0
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
1
0
0
1
1
0
0
0
0
0
2
2
9
5
6
5
1
5
4
6
2
4
4
11
3
2
2
4
0
3
3
3
5
1
0
1
0
1
0
0
0
0
1
2
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
25
36
48
18
37
34
26
24
25
14
13
41
9
16
33
34
12
21
26
7
41
19
0
2
1
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
3
1
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2
1
1
0
0
2
0
0
0
0
1
0
0
1
0
1
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
1
2
1
1
1
2
0
5
1
1
1
0
4
3
3
2
1
0
0
12
3
2
6
1
11
4
0
8
2
1
3
4
5
6
1
8
2
6
1
4
1
6
20
9
7
11
7
7
13
10
13
14
14
17
8
15
7
11
10
18
10
5
12
5
5
1
2
14
9
140
14
0
878
25
11
19
1
6
53
141
380
Tab.Al, Fortsetzung
Capitella capitata
0
2
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
Chaetozone setosa
1
2
1 1 1 2
3
1 1 4
0
2
Eteone longa
0
0
2
1 0
0
0
1 1 1 3
1
Harmothoe spp.
0
3
0
2
0
0
1
3
1 1 1 2
Nephtys spp.
0
1 0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Pholoe minuta
1
1
0
0
0
1
0
0
1 0
0
0
Polydora guadrilobata
1
2
2
0
0
0
0
0
0
1
2
4
Pygospio elegans
133 165 148 169 152 124
163 123 165 194 153 156
Scoloplos armiger
5
2
0
3
6
2
4
3
2
2
4
3
Spaerodoridium balticum
2
1 1 3
3
2
3
3
1 2
5
0
Spio goniocephala
1
1 1 1 1 1
1
0
1 0
1 0
Streptosyllis websteri
1
1
2
4
2
2
3
3
3
3
7
0
Oligochaeta sp.
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
Caprella spp.
0
2
0
0
0
0
0
1 1 0
1 1
Corophium insiduosum
0
2
0
2
0
1
0
5
2
0
0
0
Diastylis rathkei
0
0
0
0
1
0
3
0
0
2
0
0
Phoxocephalus holboelli
1 2
1 5
2
1
2
2
2
1 3
5
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
2
1
0
5
2
0
7
4
4
4
2
1
3
0
3
6
3
0
3
4
3
4
2
1
0
1
4
0
0
0
2
1
3
1
3
0
2
0
0
2
2
0
2
1
0
1
2
2
3
0
1
0
3
1
0
1
0
0
0
0
0
2
0
3
0
3
1
3
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
2
0
0
1
0
1
1
3
1
0
1
0
0
1
0
2
0
2
0
0
0
2
0
4
0
4
0
3
10
81
37
40
5
11
47
94 187 146 149 152 202 128 193 132 144 143 131
5103
202 136 128 124 109 128 161 105 99 142 123
4
1
3
4
1
1
0
2
4
2
4
2
1
4
1
0
2
1
5
1
2
3
2
1
2
1
2
2
3
1
0
2
1
1
3
2
4
4
6
4
2
4
1
3
0
2
1
0
0
1
0
0
1
1
2
2
1
1
1
0
2
1
0
0
0
0
1
2
1
3
1
2
0
0
1
4
4
6
0
2
1
1
1
2
1
3
5
2
1
0
1
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
2
0
2
0
0
0
2
0
1
1
2
1
0
0
0
0
3
0
1
2
1
1
0
0
2
1
2
0
1
0
0
0
0
2
0
2
0
4
3
0
2
0
0
0
1
0
2
0
0
2
1
1
2
3
1
1
1
0
0
0
3
0
0
0
1
1
0
0
0
1
2
2
6
2
2
5
2
2
2
3
2
3
1
4
0
2
3
1
4
2
3
86
77
27
75
10
26
33
26
84
Halacarida sp.
1 1 1 6
3
3
0
1
Anthozoa sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
Neaertini sp.
0
0
0
0
1 1 0
0
Sipunculida sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
15
4
2
2
10
0
0
2
3
2
7
2
3
1
1
2
3
0
4
1
4
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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0
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0
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0
0
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220 260 198 239 204 172 150 269 224 205 223 267 176 273 190 226 243 213
238 178 285 284 191 230 299 205 212 194 158 214 235 175 160 194 162
7566
Gabelsflach 12m, Datensatz B0X1 - Kastengreifer, 24.06.1986.
6x6 Proben a 25 cm2 ; 0,50 mm - Sieb.
Anzahl/Probe und Summe (900 cm2 ).
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0
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1
0
1
Polydora quadrilobata
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0
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1
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1
1
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4
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Scoloplos armiger
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1
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1
2
4
3
3
3
Spio goniocephala
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1
1
0
0
0
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0
0
0
0
1
0
0
2
2
3
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1
1
1
1
1
1
2
0
2
0
0
1
0
31
21
•
Oligochaeta
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
63
71
29
3
Chaetozone setosa
0
3
0
0
1
1
1
0
2
0
0
1
0
1
2
0
0
0
1
1
2
0
0
0
0
3
0
0
0
2
2
0
2
1
1
0
Harmothoe spp.
0
0
0
2
0
0
0
1
1
0
2
0
1
1
1
0
2
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
Pholoe minuta
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pygospio elegans
52 57 44 112 66 25
62 57 71 81 78 53
61 60 87 88 85 52
56 75 104 67 35 65
50 77 95 73 50 61
100 88 75 81 66 65
Spaerodoridium balticum
0
0
1
1
1
0
0
0
1
2
1
1
0
2
0
1
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
1
2
3
3
0
1
0
1
Streptosyllis websteri
0
0
1
2
0
0
1
1
0
3
1
0
1
1
5
1
0
1
0
0
1
1
3
0
1
0
0
1
1
0
0
1
0
0
1
0
14
2474
26
28
Corophium insidiosum
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
Caprella spp.
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0
0
0
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0
0
0
0
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0
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0
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1
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Diastylisrathkei
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Phoxocephalus holboelli
1
1
0
2
3
2
2
2
4
1
0
2
0
0
3
3
0
2
3
0
3
0
3
2
1
2
0
1
4
2
4
2
3
1
2
1
Anthozoa sp.
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Eudorellopsis deformis
0
0
0
0
0
0
74
78
80
99
108
131
60
83
122
144
119
100
189
138
163
96
101
117
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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1
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0
0
0
0
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Halacarida sp.
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0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
4
1
0
0
0
0
Nemertini sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
85
107
119
61
92
99
30
76
75
88
87
101
0
0
0
0
0
0
Summe
67
104
84
72
79
131
0
0
0
0
0
0
3859
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
Tab.A3
Datensatz ARM1: Verteilung adulter Arenicola roarina.
Zählung der Kothaufen.
Anzahl pro Feld,
1 Feld * 25 x 25 cm*, Gesamtfläche = 2.25m2 .
2
2
3
4
0
5
02
0
5
3
5
4
0
0
4
2
3
0
3
2
2
3
2
4
1
2
1
0
1
1
1
1
0
1
0
Tab.A4
Feld-Experiment EXF1-A:
Einfluß von M. balthica auf Besiedelung A.
Gabelsflach 12m; Exposition: 28.05 - 27.06.1986
32 Felder a 45 cm2 ; Sieb: 500um und 250um.
Anzahl pro Feld.
Art
Mollusca
(250um-Fraktion)
Polychaeta
(250um-Fraktion)
Ampharete sp.
Anaitides maculata
Arenicola marina
Aricidea jefreysii
Capitella capitata
Chaetozone setosa
Eteone longa
Nm acoi a
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
Anzahl/Feld
231
288
257
145
182
1
0
4
1
3
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
2
0
1
3
1
2
0
0
6
2
0
2
1
0
0
1
1
0
0
1
2
2
0
288
239
243
174
172
0
3
1
1
2
0
0
0
0
0
2
0
1
0
0
1
3
1
0
2
2
7
1
2
0
1
4
0
0
2
0
0
0
0
0
2
1
1
1
0
219
227
208
216
172
2
2
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
2
4
1
2
1
0
0
0
4
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
234
259
271
206
210
1
2
0
6
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
2
3
1
1
1
2
1
0
0
2
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
245
282
228
227
226
0
4
4
2
5
0
0
0
0
0
2
1
0
1
0
3
3
0
1
1
0
0
2
6
0
6
1
2
4
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
261
324
255
214
181
0
5
2
2
1
0
0
0
0
0
4
1
0
0
0
1
3
2
0
1
5
1
0
0
4
2
1
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Art
Harmothoe spp.
Pholoe minuta
Polydora spp.
Pygospio elegans
(incl. 250um-Fraktion)
Scoloplos armiger
Spio goniocephala
Streptosyllis websteri
Sphaerodoridium balticum
Corophium insidiosum
Anzahl/Feld
Nm «
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
0
2
1
2
0
0
0
0
0
12
6
8
7
4
47
45
16
29
33
0
1
1
0
0
1
2
2
9
3
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
17
5
8
6
28
29
54
26
11
0
0
0
1
0
5
5
0
4
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
15
5
6
7
11
16
21
37
28
15
1
0
2
0
0
2
3
4
3
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
19
4
11
4
6
20
27
23
40
31
0
0
0
1
0
4
7
2
4
2
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
11
10
6
7
4
13
14
19
75
10
0
0
0
0
0
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
6
9
5
4
7
31
23
35
18
25
0
0
1
0
4
1
3
0
4
6
2
1
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
2
4
6
2
1
1
1
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
10
8
21
11
1
0
5
3
1
0
0
0
1
0
Art
Diastylis rathkei
Gastrosaccus spinifer
Phoxocephalus holboelli
Halacarida sp.
Anthozoa sp.
Nemertini sp.
Sipunculida sp.
Anzahl/Feld
Nm <
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
1
2
2
0
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
0
4
8
5
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
2
6
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
2
1
2
4
2
0
5
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
4
3
1
3
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
3
2
0
0
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
Art
Harpacticoidea
(250iim-Fraktion)
Nematoda
{250pm-Fraktion)
Ostracoda
(250pm-Fraktion)
Nn i c o i i
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
Anzahl/Feld
44
49
6
6
24
60
34
31
10
8
5
9
3
5
8
22
15
32
29
67
10
22
27
6
12
2
3
3
1
7
60
41
42
47
43
72
24
14
10
12
1
0
2
0
2
59
5
8
73
11
11
15
14
34
15
2
4
0
8
1
56
17
55
96
39
14
33
25
63
10
2
3
2
2
4
36
30
28
9
3
38
58
74
27
263
3
1
8
1
2
Tab.A5
Feld-Experiment EXF1-B:
Einfluß von Macoma balthica auf Besiedelung B.
Boknis Eck 10m; Exposition: 29.04 - 31.05.1988
32 Felder a 45 cm2 ; Sieb: 500um und 250pm.
Anzahl pro Feld.
Angaben in eckigen Klammern: Gemessene Längen.
Art
Mollusca
(250um-Fraktion)
Polychaeta
(250um-Fraktion)
Crustacea
(250vim-Fraktion)
Astarte borealis
[<= 4mm]
Astarte elliptica
[<= 2mm]
Cardium fasciatum
t<= 6mm]
Corbula gibba
[<= 4mm]
Macoma balthica
[<= 4mm]
Mya arenaria
[<= 6mm]
Anzahl/Feld
N m <coia
0
i
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
3
1
0
2
0
0
2
2
5
1
1
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
1
0
0
1
0
0
1
0
4
3
0
3
0
1
3
2
1
0
1
2
0
0
3
0
0
0
0
1
0
2
4
4
2
0
1
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
1
2
4
0
0
2
2
4
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
2
3
0
4
1
1
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
1
1
0
2
1
0
1
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
1
2
6
1
1
4
1
3
2
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
1
2
2
2
0
3
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
2
7
1
2
4
2
2
2
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
2
1
0
2
1
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
3
1
1
3
0
0
0
2
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
6
2
3
2
1
2
0
4
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
2
1
0
Art
Mysella bidentata
[<*= 2mm]
Mytilus edulis
[<= 2mm]
Syndosmya alba
[<= 2mm]
Onoba striata
[<= 2mm]
Retusa truncatula
t<= 2mm]
Arenicola marina (juv.)
Aricidea jeffreysii
Chaetozone setosa
Bteone longa
Anzahl/Feld
N x a c o ia
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
1
0
1
4
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
2
1
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
6
1
1
1
3
1
3
0
1
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
0
0
0
2
1
4
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
1
2
1
2
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
2
1
2
2
1
4
3
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
3
2
1
0
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
1
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
1
0
0
0
0
2
0
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
2
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2
3
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
2
1
0
0
0
3
1
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
Art
Anzahl/Feld
N mi
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
3
0
1
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
0
1
1
0
2
1
0
1
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
2
1
1
2
0
1
1
1
2
0
1
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
1
0
2
2
3
2
0
1
4
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
2
1
0
0
1
1
4
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
3
0
2
0
0
0
0
2
0
0
1
1
Oligochaeta
0
1
2
4
6
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
Bathyporeia sp.
0
1
2
4
6
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Eulalia viridis
Harmothoe spp.
Heteromastus filiformis
Nepthys s p p .
Pygospio elegans
(incl. 250um-Fraktion)
Spio goniocephala
Streptosyllis websteri
Art
Corophium insidiosum
Diastylis rathkei
Gammarellus homari
Gastrosaccus spinifer
Phoxocephalus holboelli
Halacarida sp.
Nemertini sp.
Anzahl/Feld
N mi
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
1
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2
2
9
2
2
2
0
1
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
1
5
3
4
0
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
2
0
0
4
1
1
0
0
5
4
1
1
2
0
0
1
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
3
5
3
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
3
1
0
3
5
1
8
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
3
2
3
2
2
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
4
6
2
0
1
0
2
0
0
0
1
0
0
0
1
2
1
2
0
0
1
0
0
0
0
0
1
3
2
2
2
0
0
1
0
0
0
0
3
4
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
1
1
5
1
1
0
0
0
0
0
0
0
2
2
4
4
5
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
1
1
4
2
4
0
0
0
Art
Harpacticoidea
(250um-Fraktion)
Nematoda
(250um-Fraktion)
Ostracoda
(250pm-Fraktion)
N m a c o•a
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
0
1
2
4
6
Anzahl/Feld
3
7
3
1
5
2
10
9
14
7
3
3
2
4
6
6
5
6
2
1
9
17
9
28
14
2
7
2
0
0
4
3
4
0
2
5
8
21
9
8
1
1
2
2
4
3
7
14
6
3
7
24
8
8
15
1
1
5
3
2
2
8
5
6
2
10
15
14
4
18
3
2
2
0
4
4
9
10
3
3
15
14
7
13
14
5
4
4
5
1
22
15
Tab.A6
Feldexperiment EXF2:
Besiedelung freier Flächen in unterschiedlicher Höhe
über dem Sediment.
Gabelsflach 12m, 01.04.87 - 15.04.87
Probenfläche 28cm2 , Sieb: 500|im und 250um.
Ausgebrachte Proben: 5x 5, 5x 10, 5x 20, 5x 40cm hoch.
2x 20, 4x 40cm.
Auswertbare Proben:
Anzahl/Probe, Werte in Klammern : Längenbereich [mm] •
1
20
2
20
3
40
4
40
5
40
6
40
1
30
4
20
6
30
0
17
0
31
1
19
Mya arenaria
(2.1)
Mysella bidentata
(0.9 - 2.1)
Onoba striata
(0.9 - 2.7)
0
0
0
1
0
0
2
5
3
1
1
2
2
3
0
0
0
0
Anaitides maculata
(8.0)
Harmothoe spp.
(1.9 - 8.5)
Pholoe minuta
(1.1 - 2.1)
Polydora ciliata
(1.4 - 1.6)
Pygospio elegans
(1.4 - 2.8)
P. elegans (+250um)
(0.5 - 2.8)
0
0
1
0
0
0
0
0
1
1
1
12
0
0
1
0
0
3
0
0
1
0
0
3
63
16
8
0
4
2
93
36
35
16
30
17
Corophium insidiosum
(3.5 - 4.1)
Diastylis rathkei
(5.7 - 8.2)
Gastrosaccus spinifer
(12.2 - 14.9)
0
0
0
0
0
5
0
3
5
0
1
0
2
0
0
0
0
0
Asterias rubens
(8.3)
0
0
0
0
0
1
Harpacticoidea (250um)
1
Nematoda (250ym)
10
2
7
4
8
2
6
2
3
12
25
Probe
Höhe Ccm]
Art
Mollusca
(250um)
Polychaeta (250um)
Tab.A7
Station
GF
BE
WH
TI
Ergebnisse der Sedimentanalysen an den vier Stationen
Gabelsflach (GF), Boknis Eck (BE), Westerhever (WH)
und Tirpitz-Mole (TI).
Datum
28.05.86
01.04.87
15.04.87
14.05.87
27.07.87
09.09.87
22.09.87
12.11.87
23.02.88
07.04.88
29.04.88
01.06.88
23.02.88
29.04.88
31.05.88
21.07.87
24.11.87
23.03.88
12.06.88
02.09.87
21.12.87
%org. %Schluff
& Ton
0.3
0.6
0.3
0.5
0.4
0.3
0.4
0.3
0.7
0.3
5.7
0.6
0.6
0.4
0.6
0.3
0.7
0.4
0.7
0.3
0.6
0.3
0.5
0.3
6.0
1.8
2.2
0.6
2.9
1.1
1.8
0.4
5.1
0.8
1.2
0.4
4.6
1.0
2.4
1.4
0.7
1.1
Sand-Fraktion
<125um >125um >250iim >500iim
14.5
38.9
3.8
42.9
4.3
38.5
54.0
3.1
34.9
15.4
2.5
47.2
4.8
43.8
40.1
2.2
6.8
29.8
57.3
6.1
38.7
10.9
43.8
6.6
14.2
40.8
42.8
2.8
3.7
40.8
51.4
4.1
45.7
5.9
45.6
2.7
4.2
38.5
54.3
3.1
8.0
44.9
44.1
3.0
36.7
5.1
54.6
3.6
0.8
0.8
66.1
32.3
38.7
1.7
49.4
10.2
46.6
1.4
44.9
7.1
0.1
12.1
73.3
14.4
2.0
0.1
74.2
23.7
23.6
0.2
70.7
5.5
17.8
0.2
73.7
8.3
23.0
2.9
56.8
17.2
1.4
14.4
69.2
15.0
a»
Art
5tr<rhrohrprok>«n am Wchnbau ven Areni e o l a marina. C a belsflach 12m.
Pi-obenserio; 7 * Trichtor, H a Kot-Haufon. K = Kontrolls.
Abundan* sllor Art*n, umgarechnet auf 100 c m * .
Prob*nf lache: 27 ;m* , Elndrtngtiafa aus Probenvolumen «rrachnet.
Sieb-Maschanwalta: S OOym {bsw. 250Km. w o angeceben).
l >: incl. O l i g o c h a a t a
Dntum
Probetiserie
Mollusca
25üHm Fraktion
Polychaeta* >
250>*m Fraktion
Crustacaa
25Upm Fraktinn
0 2 .09.86 30. 39.88 0 1 . 04.87
1
2
3
4
5
e
T 44 118
H 89 30
K 141 104
T
H
K
T
H
K
-
4
Arctica islandica T
H
4
7
K
Aatarta spp.
T
4
H
0
4
K
0
Cardiura fasciatum T
H
0
K 15
Corbula gibba
7
T
H
0
7
K
Macoma bal tilica
T 48
H 33
K 33
Musculus
T
0
H
marmoratua
0
K
0
M/& arenaria
T 19
H 11
7
K
Mysella b i d e n t a t a T 30
H 11
K 22
Mytilus e d u l i 3
T 11
H 22
K 26
Phaxaa pellucidua T
0
H
0
0
K
Syr.deímya alba
T
0
H
0
K
0
4
0
11
0
0
0
19
4
19
0
0
0
30
37
56
0
0
0
11
4
30
26
4
30
33
4
22
0
0
0
0
0
0
319 248
119 274
163 233
-
15
15
48
37
52
33
7
4
33
19
15
0
0
0
0
0
0
0
'0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
0
22
22
0
0
0
0
0
4
4
4
0
0
0
11
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
7
7
0
0
11
0
0
0
7
15
26
26
7
7
19
•26
4
104
67
15
44
19
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
4
7
15
11
11
63
59
11
4
59
74
30
4
22
22
0
11
0
4
37
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
37
14.05.87
7
8
0
0
0
0
0
4
87 98
44 19
178 107
10
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22
0
0
0
0
0
11
160 165 83
96 96 148
160 126 243
43 17 22
26 26 13
7 100
43
0
0
0
4
4
4
0
7
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
4
0
0
0
0
4
4
4
0
11
11
0
22
19
55
30
13
á
26
7
17
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
30
19
19
26
70
4
7
15
4
7
17
17
17
13
26
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
7
26
30
11
0
0
0
4
7
4
0
22
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
27.07 .87
13 14
15
402 504 735
273 313 404
64 305 402
43
9 35
0
9 17
26 30 65
9
0
4
33
30
37
30
48
37
4
10.07 .87
9
39
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
22
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
0
4
4
0
4
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
0
0
0
4
0
9
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
26
0
4
4
73
5
21
21
0
0
0
0
0
0
21
0
0
0
0
0
0
9
13
15
57
4
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
n
4
63
10
16
0
0
0
0
0
4
30
9
11
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
20
21
22
23
78
26
30
44
15
19
37
44
63
78
26
15
52
41
37
37 44 67
44 33 41
33 130 159
56 63 81
41
22
22
37 37 44
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
0
11
0
11 119
7
11
41
59
0
70
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
0
0
4
19
30
19
4
41
4
52
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
11
33
59
4
0
0
4
0
0
0
0
0
0
85
4
0
0
11
122
4
11
0
15
19
0
0
4
41
22
0
0
0
4
7
7
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22
74 107
93 63
37 11
63 70
0
4
4
4
12.11.87
24 25
19
4
4
0
0
0
0
22.09.87
10.09.87
16 17 18
0
0
0
0
0
44
4
19
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
0
0
7
4
4
0
4
0
22
22
0
4
22
81
44
63
70 111
4
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0.
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
26
4
7
4
7
19
15
4
7
0
0
0
0
44
19
19
15
30
22
0
85
26
41
15
22
0
0
0
44
52
56
0
22
11
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
7
4
67
4
33
0
0
15
0
0
0
0
0
0
4
0
4
0
4
15
7
22
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
7
4
4
7
4
52 111
4 22
33
7
7
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Cl
0
4
4
0
7
33
0
19
4
0
0
0
0
0
0
0
0
48
33
87
59
33
33
0
0
0
15
7
4
4
4
4
26
0
0
4
0
7
0
7
11
7
11
52 111
19
63
11
0
0
0
0
11
15 100
19
4
4
0
4
0
0
0
0
0
0
7
33
11
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
0
0
11
7
41
15
30
4
0
4
7
0
0
7
4
7
19
59
11
44
4
0
4
4
4
7
19
11
41
7
37
7
15
22
19
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
4
0
0
o
o
o
o
Art
F robensaria
T
H
K
Littorina
T
littorea
H
K
Onoba striata
T
H
K
Retuaa truncatula T
H
K
Hyrlrobia sp.
Ampharete sp.
1 2
0
4
0
0
4
0
7
0
0
0
0
0
225
T
4
0
H
K
0
Anaitides
T
4
maculata
0
H
K
0
Arenicola marina T
0
(j u v e n i l )
H
0
0
K
Aricidaa
r 30
j«ffreysii
H 48
K 44
Capitella
T
4
capitata
H
4
K
Chaatozono setosa T
4
H
4
EC
4
Etoone longa
T
4
H
4
K
0
Fabriciola
T
0
balthioa
H
0
K
0
Harmothoe spp.
T
0
H
0
K
0
Malacocoros
T
0
tetroceratus H
0
K
0
Nepthys app.
T
0
H
0
K
u
Ophelia rathkei
T
Ü
H
0
K
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
15
37
30
0
0
4
11
15
15
0
4
4
0
0
0
4
0
3
4
5
6
7
8
9
10
11
0
0
0
0
0
0
7
4
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
15
41
33
4
4
15
4
7
4
33
59
48
0
0
0
15
67
96
70
52
83
43
91
61
55
35
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
0
0
0
0
0
0
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0
0
0
0
4
0
0
0
Datum
Art
P r o b e n 3<erie
27
230
Pec tlnaria koreni T
H
K
T
Pholoe minut a
H
K
T
Polydora
q u a d r ilobata H
K
Pygospio slogans T
H
K
Pygospio elegans T
+ 250f<in Fraktion H
K
Scoloploa armiger T
H
K
S phaerodoridium
T
H
balticum
K
Spio goniocephala T
H
K
T
Streptoayllia
H
webstari
K
Oligochaeta
T
H
K
T
H
K
T
Corophium
inaiduoaura
H
K
Diastylis rathkei T
H
K
Eudorellopsia
T
deiormis
H
K
üastrosaccus
t
spinifer
H
K
T
Idothea baltica
H
K
Caprella spp.
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0
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104
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56
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0
0
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100 126
67 100
126 93
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152 226 119 104
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0
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89
67
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63
0
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4
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. 0
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56 122
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u
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n
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0
0
7
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59
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89
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15
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0
0
0
7
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0
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0
0
n
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104 41 107
70 119 119
85 52 89
104 41 115
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19
0
11
7 26 19
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0
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0
0
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0
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0
0
0
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0
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0
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11
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7
19
7
4
4
4
7
4
0
0
0
11
0
0
0
7
4
26
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7
0
0
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7
7
0
0
0
0
0
0
7
7
4
0
4
0
0
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0
0
0
7
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Art
D a turn
Probcnseri-j
Phoxocephalua
holboelli
P ygoapio-Rohren
lg DM]
Pygospio-Röhren
[mg D W / I n d . ]
StochrohrEindringtief <s
[cm]
I
27
T
H
K
11
7
15
23. 0 2 .08
28 '¿9 30
7
4
4
19
19
7
4
11
11
T 6 .2 1.3 2.1 4 .5
H 2.3 1 .2 1.4 2 .0
K 2.4 3.4 14.7 2 .1
T 51 33 21 36
H 41 14 21 20
K 23 66 177 23
T
H
K
n
u
13
11
11
12
13
10
9
10
11
11
31
15
7
7
07.104. 38
32 33 34
35
22
0
26
7
11
0
15
11
19
7
15
5.0 3.9 4.3 3.1
3.9 1.3 2 .0 0.7
3.4 8 .8 3.1 2 .2
136 44 262 41
81 24 133 45
22
39 27 21
6
12
9
8
11
9
14
10
9
9
15
3
11
29.104.88
36 37 38
11
19
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15
7
15
19
0
4
2 .0 1.5 0.9 1.7
1 8 2.3 1.3 1 .1
0 .8 0 .8 2.7 1. 9
32
19
15
14 23
38 177
7 40
17
16
30
12
12
12
11
13
13
13
13
14
13
13
13
231
39
11
4
4
01.06.38
40 41 42
7
15
11
0
0
0
15
0
15
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2.9 4.3 1.9 6 .6
1.4 3.4 6 .6 4.7
120
68 154
39
34 42 47 58
18 48 51 37
9
9
8
11
13
9
10
12
11
11
13
9
Tüb AS
S t e c h r o h r p r e b e n »m Wohnbau von Aranicola m a r i n a .
SSoknis Sek Hauagarten) 19m Wasaertief*.
Probens-sr i « : T = Trichter. H = Kot-Haufen, K = Kontrolle.
A bundanz aller Arten, ungerechnet auf 100 cm*.
Pr o b e n#lä c h e 27 cm*. Eindri n g t i e f e aus Probenvoluraen errechnet.
Sieb-Maachenweite: 500*>m (bzw. 250Pm, wo angegeben).
Datum
Probenserie
1
Art
Mol lu.ica
250><m Fraktion
T
H
K
Polychaeta/Oligoch. T
260#*m Fraktion
H
K
T
Crustacea
250*>m Fraktion
H
K
Arctica islándica
Astarte b o r e a l is
232
Astarte elliptica
Cardium faaciatum
Corbula gibba
Macoma baithica
Macoma calcares
Muaculus diacors
Mya arenaria
My a truncata
T
H
K
T
H
K
T
H
K
K
H
T
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
23.02.1988
4
2
3
0
0
22
28
7
15
4
30
33
15
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0
0
0
0
0
0
0
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0
0
0
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0
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0
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0
0
0
0
4
7
7
15
0
22
4
0
0
0
11
7
7
30
19
19
4
4
11
44
15
11
0
0
0
0
0
4
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0
0
11
0
0
0
0
0
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0
7
9
26
28
4
26
87
19
4
19
15
48
85 141 133
30
4
4
19 30 15
26 41 15
7
22
11
52 74 130
28
15
58
33
26
28
33
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0
0
0
0
0
0
0
0.
0
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0
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7
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26
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0
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0
0
0
0
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0
0
0
0
7
29.04.1988
6
7
8
22
0
4
7
7
4
4
5
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7
4
4
7
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0
0
0
174 204 226 237
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7
4
0
19 15 46
7
26 19 22
7
4
4
4
7
0
4 22
0
0
4
4
7
4
0
4
0
0
4
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0
0
4
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0.
0
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0
0
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11
31.05.1988
10 11 12
26
0
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7
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0
0
19
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0
7
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11
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11
0
19
3
19
4
0
0
33
19
7
33
15
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0
0
0
0
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0
0
4
0
4
4
11
4
15
4
7
30
15
26
4
7
4
0
15
15
7
15
15
26
4
7
0
0
11
15
7
15
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
4
11
0
0
0
4
4
0
11
0
0
0
4
4
0
19
48
0
0
0
0
0
0
0
0
7
26
22
19
11
22
30
26
19
0
0
0
0
0
4
22
11
4
4
7
4
7
0
7
Art
O h tiim
Probeíiserie
Mya»lla bident.ata
Syntiosmya alba
Mytilus -ídulis
Acera bullata
Retusa truncatula
Onoba atriata
Ampharetida« ap.
1
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
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H
K
233
T
H
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Anaitidea maculata T
H
K
Arsnicola marina
T
(j u v . )
H
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H
K
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H
K
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T
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K
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>maatus
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H
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0
Datum
>robense ri e
23.02.19
1 2
3
Art
H epthys spp.
I < 5 nun L ä n g e )
Nepthys spp.
(S u m m e )
N ereimyra punctata
Paraonis fulgens
Paraonis gracilis
Pectinaria koreni
Pherusa plumosa
I
234
I
Pholoe minuta
Polydora ciliata
Polydora
quadrilobata
Pygoapio elegnns
Scoloplos armig e r
S p h a erodoridium
baiticum
Spio gon io cep ha l a
Streptosyllis
webateri
Te r e b ellides
stroemi
T
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1
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12
15
13
7«b JUO 3tc«tPirohrprc*»»n an Wohnbau von Ar»nlct>la mqrlrta.
Meatarhiviar Watt. 81.07.1337 Mnd 24.11.1987,
H r ® b * n a e r i e : T * Trichter. H s Kot-Haufen. K = Kontrolle.
Abuiidanz al l-»r Arten, ungerechnet au# 100 cm*.
Proben/lache- 27
. E i n d ringtlefe aua P r o b e av o lu ae n errechnet.
Sieb-Maschenveite: 500 mis (baw. 250>»m. w o angesehen).
21 .07. 1987
Datum
l'robenaeri«
1
2
3
4
5
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0
0
0
0
0
0
24 . 1 1 . 1987
9
8
10
Art
MoUuica
250Mm Fraktion
Polychaeta/Oligoch.
250 m « Fraktion
T
H
K
T
H
K
Crustac«a
250 m m Fraktion
T
H
K
Cardium edulf
T
H
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H
K
T
H
K
T
M
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
Enais sp. Juv.
236
I
Macona balthlca
M y a arenaria
Mytilus edulis
Hyd robia sp.
Ketusa obtusa
Anaitides macu l a t a
Capitella capitata
Eteone longa
Fab ricia aabella
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
100
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18
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Tirpite-M*!*, K i t l e r Hafen.
Pr«>b>»naerl«: T * Trichter, W s Kot-Haufen, K = Kontrolle.
Abundan* aller Arten, u n g e r e c h n e t au# 100 cm*.
Probonfläch«: 27 cm*, Proben-Eindringtiefe: ea. 10 cm.
3 i « b - M a a c h e n w e i t « : 5 0 0 v m (baw. ZSOMm, wo angegeben).
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238
Mya arenaria
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Poly d o r a spp.
Polydora spp.
+ 2E'0j*m Fraktion
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K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
B
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
T
H
K
0
7
22
67
37
70
140
540
603
7
95
19
650
270
483
7
0
0
22
0
0
0
0
0
0
89
413
636
497
o■
4
0
4
0
4
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
U
4
4
0
0
0
4
4
4
15
4
4
11
0
0
19
11
0
74
693
310
460
7
15
4
33
48
63
4
7
11
0
7
15
19
7
0
11
11
0
11
11
0
0
22
0
U
59
89
74
63
89
78
15
56
11
67
48
196
67
48
226
7
4
11
22
78
93
73
78
48
59
111
41
44
19
0
0
78
19
22
100
15
19
59
52
26
126
11
44
48
93
52
56
96
0
0
0
0
4
15
0
0
22
4
0
0
0
7
15
85
41
44
4
0
0
0
0
0
11
7
4
0
0
0
4
19
7
15
78
41
93
85
44
0
0
0
0
4
0
0
0
7
0
0
0
7
0
0
4
4
19
15
0
0
0
0
0
0
11
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
107
52
126
33
0
0
0
0
33
30
33
15
19
7
30
37
85
22
11
0
0
0
41
56
7
4
15
15
33
104
52
137
22
48
59
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
0
0
0
0
81
56
81
115
11
4
0
0
0
0
0
0
0
11
4
4
4
0
15
4
0
7
0
11
0
0
0
11
4
4
7
4
7
11
0
0
11
0
4
4
4
4
4
19
0
0
0
0
0
4
4
74
104
0
0
0
0
7
4
0
0
4
7
4
4
7
15
15
7
15
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
o
o
o
4
0
o
30
19
15
0
0
0
0
0
0
0
4
0
4
4
0
0
0
o
o
o
19
0
0
0
0
0
0
Art
D ü tum
Probenaorie
P ygoapio alegans
T
H
K
S pio g o a t o cephala
T
H
K
Oligochaeta
Oligochaeta
♦250pra Frakt.ton
Corophium ap.
I
T
H
K
T
H
K
T
H
K
02.09.1987
3
4
1
2
4
0
4
7
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
5
6
7*"
11
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
4
1 . 1 2 .87
8
9
0
0
0
0
0
0
19
4
4
4
7
4
7
7
4
4
4
0
11
930 378 681 585 952
387 1185 367 693 600
533 548 1648 1167 789
1580 518 964 1278 1365
637 1725 553 1003 1236
1016 1151 2198 1627 1286
74
41
85
107
89
148
144
189
59
193
248
70
63
70
19
74
0
0
0
0
0
0
0
0
11
4
4
4
7
7
0
4
4
4
7
4
0
7
0
74
59
78
107
93
107
141
0
0
0
0
0
0
111
239
o
o
o
o
7
4
74
70
85
104
89
100
0
0
0
Tab.Al2 Stechrohrproben am Wohnbau von A. ma rina, Gabelsflach 12mMittlere Abundanz (N/100cm2 ) über alle Proben.
13 Termine,
42 x 3 Proben a 27cm2 .
S.D.: Standardabweichung
1 >: 38 x 3 Proben.
Mittelwert
Art
67.7
Mollusca
(250]im-Fraktion)
Polychaeta (250ym-Fraktion) 1 > 44.7
Crustacea
(250ym-Fraktion) 1 >
1.0
0.9
Arctica islandica
1.3
Astarte spp.
3.3
Cardium fasciatum
5.4
Corbula gibba
30.2
Macoma balthica
0.5
Musculus marmoratus
2.5
Mya arenaria
19.7
Mysella bidentata
2.4
Mytilus edulis
Phaxas pellucidus
<0.1
Syndosmya alba
0.5
Hydrobia sp.
0.3
Littorina littorea
<0.1
Onoba striata
1.4
Retusa truncatula
0.4
Ampharete sp.
0.2
Anaitides maculata
0.5
Arenicola mar. (juv.)
0.5
Aricidea jeffreisii
34.3
Capitella capitata
1.9
Chaetozone setosa
20.6
Eteone longa
2.0
Fabriciola sp.
<0.1
Harmothoe spp.
1.8
Malacoceros tetroceratus
<0.1
Nepthys spp.
1.9
Ophelia rathkei
<0.1
Pectinaria koreni
1.6
Pholoe minuta
3.4
Polydora quadrilobata
11.4
Pygospio el. (500um-Fraktion)
131.2
Pygospio elegans (250+500um)* > 132.8
Scoloplos armiger
10.8
Sphaerodoridium balticum
0.8
Spio goniocephala
1.5
Streptosyllis websteri
10.0
Oligochaeta
3.9
Caprella spp.
6.3
Corophium insiduosum
2.4
Diastylis rathkei
3.5
Eudorellopsis deformis
0.1
Gastrosaccus spinifer
0.6
Idothea baltica
0.5
Phoxocephalus holboelli
9.2
S.D.
116.4
28.0
4.3
1.9
2.5
6.1
9.3
20.4
2.2
4.3
19.5
6.5
0.4
1.8
1.3
0.4
3.1
1.3
1.0
1.7
1.4
23.6
3.7
17.6
2.8
0.5
3.4
0.4
2.0
0.5
3.3
10.6
13.8
1109.5
1106.7
9.4
2.8
3.9
8.5
6.3
10.2
4.5
6.6
0.6
1.7
2.8
8.3
Median
20.5
41.0
0.0
0.0
0.0
0.0
4.0
26.0
0.0
0.0
15.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
30.0
0.0
19.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
7.0
96.0
102.0
7.0
0.0
0.0
7.0
4.0
2.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
7.0
Tab.A13 Stechrohrproben am Wohnbau von A. marina, Boknis Eck 19m.
Mittlere Abundanz (N/100cm2 ) über alle Proben.
3 Termine, 12 x 3 Proben a 27cm2 ; S.D.: Standardabweichung
Art
Mollusca
(250iim-Fraktion)
Polychaeta (250um-Fraktion)
Crustacea
(250pm-Fraktion)
Arctica islandica
Astarte borealis
Astarte elliptica
Cardium fasciatum
Corbula gibba
Macoma balthica
Macoma calcarea
Musculus discors
Mya arenaria
Mya truncata
Mysella bidentata
Syndosmya alba
Mytilus edulis
Acera bullata
Retusa truncatula
Onoba striata
Ampharetidae sp.
Anaitides maculata
Arenicola mar. (juv.)
Aricidea jeffreisii
Capitella capitata
Chaetozone set.
Euchone papillosa
Harmothoe sarsi
Heteromastus filiformis
Nepthys spp. (< 5mm)
N e p t h y s spp. (Summe)
Nereimyra punctata
Paraonis fulgens
Paraonis gracilis
Pectinaria koreni
Pherusa plumosea
Ph o loe m i n u t a
Polydora ciliata
Polydora quadrilobata
Pygospio elegans
Scoloplos armiger
Sphaerodoridium balticum
Spio g o n i o c e p h a l a
Streptosyllis websteri
T e r e b e l l i d e s stroemi
Trochochaeta multisetosa
P o l y c h a e t a undet.
Oligochaeta
Mittelwert
26.6
26.9
0.1
1.2
4.1
2.2
0.6
32.4
15.0
3.9
1.2
1.3
3.7
57.6
13.3
0.4
0.1
0.9
1.3
0.9
0.9
0.3
2.9
0.6
15.0
0.6
2.7
3.0
6.0
7.3
0.7
0.8
0.5
7.8
2.4
5.9
2.6
4.7
1.9
7.3
0.2
1.7
2.8
1.3
0.6
0.2
1.3
S.D.
32.8
24.3
0.7
1.9
6.8
3.5
1.4
65.1
9.5
3.5
3.4
2.5
8.7
59.2
16.0
1.3
0.7
3.8
3.2
1.8
1.7
1.1
3.6
1.4
17.2
1.7
3.0
3.7
7.8
8.0
1.5
1.6
2.0
15.4
5.2
10.0
6.5
6.2
3.2
7.4
0.9
4.1
3.6
6.3
1.7
0.9
2.1
Median
19.0
22.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
7.0
15.0
4.0
0.0
0.0
0.0
37.0
7.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
11.0
0.0
4.0
2.0
4.0
4.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
4.0
0.0
4.0
0.0
4.0
0.0
0.0
2.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Art
Amhipoda sp.
Caprella spp.
Diastylis rathkei
Eudorellopsis deformis
Gastrosaccus spinifer
Phoxocephalus holboelli
Mittelwert
0.2
0.6
3.7
0.1
0.5
1.3
S.D.
0.9
1.7
4.0
0.7
1.7
2.8
Median
0.0
0.0
4.0
0.0
0.0
0.0
Tab.Al4 Stechrohrproben am Wohnbau von A. marina , Westerhever Watt.
Mittlere Abundanz (N/100cm2 ) über alle Proben.
4 Termine, 20 x 3 Proben a 27cm2 .
S.D.: Standardabweichung
1 ) : 15 x 3 Proben
Art
Mittelwert
Mollusca
(250yim-Fraktion)
234.3
Polychaeta (250yim-Fraktion)
38.9
Crustacea
(250um-Fraktion)
1.3
Cardium edule
5.5
Ensis sp. (juv.)
0.5
Macoma balthica
99.3
Mya arenaria
10.1
Mytilus edulis
0.1
Hydrobia sp.
18.9
Retusa obtusa
1.6
Anaitides maculata
1.2
0.5
Capitella capitata
1.4
Eteone longa
25.3
Fabricia sabella
12.1
Heteromastus filiformis
9.7
Nereis sp.
1.2
Polydora ciliata
305.2
Pygospio el. (500um-Fraktion)
333.1
Pygospio elegans (250+500nm)
7.9
Scoloplos armiger
30.9
Oligochaeta
6.0
Bathyporeia sp.
0.8
Carcinus sp. (juv.)
47.3
Corophium sp.
0.5
Crangon crangon
6.0
Pygospio-Röhren gDW/100cm2 1 >
69.0
Pygospio-Rohren mg/Ind.
1)
S.D.
2169.9
42.9
5.7
9.2
1.5
1133.3
15.1
0.7
12.7
4.5
3.4
1.5
2.8
247.0
16.4
11.9
3.1
329.3
344.0
15.6
37.7
12.2
2.7
54.0
2.2
5.7
213.4
Median
30.0
24.0
0.0
0.0
0.0
39.0
4.0
0.0
19.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
4.0
0.0
140.5
181.5
0.0
15.0
0.0
0.0
28.0
0.0
3.7
26.0
Tab.Al5 Stechrohrproben am Wohnbau von A. roarina, Tirpitz-Mole.
Mittlere Abundanz (N/100cm2 ) über alle Proben.
2 Termine, 10 x 3 Proben a 27cm2 .
S.D.: Standardabweichung
Art
Mittelwert
Mollusca
(250iim-Fraktion)
5.3
Polychaeta
(250jim-Fraktion)
24.9
Oligochaeta
(250|im-Fraktion)
241.5
Crustacea
(250*un-Fraktion)
0.6
Cardium edule
1.4
Macoma balthica
7.6
Mya arenaria
39.9
Hydrobia sp.
0.6
Capitella capitata
5.3
Eteone longa
7.3
Nereis sp.
(500um-Fraktion)
40.1
Nereis sp.
(250+500um)
43.5
Polydora sp. (500jim-Fraktion)
8.6
Polydora sp. (250+500jim)
31.4
Pygospio elegans
1.1
Spio goniocephala
3.3
Oligochaeta
(500jim-Fraktion)
421.3
Oligochaeta
(250+500um)
662.8
Corophium sp.
2.2
S.D.
8.7
31.0
242.4
1.7
2.7
15.0
42.1
2.2
5.9
6.8
43.5
49.3
15.1
39.6
2.6
4.2
428.1
642.1
3.1
Median
0.0
7.5
101.5
0.0
0.0
4.0
22.0
0.0
4.0
7.0
28.0
28.0
0.0
4.0
0.0
4.0
278.0
383.0
0.0
Tab.A16 Der EinfluS des Wohnhaus von A. marina auf die Abundanz anderer Arten.
Daten: Gabelsflach 12», 13 Termine, 42 x 3 Proben (T,H,K), N/100cm2 .
Alle Arten mit Mittelwert > 1.0.
Termine, an denen eine Art nicht auftrat, sind ausgeschlossen.
Test: Varianzanalyse (A), Fo.0 9 :2 ,1 2 3 = 3.00
oder H-Test
(H), chi2o.os; 2 = 5.99
Testniveau: a = 0.05 (*>: signifikant bei o = 0.10)
Nullhypothese HO: Die verschiedenen Probensätze entstammen der
gleichen Grundgesamtheit.
•+ : HO angenommen,
HO abgelehnt.
1)
6 Termine, 26 x 3 Proben, F o .o s ;2 ,7 s = 3.13
2>
9 Termine, 28 x 3 Proben, F o . o s ; 2 , 8 i = 3.12
3>
11 Termine, 34 x 3 Proben, Fo.os-,2 , 9 9 = 3.10
<>
11 Termine, 35 x 3 Proben, F o . 0 3 : 2 , 1 0 2 = 3.09
S)
11 Termine, 37 x 3 Proben, F o . o 9 ; 2 , i o b = 3.09
6) 11 Termine, 38 x 3 Proben, F o . 0 3 : 2 , 1 1 1 = 3.08
7 )
12 Termine, 39 x 3 Proben, F o . 0 3 : 2 , 1 1 4 = 3.08
8 ) 12 Termine, 40 x 3 Proben, F o . o s ; 2 , n ? = 3.07
9 )
ab 4/87 gezählt, 38 x 3 Proben, F o . 0 3 : 2 , 1 1 1 = 3.08
10 ) ab 2/88 gemessen 16 x 3 Proben, F o . 0 3 : 2 , 4 3 = 3.24
Trichter (T)
Mittel S.D.
Art
82.9 152.1
Mollusca
(250um)
9
>
24.5
46.8
Polychaeta {250jim)
3>
2.5
1.4
Astarte spp.
4.5
Cardium fasciatum 4 > 2.6
6.1
4.1
Corbula gibba
24.6
38.2
Macoma balthica
4>
4.3
3.0
Mya arenaria
25.3
30.4
Mysella bidentata
7.2
3.5
Mytilus edulis
3
>
4.2
2.8
Onoba striata
21.7
27.5
Aricidea jeffreisii
4.2
1.8
Capitella capitata
18.3
17.7
Chaetozone setosa
1.8
1.1
Eteone longa
7)
5.0
2.9
Harmothoe spp.
3>
2.7
2.1
Nepthys spp.
3.2
Pectinaria koreni 2 > 2.9
1
>
19.3
10.0
Pholoe minuta
13.2
12.7
Polydora quadrilob.
Pygospio el. (500iim) 138.2 124.2
P. el. (250+500jim) »> 137.3 114.5
9.3
10.5
Scoloplos armiger
2.5
1.2
Spio goniocephala 3)
8.6
11.3
Streptosyllis webst.
9.3
5.5
Oligochaeta
8.7
7.2
Caprella spp.
5.7
2.7
Corophium insid.
9)
6.9
3.3
Diastylis rathkei 6)
8.4
9.2
Phoxocephalus holb.
1.9
Röhren gDW/100cm2 10y 3.6
10)
67.4
68.2
Röhren mg/Ind.
Kothaufen (H) Kontrolle (K)
Mittel S.D.
Mittel S.D.
93.2
67.8
94.7
52.5
32.6
54.5
22.0
32.9
2.7
1.6
2.8
1.9
6.8
4.8
7.8
4.6
10.7
6.5
5.7 10.5
18.9
28.4
13.8
24.1
5.8
3.6
3.4
2.2
14.0
16.8
11.9
12.0
7.8
3.0
3.5
0.7
2.1
1.0
2.9
1.1
26.0
41.0
34.5 21.4
3.9
2.2
3.1
1.7
19.0
27.3
13.0
17.0
3.3
2.9
2.7
1.9
2.8
1.7
1.9
1.1
2.1
1.4
1.4
0.6
5.0
3.9
1.3
0.4
10.4
5.0
2.8
1.3
16.4
15.4
9.4
6.0
115.4
177.1
52.7
78.4
179.5 118.6
51.3
81.7
10.5
13.7
7.5
8.1
4.0
2. 1
5.8
2.2
9.1
11.4
7.1
7.0
3.8
3.2
4.2
3.0
13.9
9.5
5.9
3.1
4.8
3.2
2.5
1.5
5.8
4.2
2.7
1.8
8.5
11.2
7.8
7.0
3.5
3.9
1.5
2.3
39.5
40.0
45.1
50.6
Testergebnis
Test HO: chi,F
+
1.09
H
7.68
A
+
0.50
H
+
1.73
H
0.73
H
4.41
A
0.98
H
11.94
A
3.30
3.05
3.44
0.57
9.39
5.39*’
2.07
4.95*>
11.61
10.23
H
8.28
12.88
H
12.55
3.77
0.76
3.86
1.96
8.88
1.54
3.27
3.86
2.10
1.39
Tab.A17 Der EinfluS des Wohnhaus von A. marina auf die Abundanz anderer Arten.
Daten: Boknis Eck 19«, 3 Termine, 12 x 3 Proben (T,H,K), N/100cm2 .
Alle Arten mit Mittelwert > 1.0.
Termine, an denen eine Art nicht auftrat, sind ausgeschlossen.
Test: Varianzanalyse (A), Fo.0 9 :2 , 3 3 = 3.30
oder H-Test
(H), chi2o.os; 2 = 5.99
Testniveau: a = 0.05 (*>: signifikant bei a = 0.10)
Mullhypothese HO: Die verschiedenen Probensätze entstammen der
gleichen Grundgesamtheit.
'+’
: HO angenommen,
HO abgelehnt.
*> 1 Termin, 4 x 3 Proben, Fo.os;2 ,9 = 4 .26
2) 2 Termine, 8 x 3 Proben, Fo.09;2 ,21 = 3.47
Trichter (T)
Art
Mittel S.D.
46.7
Mollusca
(250um)
48.8
Polychaeta (250ym)
25.0
11.1
Arctica islandica
2.0
2.1
7.1
Astarte borealis
9.3
Astarte elliptica
1.8
3.6
Corbula gibba
75.3 100.8
Macoma balthica
20.8
7.6
Macoma calcarea
2.5
2.8
Musculus discors2>
3.3
5.4
Mya arenaria
1.3
2.4
Mya truncata
7.8
14.1
Mysella bidentata
120.7
62.1
Syndosmya alba
28.5
18.5
Onoba striata
2.5
4.3
Aricidea jeffreisii
0.9
2.2
Chaetozone set.
10.0
10.5
Haraothoe sarsi
4.1
3.9
Heteromastus filif.
4.3
4.9
Nepthys spp. {< 5mm)
10.9
10.2
Nepthys spp. (Summe)
11.3
9.8
Pectinaria koreni
18.8
22.9
Pherusa plumosea
5.6
7.8
Pholoe minuta
12.8
14.5
Polydora ciliata
4.0
10.6
Polydora quadrilob.
4.1
3.9
Polydora quad. + cil.
8.1
13.1
Pygospio elegans
2.8
4.4
Scoloplos armiger
5.7
6.7
Spio goniocephala
0.9
2.2
Streptosyllis webst.
4.8
4.5
Terebellides stroemi1 > 0.0
0.0
Oligochaeta
1.3
2.4
Diastylis rathkei
2.8
2.7
Phoxocephalus bolb. 1> 3.8
2.9
Kothaufen (H)
Mittel S.D.
8.8
9.1
10.8
8.0
0.7
1.5
1.5
3.6
1.5
2.8
8.7
11.7
10.0
8.1
4.3
2.9
0.9
2.5
1.6
3.3
0.7
1.5
21.9
16.8
2.8
4.1
0.3
1.2
3.1
3.7
12.4
14.2
1.7
2.0
2.2
2.9
2.5
3.6
4.1
3.9
1.6
3.3
0.9
2.2
1.3
2.4
1.9
3.4
1.8
3.6
3.8
6.6
1.0
1.8
7.7
9.1
0.7
1.5
1.6
2.6
0.0
0.0
1.7
2.0
2.2
2.9
1.8
3.5
Kontrolle (K) Testergebnis
Mittel S.D. Test HO: chi, F
6.42
13.0
24.5
A
- 14.33
45.1
32.1
A
+
3.19
1.0
1.8
H
+
4.50
3.8
5.5
H
+
1.75
3.2
4.1
H
3.31
12.3
13.2
A
4.70
14.3
9.5
A
+
5.1
3.04
4.2
H
+
1.36
1.9
2.7
H
+
0.02
1.0
1.8
H
+
2.8
3.69
3.1
H
- 20.61
30.3
22.4
A
- 16.11
8.4
7.2
H
6.07
0.0
0.0
H
7.32
4.7
3.8
H
+
1.08
22.6
23.1
A
+
2.86
2.3
2.5
H
+
1.28
2.5
2.8
H
_
6.63
4.7
6.0
H
+
4.48
6.6
8.1
H
_
7.93
3.1
3.7
H
3.91
0.6
1.5
A
10.50
3.8
4.4
H
+
0.10
1.8
2.9
H
+
5.53* *
8.0
8.5
H
3.43
+
9.9
10.4
H
+
0.70
1.8
2.9
H
+
1.31
8.5
6.6
H
2.85
+
3.4
6.3
H
4.61*>
+
H
2.2
2.9
_
7.16
12.0
16.9
H
+
0.83
1.0
1.8
H
_
6.11
6.2
H
5.1
2.17
+
6.5
3.3
A
Tab.Al8 Der EinfluS des Wohnbaus von A. marina auf die Abundanz anderer Arten.
Daten: Westerhever Watt, 4 Termine, 20 x 3 Proben (T,H,K), N/100cm2 .
Alle Arten mit Mittelwert > 1.0.
Termine, an denen eine Art nicht auftrat, sind ausgeschlossen.
Test: Varianzanalyse (A), Fo.0 3 :2 , 5 7 = 3.16
oder H-Test
(H), chizo.os; 2 = 5.99
Testniveau: a = 0.05 (*>: signifikant bei a = 0.10)
Mullhypothese HO: Die verschiedenen Probensätze entstammen der
gleichen Grundgesamtheit.
'+': HO angenommen,
HO abgelehnt.
i); 1 Termin,
5 x 3 Proben, Fo.0 3 :2 ,1 2 = 3.89
2>: 2 Termine, 10 x 3 Proben, Fo. 0 9 ,-2 ,2 7 - 3.35
3): ab 11/87 gemessen, 15 x 3 Proben, Fo.0 3 : 2 , 4 2 = 3.23
Art
Mollusca
(250]im)
Polychaeta (250um)
Cardium edule
Macoma balthica
Mya arenaria
Hydrobia sp.
1)
Retusa obtusa
Anaitides maculata 1 >
Eteone longa
Fabricia sabella
1>
Heteromastus filif.2>
Nereis sp.
1)
Polydora ciliata
Pygospio el. (500pm)
P. el. (250+500iim)
Scoloplos armiger
Oligochaeta
Bathyporeia sp.
Corophium sp.
Röhren gDW/100cm2 3 >
3>
Röhren mg/Ind.
Trichter (T)
Mittel S.D.
222.6 271.0
52.5
51.4
7.4
6.0
118.9 136.6
19.4
15.2
12.7
20.0
3.2
2.2
3.1
5.0
2.7
1.5
45.9
106.8
15.0
24.5
15.0
12.5
4.7
4.4
212.4 197.0
251.1 204.1
21.0
17.9
44.2
34.4
6.2
2.9
31.3
25.8
7.5
7.7
125.6 359.3
Kothaufen (H)
Mittel S.D.
60.6
50.0
12.1
15.2
4.5
1.9
72.7
55.0
5.8
4.3
13.0
13.4
1.8
0.8
1.8
0.8
1.6
0.8
31.2
94.0
19.2
25.9
11.3
7.3
2.2
1.6
196.0 253.8
203.3 252.6
10.3
8.3
34.0
28.0
16.9
12.7
50.9
47.1
5.0
5.5
68.1
44.6
Kontrolle (K) Testergebnis
Mittel S.D. Test HO: chi,F
+ 1.74
430.4 703.7 A
— 4.00
A
43.9
50.1
+ 3.09
12.7 H
8.8
+ 1.47
124.0 167.6 A
3.32
15.3 A
11.0
— 6.81
10.7 H
23.2
9.97
7.7 H
13.8
—
6.37
A
7.8
8.2
+
0.30
H
1.8
0.6
+ 0.18
22.3 A
103.0
+ 0.20
19.5 A
21.9
+ 1.97
8.6 H
9.3
4.36
4.3 A
8.8
7.73
507.2 411.1 B
7.97
H
545.0 435.9
+
1.51
22.9 H
21.1
+
0.31
H
35.8
30.4
10.51
8.3 H
2.5
M AÖ
4.48
67.1 A
69.1
+ 1.75
4.0 H
4.7
+ 2-53* >
A
65.0
36.9
Tab.A19 Der EinfluS des Wohnhaus von A. marina auf die Abundanz anderer Arten.
Daten: Tirpitz-Mole, 2 Termine, 10 x 3 Proben (T,H,K), N/100cm2 .
Alle Arten Bit Mittelwert > 1.0.
Termine, an denen eine Art nicht auftrat, sind ausgeschlossen.
Test: Varianzanalyse (A), Fo.0 9 :2 ,2 ? = 3.35
oder H-Test
(H), chi2o.os; 2 = 5.99
Testniveau: o ■0.05 (*>: signifikant bei a = 0.10)
Nullhypothese HO: Die verschiedenen Probensätze entstammen der
gleichen Grundgesamtheit.
'+': HO angenommen,
HO abgelehnt.
1>: 1 Termin, 5 x 3 Proben, Fo .O 9 ;21,12= 3.89
Trichter (T)
Art
Mittel S.D.
6.7
Mollusca
(250fua)1 > 8.2
Polychaeta
(250]ub ) 28.9
34.3
Oligochaeta (250pm) 233.4 265.4
Cardium edule
4.6
4.0
Macoma balthica
5.6
4.6
Mya arenaria
40.8
46.5
Capitella capitata
4.8
6.4
Eteone longa
6.0
7.8
Nereis sp.
(500pm)
36.2
33.9
H. sp.
(250+500pm)
40.7
33.1
Polydora sp. (500pm)
6.4
7.3
P. sp.
(250+500pm)
29.4
37.0
Pygospio elegans
2.2
3.2
Spio goniocephala
4.1
6.0
Oligochaeta (500|im) 394.0 366.2
Oligoch. (250+500|im) 627.6 607.9
Corophium sp.
1> 4.6
4.0
Kothaufen (H)
Mittel S.D.
3.0
3.0
16.3
13.6
213.9 223.8
0.0
0.0
5.5
5.2
33.9
35.2
5.6
5.3
8.6
6.9
30.4
28.0
31.5
28.8
8.3
17.8
26.0
34.5
2.4
2.2
2.3
2.6
366.0 369.3
579.8 573.5
4.4
2.9
Kontrolle (K) Testergebnis
Mittel S.D. Test HO: chi,F
8.8
9.64
20.8
A
+
0.58
32.2
37.9
H
+
277.1 257.9
0.12
H
2.5
7.17
3.8
H
+
0.44
12.1
25.3
H
+
0.03
43.7
48.7
A
+
6.7
0.35
5.6
H
+
0.99
7.4
6.1
H
+
0.26
53.8
62.0
A
+
0.23
58.2
70.6
A
+
0.38
11.1
18.9
H
+
0.24
38.9
49.0
H
+
0.59
2.2
4.9
H
+
0.39
3.4
3.6
H
+
0.01
504.0 555.2
A
+
0.08
781.1 778.2
H
+
0.07
4.4
2.9
H
BERICHTE AUS OEM INSTITUT FOR MEERESKUNDE
Verzeichnis der veröffentlichten Arbeiten
1
(1973) FECHNER, H.
Orthogonale Vektorfunktionen zur stetigen Darstellung von meteorologischen Feldern auf
der Kugeloberflache
2
(1974) SPETH, P.
Mittlere Meridionalschnitte der verfügbaren potentiellen Energie für jeden Januar und
Juli aus dem Zeitraum 1967 bis 1972
3
(1974) SPETH, P.
Mittlere Horizontalverteilungen der Temperatur und der verfügbaren potentiellen Energie
und mittlere Meridionalschnitte der Temperatur für jeden Januar und Juli aus dem Zeitraum
1967 bis 1972
4
(1974) DEFANT, Fr.
Das Anfangstadium der Entwicklung einer baroklinen Wellenstörung in einem baroklinen
Grundstrom
5
(1974) FECHNER, H.
Darstellung des Geopotentials der 500 mb-Fläche der winterlichen Nordhalbkugel durch
natürliche Orthogonalfunktionen
7
(1974) SPETH, P.
Die Veränderlichkeit der atmosphärischen Zirkulation, dargestellt mit Hilfe energetischer
Größen
8
(1975) SKADE, H.
Eine aerologische Klimatologie der Ostsee. Teil I - Textband
9
(1975) SKADE, H.
Eine aerologische Klimatologie der Ostsee. Teil II - Abbildungsband
10
(1975) MÖLLER, H.
Bestiimungstafein für die Fischparasiten der Kieler Bucht
11
(1975) KEUNECKE, K.H.,
KOHN, H.,
KRAUSS, H.,
MIOSGA, G.,
SCHOTT, F.,
SPETH, P.,
WILLEBRAND, J.,
ZENK, W.
Baltic 75 - Physikalischer Teil
Messungen des lfM, der FWG und der DFVLR
13
(1975) RUMOHR, H.
Der Einfluß von Temperatur und Salinität auf das Wachstum und die Geschlechtsreife von
nutzbaren Knochenfischen (Eine Literaturstudie)
14
(1975) PULS, K.E.,
MEINCKE, J.
General Atmospheric Circulation and Weather Conditions in the Greenland-Scotland Area
for August and September 1973
15
(1975) MÜLLER, H.
Bibliography on parasites and diseases of marine fishes from North Sea and Baltic Sea
16
(1975) LÖBE, D.
Schwermetall-Kontamination von Phytoplankton unter natürlichen Verhältnissen und in
Laborkulturen
17
(1976) BEHR, H.D.
Untersuchungen zum Jahresgang des atmosphärischen Wärmehaushalts für das Gebiet der
Ostsee. Teil I - Textband
18
(1976) BEHR, H.O.
Untersuchungen zum Jahresgang des atmosphärischen Wärmehaushalts fur das Gebiet der
Ostsee. Teil II - Abbildungsband
19
(1976) BROCKMANN, Ch.,
MEINCKE, J.,
PETERS, H.,
SIEDLER, G.,
ZENK, W.
GATE - Oceanographic Activities on FRG-Research Vessels
20a (1977) HILLEBRAND, J.,
MÖLLER, P.,
20b
OLBERS, D.J.
Inverse Analysis of the Trimoored Internal Wave Experiment (IWEX)
Part 1
Part 2
21
(1976) MÖLLER, H.
Die Biologie des Flachwassers vor der westdeutschen Ostseeküste und ihre Beeinflussung
durch die Temperatur - eine Literaturstudie
22
(1976) PETERS, H.
GATE - CTD Data measured on the F.R.G. Ships Shipboard Operations-Calibration-Editing
23
(1976) KOLTERMANN, K.P.,
MEINCKE, J.,
MÖLLER, T.
Overflow '73 - Data Report 'Meteor' and 'Meerkatze 2'
24
(1976) LIEBING, H.
Grundlagen zur objektiven Ermittlung eines Bodenluftdruckfeldes für ein begrenztes Geb,et
(Ostsee)
25
(1976) SIMONS, T.J.
Topographie and 8arociinic Circulations in the Southwest Baltic
26
(1976) KIELMANN, J.,
HOLTORFF, J.,
REIMER, U.
Oata Report Baltic '75
27
(1976) BEHRENDT, J.
Der Zusammenhang zwischen wahre* und geostrophischem Wind über der Ostsee «ährend
"Baltic '75"
28
(1977) DEFANT, Fr.,
SPETH, P.
Zwischenbericht der Arbeitsgruppe "Diagnose Empirischer Felder der Allgemeinen
Atmosphärischen Zirkulation" im Schwerpunkt "Energiehaushalt und Zirkulation der
Atmosphäre" der Deutschen Forschungsgemeinschaft
29
(1977) MEINCKE, J.
Measurements of Currents and Strafication by FRV "Anton Dohrn" during the GATE
Equatorial Experiment
30
(1977) SANFORD, Th.
Design Concepts for a Shallow Hater Velocity Profiler and a Discussion of a Profiler
Based on the Principles of Geomagnetic Induction
31
(1977) MÖLLER, H.
Indexed bibliography on parasites and diseases of marine fish from North Sea and Baltic
Sea (2nd edition)
32
(1977) BROCKMANN, Ch..
HUGHES, P.,
TOHCZAK, H.
Data Report on Currents, Hinds and Stratification in the NW African Upwelling Region
during early 1975
33
(1977) SIERTS, H.H.
Meteorologische Einflüsse auf das Auftriebsgebiet vor Nordwest-Afrika
34
(1977) CUBASCH, U.
Spektren des Hindes über Land und über Meer im Periodenbereich von 1 Minute bis 1 Tag
35
(1977) KAMINSKI, U.
Klassifikation der Hetterlagen über dem Wetterschiff - C - durch vertikale natürliche
Orthogonalfunktionen
36
(1977) JECKSTROM, W.
Eine Entwicklung des 6eopotentialfeldes der 500 mb-Fläche im Winter der Nordhalbkugel
in natürliche Orthogonalfunktionen und eine Interpretation der Ergebnisse im Zusammenhang
mit tatsächlichen synoptischen groß-skaligen Wetterlagen
37
(1977) CLAUSS, E.,
HESSLER, 6.,
SPETH, P.,
UHLIG, K.
Datendokumentation zum meteorologischen Meßprojekt 1976
38
(1977) KIRK, E.
Objektive Analysen meteorologischer Parameter über der Kieler Bucht
40
(1978) OSTHAUS, A.,
SPETH, P.
Large-scale horizontal fluxes of sensible energy and of momentum caused by mean standing
eddies for each January and July of the period 1967 until 1976
41
(1978) SPETH, P.
Mean meridional cross-sections of the available potential energy for each January and
July of the period 1973 until 1976
42
(1978) SPETH, P.
Mean meridional cross-sections of the available potential energy for each April and
October of the period 1967 until 1976
43
(1978) SPETH, P.
Mean horizontal fields of temperature available potential energy and mean meridional
cross-sections of temperature for each January and July of the period 1967 until 1976
44
(1978) FECHNER, H.
Oarstellung meteorologischer Felder mit endlichem Definitionsgebiet durch Reihen
orthogonaler Funktionen
45
(1978) RIECKE, W.
In der Meteorologie benutzte objektive horizontale Analysenverfahren im Hinblick auf die
Anwendung bei wissenschaftlichen Untersuchungen
46
(1978) OSTHAUS, A.
Die Struktur der stehenden Temperatur- und Geopotentialwellen im Januar und Juli und die
durch sie hervorgerufenen Transporte von sensibler Energie und Drehimpuls
47
(1978) CORNUS, H.-P.
Untersuchungen zu Deckschichtänderungen und zur Anwendbarkeit eindimensionaler Deck­
schichtmodelle im äquatorialen Atlantik während GATE 1974
48
(1978) HORNER, F.G.,
KOHN, A.
Liste der Mikronekton- und Zooplanktonfänge der Deutschen Antarktis-Expedition 1975/76
49
(1978) OETLEFSEN, H.
Wasseroberflächentemperaturen und Luftdruckdifferenzen im Auftriebsqebiet vor NordwestAfrika von 1969-1976
50
(1978) MENGELKAMP, H.-T.
Wind-, Temperatur- und Feuchteprofile über der Ostsee während des Meßprojektes
“
Kieler Bucht* 1976
51
(1978) BROCKMANN, C.,
FAHRBACH, E.,
URQUIZO, H.
ESACAN - Data report
52
(1978) STROFING, R.
Die Struktur der atmosphärischen Temperatur- und Geopotentialwellen und die durch sie
hervorgerufenen Transporte von sensibler Energie und Drehimpuls während eines viertel­
jährigen Hinterzeitraums November 1967 - Januar 1968
53
(1978) SPETH, P.
Mean horizontal fields of temperature and geopotential height for each January, April,
July and October for the period 1967 - 1976
54
(1978) KREY, J.(+),
BABENERO, B.,
LENZ, J.
?«c5aÎÎÎÎrn9e? zür Prot*ukt1onsbiologie des Planktons in der Kieler Bucht:
1957-1975 - 1. Datenband
55
(1978) PAULY, D.
A preliminary compilation of fish length growth parameters
56
(1978) WITTSTOCK, R.-R.
Vergleich der aus Temperatur- und Dichtefluktuationen berechneten VertikalgeschwindigHeit im GATE-Gebiet
Transport und Vermischung einer passiven Beimengung in einem Medium mit einem vorge­
gebenen Geschwindigkeitsfeld
58
(1978) MÖLLER, H.
Effects of Power Plant Cooling on Aquatic Biota - An Indexed Bibliography -
59
(1978) JAMES, R.,
HÖRNER, F.G.
Results of the Sorting of the Mikronekton and Zooplankton
Material sampled by the German Antarctic Expedition 1975/76
60
(1978) HÖRNER, F.G.
1977/78
Mikronekton~ und Zooplanktonfänge der 2. Deutschen Antarktis-Expedition
61
(1978) SCHHEIMER, M.
Physikalisch-ozeanographische Parameter in der westlichen Ostsee
- Eine Literaturstudie -
62
(1979) MÖLLER, T.J.,
MEINCKE, J.,
BECKER, G.A.
Overflow '73: The Distribution of Hater Masses on the Greenland-Scotland Ridge in
August/September 1973 - A Data Report -
63
(1979) PAULY, D.
Gill size and temperature as governing factors in fish growth: a generalization of von
Bertalanffy's growth formula
64
(1979) HOBBER, C.
Die zweidimensionalen Seiches der Ostsee
65
(1979) KILS, U.
Schwimmverhalten, Schwimmleistung und Energiebilanz des antarktischen Krills, Euphausia
superba - Ergebnisse der zweiten deutschen Antarktis-Expedition des "FFS Walther Herwig"
im Südsommer 1977/78
66
(1979) KREMLING, K.,
OTTO, C.,
PETERSEN, H.
Spurenmetall-Untersuchungen in den Förden der Kieler Bucht - Datenbericht von 1977/78
67
(1979) RHEINHEIMER, G.
Mikrobiologisch-ökologische Untersuchungen in verschiedenen Flüssen Schleswig-Holsteins
- Daten -
68
(1979) KNOLL, M.
Zur Wärmebilanz der ozeanischen Deckschicht im GATE-Gebiet
69
(1979) ZENK, H.,
Bodenströmungen und Schichtungsverhältnisse in der nördlichen Kieler Bucht im März 1978
SCHAUER, U.,
PETERSOHN, U.,
MITTELSTAEDT, R.U.
70
(1979) REDELL, R.-D.
Winderzeugte Trägheitsbewegungen und Energiekorrelationen interner Wellen im tropischen
Atlantik
72
(1979) HERRMANNSEN, U.
Energiespektren von Temperatur, Geopotential und Wind an ausgewählten Gitterpunkten des
DWD-Gitternetzes der Nordhalbkugel
73
(1979) PERKUHN, J.
Spektrale Betrachtung der groß-skaligen Transporte von sensibler Energie und Orehimpuls
an ausgewählten Gitterpunkten des DWD-Gitternetzes der Nordhemisphäre
74
(1979) VOGL, Ch.
Die Struktur der stehenden Temperatur- und Geopotentialwellen im April und Oktober und
die durch sie hervorgerufenen Transporte von sensibler Energie und Drehimpulse
75
(1980) NIELAND, H.
Die Nahrung von Sardinen, Sardinellen und Maifischen vor der Westküste Afrikas
76
(1980) DAMM, U.
Langfristige Veränderungen in der Verbreitung von Nordseefischen, untersucht durch
Korrelations- und Varianzanalyse
77
(1980) DAUB, P.
Wind-, Temperatur- und Feuchteprofile über der Kieler Bucht im Zeitraum April bis
Oktober 1977
78
(1980) EBBRECHT, H.-G.
Die verfügbare potentielle Energie des Planetarischen Wirbels und ihre jährliche
Variation
79
(1980) WOSNITZA-MENDO, C. Zur Populationsdynamik und Ökologie von Tilapia rendalli (Blgr.) im Lago Sauce (Peru)
80
(1981) ZEITZSCHEL, B.,
ZENK, H.
ANTARKTIS 80/81, Beobachtungen und erste Ergebnisse der "Meteor"-Reise 56 aus der
Scotia-See und der Bransfield-Straße im November/Dezember 1980 (ANT I): ein nautischer
und wissenschaftlicher Bericht
81
(1981) STRUNK, H.A.
Die kinetische Energie des planetarischen Wirbels und ihre jährliche Variation
82
(1981) PETERS, H.
Zur Kinematik eines stochastischen Feldes interner Wellen in einer Scherströmung
83
(1981) WILLEBRAND, J.
Zur Erzeugung großräumiger Ozeanischer Strömungsschwankungen in mittleren Breiten durch
veränderliche Windfelder
84
(1981) STRAMMA, L.
Die Bestimmung der Dynamischen Topographie aus Temperaturdaten aus dem Nordostatlantik
85
(1981) BÄUERLE, E.
Die Eigenschwingungen abgeschlossener, zweigeschichteter Wasserbecken bei variabler
Bodentopographie
86
(1981) MÖLLER, H.
Feldführer zur Diagnose der Fischkrankheiten und wichtigsten Fischparasiten in Nord- und
Ostsee
87a (1981) KIELMANN, J.
87b (1981) KIELMANN, J.
Grundlagen und Anwendung eines numerischen Modells der geschichteten Ostsee
- Teil 1 - Teil 2 - (Anhang, Literatur, Abbildungen)
88
89
(1981) WOOOS, J.O.
(1981) LEACH, H.,
HINNETT, P.J.
The GATE Lagrangian Batfish Experiment - Summary Report The GATE Lagrangian Batfish Experiment - Data Report -
90
(1981) HOLLER, T.J.
Current and temperature measurements in the Horth-East Atlantic during NEAOS
- a data report
91
(1981) LUPATSCH, J.,
NELLEN, W.
Der Zustand der Fischbestände in der Schlei und die Entwicklung der Fischerei im Zeit­
raum 1962 • 1981
92
(1981) HESSLER, G.
Untersuchung bodennaher Temperatur- und Windfelder im öbergangsbereich Land-See am
Beispiel der Kieler Bucht
93
(1981) STEINHAGENSCHNEIOER, G.
Fucus vesiculosus als Schwermetall-Bioakkumulator - Der Einfluß von Temperatur, Salz­
gehalt und Metallkombination auf die Inkorporationsleistung
94
(1982) RIEGE«, K.-W.
Die räumliche und zeitliche Veränderlichkeit des meridionalen Transportes sensibler
Energie im 850 und 200 mb-Niveau während eines Jahre (1975)
- Teil 1 - Textband
- Teil 2 - Abbildungsband
95
(1982) HYOLA, B.
Longitudinale und zeitliche Veränderlichkeit des durch stehende und wandernde Wellen
getätigten meridionalen Transportes von relativem Drehimpuls im 200 und 500 mb-Niveau i
der Breitenzone von 20° bis 60*N während des Jahres 1975
- Teil 1 - Textband
- Teil 2 - Abbildungsband
96
(1982) WILLENBRINK, E.
Wassermassenanalyse im tropischen und subtropischen Nordostatlantik
97
(1982) HORCH, A.,
HINNETT, P.,
M O O S , J.O.
CTD Measurements Hade From F.S. POSEIDON During JASIN 1978
- A Data Report -
98
(1982) ASTHEIMER, H.
Oie Variabilität der Phytoplanktonschichtung in driftenden Wasserkörpern. Untersuchunge
aus dem Skagerrak, Kattegat und Bornholm-Becken im März 1979
99
(1982) QUAOFASEL, D.
Ober den Monsunresponse der Zirkulation im westlichen äquatorialen Indischen Ozean
100
(1982) LEACH, A.
Spektrale Untersuchungen des Geopotentials und des Geostrophisehen Windes im 200 mbNiveau und Parametrisierung von großturbulentem meridionalen Drehimpulstransport
101
(1982) SIEDLER, G.
SI-Einheiten in der Ozeanographie
102
(1982) STRUVE-BLANCK, S.
Oie Strömungen in der Kieler Bucht
103
(1982) KÄSE, R.,
RATHLEV, J.
CTO-Oata from the North Canary Basin - “
Poseidon*
26 March - 13 April, 1982
104
(1982) KRAUSS, W.,
WOBBER, Ch.
A detailed description of a semi spectral model on the ß-plane
105
(1982) SCHAUER, U.
Zur Bestimmung der Schubspannung am Meeresboden aus der mittleren Strömung
106
(1983) HORSTHAHN, U.
Distribution patterns of temperature and watercolour in the Baltic Sea as recorded in
satellite images: Indicators for phytoplancton growth
107
(1982) WITTSTOCK, R.-R.
Zu den Ursachen bodennaher Strömungsschwankungen in der nordöstlichen Kieler Bucht
108
(1982) SCHRÖDER. H.
Das statische Verhalten von Einpunktverankerungen bei Anströmung
109
(1982) BREITENBACH, J.,
SCHRÖDER, H.
Anleitung für Benutzer des Rechenprogramms STASIP (statics of single-point moorings)
110
(1983) BAUERFEIND, E.,
BOJE, R.,
FAHRBACH, E.,
LENZ, J.
HEYERHOFER, H.,
ROLKE, H.
Planctological and chemical data from the Atlantic at 22°W obtained in February to
June 1979 ("FGGE-Equator '79")
111
(1983) SY, A.
Warmwassersphäre - Handling and Processing of Hydrographic Data - Technical Report -
112
(1983) KETZLER, C.
Zur Kinematik der Gezeiten im Rockall-Gebiet
113
(1983) FAHRBACH, E.
Transportprozesse im zentralen äquatorialen Atlantik und ihr Einfluß auf den Wärmeinhalt
114
(1983) HOLLER, T.J.,
ZENK, W.
Some Eulerian current measurements and XBT-sections from the North East Atlantic
- October 1980 - March 1982 - A Data Report -
115
(1983) VIEHOFF, Th.
Bestimmung der Meeresoberflächentemperatur mittels hochauflösender Infrarot-Satellitenmessungen
116
(1983) HILLER, W.,
KÄSE, R.H.
Objective analysis of hydrographic data sets from mesoscale surveys
Cruise 86/2 -
Historic hydrographic and meteorological data from the North Atlantic and some derived
quanti ties
118
119
(1983) FAHRBACH, E.,
KRAUSS, W.,
(1983) MEINCKE, J.,
SY, A.
Nordostatlantik '81 - Data Report Nordostatlantik '82 - Data Report -
120
(1983) HORCH, A.,
BARKMANN, W.,
HOODS, J.O.
Die Erwärmung des Ozeans hervorgerufen durch solare Strahlungsenergie
121
(1983) SINN, M.
Berechnung der solaren Bestrahlung einer Kugel sowie des menschlichen Körpers aus Herten
der Global- und Himmelsstrahlung
122
(1984) ASMUS, H.
Freilanduntersuchungen zur Sekundärproduktion und Respiration benthischer Gemeinschaften
im Wattenmeer der Nordsee
123
(1984) BREY, Th.
Gemeinschaftsstrukturen, Abundanz, Biomasse und Produktion des Makrozoobenthos sandiger
Böden der Kieler Bucht in 5 - 10 m Wassertiefe
124
(1984) KREMLING, K.,
HENCK, A.
Chemical Data from the NH African Upwelling Region ("Auftrieb ’
75" and "OstatlantikBiozirkel 1983")
125
(1984) STRAMMA, L.
Wassermassenausbreitung in der Harmwassersphäre des subtropischen Nordostatlantiks
126
(1984) JÄGER, T.,
NELLEN, H.,
SELL, H.
Beleuchtete Netzgehegeanlagen zur Aufzucht von Fischbrut bis zur Set2 lingsgröQe
- Eine Bauanleitung und Aufzuchtbeschreibung -
127
(1984) «OLLER, T.J.
Eulerian Current Measurements from the North East Atlantic - March 1982 - October 1983
- A Data Report -
128 (1984) HOODS, J.D.
The Harmwatersphere of the Northeast Atlantic - A Miscellany -
128
(1987) HOODS, J.D.
The Harmwatersphere of the Northeast Atlantic - A Miscellany - (second, expanded edition]
129
(1984) FINKE, M.
Messungen zum Widerstandsbeiwert von Verankerungskomponenten
130
(1984) GERLACH, S.A.
Oxygen Depletion 1980 - 1983 in Coastal Haters of the Federal Republic of Germany.
First Report of the Working Group “
Eutrophication of the North Sea and the Baltic"
131
(1984) ASMUS, R.
Benthische und pelagische Primäproduktion und Nährsalzbilanz
Eine Freilanduntersuchung im Watt der Nordsee
132
(1984) BAUER, J.,
HOODS, J.D.
Isopycnic Atlas of the North Atlantic Ocean - monthly mean maps and sections -
133
(1984) KNOLL, M.
Feinstrukturen in der jahreszeitlichen Sprungschicht Im JASIN-Gebiet
134
(1984) FAHRBACH, E.,
KRAUSS, H.,
MEINCKE, J.,
SY, A.
Nordostatlantik '83 - Data Report -
135
(1984) SAURE, G.
Verhalten der Freifallprofilsonde FPS
136
(1984) FIEDLER, M.,
TEMMING, A.,
WEIGELT, M.
Eine Analyse der fischereibiologischen und fischerei1ichen Verhältnisse in einem für <^
ölförderung genutzten Offshore-ßereich des deutschen Ostseegebietes
137
(1985) BONING, C.
Eine Untersuchung der Dynamik der windgetriebenen ozeanischen Zirkulation mit einem
wirbelauflösenden barotropen Modell
138
(1985) HEIGELT, M.
Auswirkungen des Sauerstoffmangels 1981 auf Makrozoobenthos und Bodenfische in der
Kieler Bucht
139
(1985) BREITENBACH, J.,
ZENK, H.,
DASCH, H.,
HITTSTOCK, R.-R.,
SCHLOSSER, P.
A compilation of hydrographic data from the Canary Basin, October to November 1983
140
(1985) LENZ, J.,
SCHNEIDER, G.,
ELBRXCHTER, M.,
FRITSCHE, P.,
JOHANNSEN, H.,
HEISSE, T.
Hydrographic, chemical, and pi ana l o g i c a l data from the North-West-African upwelling
area° obtained from februaryto april 1983 (OSTATLANTIC-BIOZIRKEL)
141
(1985) OSTERROHT, C.,
HENCK, A.,
KREMLING, K.,
GOOCE, K.
Chemical planktological and microbiological investigations at an anchor station in
Kiel Bight during 1981/82
|
142
(1985) ENNEN6A, U.
Objektive Analyse aktueller Wind- und Druckfelder über dem
Nordatlantik
143
(1985) BAUER, J-,
FISCHER, J.,
LEACH, H.,
WOOOS, J.O.
SEA ROVER Data Report I - North Atlantic Summer 1981 - NOA '81 -
144
(1985) WEISSE, Th.
Die Biomasse und Stoffwechselaktivität des Mikro- und Mesozooplanktons in der Ostsee
145
(1985) NIESSLBECK, P.,
VOIGT, H.,
HIM, S.J.,
BOLHS, 6.,
HOPPE, H.-G.
Auswirkungen von Salzgehalts- und Temperaturäriderungen auf die Extrazelluläre Enzymaktivität marin-pelagischer Mikroorganismen
146
(1985) FAHRBACH, E..
KRAUSS, W.,
MEINCKE, J.,
SY, A.
Nordatlantik '84 - Data Report -
147
(1985) PAULY, D.
Zur Fischereibiologie tropischer Nutztiere - Eine Bestandsaufnahme von Konzepten und
Methoden -
148
(1985) BABENERO, B.,
ZEITZSCHEL, B.
Trends für eintragsrelevante Faktoren und für die Nährsalzkonzentrationen im Wasser der
Kieler Bucht
- Ein Beitrag zur Erforschung der Eutrophierung der Nord- und Ostsee -
149
(1986) BREY, T.,
PAULY, D.
Electronic Length Frequency Analysis - A User's Guide to ELEFAN 0, 1 AND 2 (Revised and
Expanded Version)
150
(1985) L1PPERT, A.
Erzeugung niederfrequenter ozeanischer Variabilität durch fluktuierende Windfelder
151
(1986) ZARKESCHWARI, N.
Fische als Fischräuber, dargestellt an der Nahrung demersaler Fische der Nordsee
152
(1986) STIENEN, Ch.
Die Phytoplanktonentwicklung in Abhängigkeit von der Nährsalzkonzentration
Ein Vergleich zwischen Kieler Förde und Kieler Bucht
153
(1986) BAUER, E.
Isopyknische und diapyknische Ausbreitungsvorgänge im tropischen und subtropischen
Nordatlantik
154
(1986) AMBAR, I. et al.
(TOPOGULF GROUP)
TOPOGULF - A joint programme initiated by IFREMER, Brest (France) - IFM, Kiel (W.Germany)
- Data Report -
155
(1986) DICKE, M.
Vertikale Austauschkoeffizienten und Porenwasserfluß an der Sediment/Wasser-Grenzflache
156
(1986) ONKEN, R.
Numerische Simulation der Erzeugung und Instabilität mesoskaliger Fronten
Numerical Simulation of the Generation and Instability of Mesoscale Fronts
157
(1986) WENZEL, M.K.CH.
Die mittlere Zirkulation des Nordatlantik auf der Grundlage klimatologischer hydrogra­
phischer Daten
158
(1986) BARTHEL, K.-G.
Die Stellung dominanter Copepoden-Arten im Nahrungsgefüge typischer Wasserkörper der
Grönland-See
159
(1986) WOBBER, Ch.
Ein numerisches Modell zur Untersuchung barokliner Rossby-Wellen im Nordatlantik
160
(1987) ISEMER, H.-J.
Optimierte Parametrisierungen der klimatologischen Energie- und Impulsflüsse an der
Oberfläche des Nordatlantik
160« (1987) ISEMER, H.-J.
The Bunker Climate Atlas of the North Atlantic Ocean - a technical description of the
data tape -
161
(1987) SCHLÜSSEL, P.
Infrarotfernerkundung von Oberflächentemperaturen sowie atmosphärischen Temperatur- und
Wasserdampfs trukturen
162
(1987) VIEHOFF, Th.
Bestimmung mesoskaliger Variabilitäten der Oberflächentemperatur und der Attenuation im
Nordatlantik aus Satellitenmessungen
163
(1986) KILS, U.
Verhaltensphysiologische Untersuchungen an pelagischen Schwärmen
Schwarnbildung als Strategie zur Orientierung in Umwelt-Gradienten
Bedeutung der Schwarmbildung in der Aquakultur
164
(1987) FISCHER, J.
Struktur und Dynamik einer mesoskaligen Front im Wirbelfeld des Nordatlantischen Stromes
165
(1987) STAMMER, D.
WOODS, J.O.
Isopycnic Potential Vorticity Atlas of the North Atlantic Ocean
- monthly mean maps -
166
(1987) MÖLLER, T.O.,
FINKE, M.,
DASCH, W.,
WITTSTOCK, R.-R.
Hydrographic and current measurements in the North-East Atlantic Ocean
Data Report F.S. Meteor Cruises 69/5 and 69/6 October to November 1984
167
(1987) BECKMANN, A.
Die Modellierung mesoskaliger quasigeostrophischer Instabilität
168
(1987) ROLKE, M.
Ein Verfahren zur Auswertung von Zooplanktonfeldproben mittels der quantitativen
automatischen Bildanalyse am Beispiel von Material der "Meteor-Äquatorexpedition 1979"
169
(1987) STEGMANN, P.M.
Untersuchungen zur Varibilität der sonnentichtangeregten Fluoreszenz von Phytoplankton in
der Ostsee im Hinblick auf Fernerkundung
170
(1987) HOLLER, T.J.
Analyse niederfrequenter Strönungsschwankungen im Nordostatlantik
171
(1987) BARKMANN, W.
Der Einfluß der Wärmebilanz auf die Struktur der saisonalen Grenzschicht
172
(1988) FINKE, M.
Zirkulation und Rossbywellen im Kanarenbecken
173
(1987) SIEDLER, G.
SCHMICKLER, H.
MÖLLER, T.J.
SCHENKE, H.H.
ZENK, U.
Forschungsschiff METEOR, Reise Nr. 4
Kapverden-Expedition, Oktober - Dezember 1986
174
(1987) SCHNEIDER, G.
LENZ, J.
Die Bedeutung der Größenstruktur und des Stoffumsatzes des Zooplanktons für den Energie­
transfer im pelagischen Ökosystem der Auftriebsregion vor NW-Afrika
175
(1987) LEACH, H.
DIDDEN, N.
FIEKAS, V.
FISO€R, F.
HORCH, A.
WOOOS, J.
SEA ROVER
176
(1987) WEIGELT, M.
Auswirkungen von Sauerstoffmangel auf die Bodenfauna der Kieler Bucht
177
(1988) BREY, TH.
SORIANO, M.
PAULY, D.
Electronic length frequency analysis. A rivised and expanded user's guide to elefan 0, 1 and 2
(2nd Edition)
178
(1988) HALBEISEN, H.-H ,f Bestimmungsschlüssel für Fischlarven der Nordsee und angrenzender Gebiete
In der Oberararbeitung von
SCHÖFER, H.
179
(1988) GERDES, R.
Die Rolle der Dichtediffusion in numerischen Modellen der nordatlantischen Zirkulation
180
(1988) LENZ, J.
SCHNEIDER, G.
EL HAG, A.G.D.
GRADINGER, R.
FRITSCHE, P.
MOIGIS, A.
PILLEN, T.
ROLKE, M.
HEISSE, T.
Planktological data from the central Red Sea and the Gulf of Aden
(R.V. 'Meteor", cruise No. 5/2, January - March 1987)
181
(1988) SIEDLER, G.
BLÖBAUH, H
KOY, U.
MEYER, P.
ZENK, H.
ZWIERZ, M.
Schwankungen des Wärmeinhalts der Warmwassersphäre im Nordatlantik, Meßorogramm 1984 - 1986
182
(1988) HOTTEL, M.
Zur Bedeutung der Macrofauna für die Nährsalzprofile im Wattsediment
183
(1988) ABELE, D.
Carotinoide als biogene Marker für benthische Makroalgen im Sediment der Kieler Bucht
184
(1988) HOLLER, T.J.
SIEDLER, G.
ZENK, H.
Forschungsschiff METEOR Reise Nr. 6. ATLANTIK 87/88, Fahrtabschnitte Nr. 1 - 3.
Oktober - Dezember 1987
185
(1988) BUCHHOLZ, F.
Zur Lebensweise des antarktischen und des nordischen Krills, Euphausia superba und
Meganyctiphanes norvegica.
186
(1989) BREY, TH.
Der Einfluß physikalischer und biologischer Faktoren auf StruKtur und Dynami* der Sublitoralen
Macoma-Gemeinschaft der Kieler Bucht.
Data Report II - North Atlantic Summer 1983
NOfl '83
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